
生理心理學(第二版)
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書友吧第1章 生理心理學的歷史發展觀
生理心理學(physiopsychology)是心理學科學體系中的重要基礎理論學科之一,它以心身關系為自己的基本命題,力圖闡明各種心理活動的生理機制。然而,圍繞這一重大科學命題不僅形成了生理心理學,還出現了許多其他鄰近的學科。隨著人類文明的發展和科學技術的進步,關于生理心理學的學科性質、研究任務,乃至學科體系和方法學也不斷地發展。通過獲取的無數相對真理,生理心理學總是在探索和揭露人類大腦的奧秘中不斷豐富和發展。因此,對生理心理學的學科性質及其與鄰近學科的關系,在不同歷史時期有不同的答案,作為生理心理學的基礎知識或學好這門學科的先修課程,有不同層次的理解和要求。隨著生理心理學研究方法不斷地進步與發展,其理論發展與應用前景也越發廣闊。生理心理學不僅是心理學的重要基礎學科,也將成為教育學、醫學、信息科學或計算機科學不可缺少的科學基礎。毫不夸張地說,生理心理學在21世紀的科學發展中,將會受到從未有過的高度重視。
一、生理心理學的學科性質
傳統觀點將生理心理學看成是心理學與生理學之間的邊緣學科。但是由于心理活動是腦的高級運動形式,必須吸收多種科學技術新成果,才能完成生理心理學的基本研究任務。所以,近年認為生理心理學是心理學、神經科學和信息科學之間的邊緣學科。神經科學是最近三十多年來形成的一門綜合科學,它囊括關于腦研究的許多理論和技術,如神經生理學、神經解剖學、神經組織學、神經免疫學、神經遺傳學、分子神經生物學、神經病學、精神病學、精神藥物學、行為藥理學、神經外科學、腦的生物醫學成像技術等。吸收腦綜合研究的新成果對生理心理學的發展是非常必要的前提。信息科學是20世紀40年代興起的綜合科學。它的一些理論概念對現代腦研究產生了巨大啟發作用。60年代以后,許多信息處理新技術,如快速傅里葉變換、功率譜分析、地形圖分析等在腦研究中顯示出重要意義,開拓了腦事件相關電位等新研究領域;70年代末期,計算機控制的許多腦生物醫學成像技術,如計算機控制的軸向層描技術。80年代核磁共振層描技術和正電子發射層描技術等達到成熟水平;90年代以功能性磁共振為代表的無創性腦成像技術為腦研究提供了新的有效工具。生理心理學必須從神經科學和信息科學中吸收新理論與新技術的滋養,才能在心理活動腦機制的研究中,有所前進,有所發現。學習生理心理學必須開闊科學視野,并對當代神經科學和信息科學的新領域要有所了解。
心身關系是心理學的基本命題之一,是心理學各種理論問題的基石。因此,生理心理學研究任務的進展對心理學中其他分支的發展都會產生重大影響。所以,生理心理學是心理學體系中的必修課程。生理心理學的進展對于認識論和哲學的理論發展也具有重大意義,對于智能化計算機和機器人學的理論發展可提供啟示,對于教育學、醫學、運動科學、文化藝術以及社會福利和環境保護等事業都具有一定的基礎理論意義。
二、腦研究的歷史回顧
人類對心理活動與腦功能關系的認識,大體可分為6個相對的歷史時期,與之相應的有6種大的理論體系,即自然哲學理論、機能定位理論、經典神經生理學理論、細胞神經生理學理論、腦化學通路學說和神經科學理論。
(一)自然哲學理論
公元前3世紀在中國古代醫書中就明確記載:“心者,五臟六腑之大主也,精神之所舍也。”古希臘也曾認為心理活動是心之功能,到公元前5世紀古希臘哲學家德謨克里特(A。Democritus)把心理活動與呼吸功能加以類比,提出精靈原子的假說;萊布尼茲(S。Leibniz)提出心身平行論;笛卡兒(R。Descare)則提出心身交互論。這些自然哲學式的理論研究,基于對心理活動與生理功能間關系之表面觀察,由哲學概念加以概括,當然其理論比較膚淺。這是由當時自然科學不發達所決定的,但它反映了生理心理學理論的萌芽。
(二)腦機能定位理論
1811年,貝爾(C。Bell)根據高等動物和人的腦形態與功能不同,將它分為大腦、小腦,又將脊髓分為背根和腹根。這一發現成為腦機能定位理論的發端。從腦的大體解剖學研究逐漸深入到腦的組織學研究,是19世紀乃至20世紀前20年腦研究工作的主流。1861年,布羅卡(P。Broca)發現了位于額葉的“言語運動中樞”,1874年,維爾尼克(K。Wernicke)發現了語言感覺區,大大刺激了生理學家和心理學家,他們希望在腦內找到各種心理活動的中樞。臨床觀察法、手術切除法、電刺激法、解剖學和組織學法,是腦機能定位理論所依靠的主要方法。腦機能定位的基本理論和研究方法一直延續到現代。20世紀40-50年代,蘇聯腦研究領域中關于大腦皮層是條件反射暫時聯系賴以形成的觀點;現代神經生理學關于腦干網狀結構是睡眠與覺醒中樞的理論;以及60年代,以割裂腦研究引起學術界關注的大腦兩半球機能不對稱性的理論觀點,都可以看作是腦機能定位思想的繼續和發展,但所應用的方法及理論觀點已大大超越了經典腦機能定位學說的范疇。值得指出的是與腦機能定位觀點相對應的是腦等勢學說。盡管心理學家拉施里(K。S。Lashley)提出這種觀點的主要依據是大白鼠腦切除法對其學習行為的影響,由此決定了理論的局限性。然而,近代的許多研究都發現,就學習行為和腦基礎而言,腦內許多結構包括皮層下深部結構,也都具有形成暫時聯系的能力。所以說,暫時聯系的接通機制是腦內的一般功能,皮層和皮層下神經元對無關刺激都能建立條件反應。由此可見,腦機能定位觀點和腦等勢觀點,都不是絕對正確或絕對荒謬的,它們各自揭示了腦功能特點的不同方面。
(三)經典神經生理學理論
19世紀末到20世紀初,英國的生理學家謝靈頓(C。S。Sherrington)和俄國生理學家巴甫洛夫(I。P。Pavlov),幾乎同時建立了生理學實驗分析法,以反射論為指導,研究了中樞神經系統的功能。謝靈頓利用貓股四頭肌標本,巴甫洛夫則發現狗的心理性唾液分泌標本。他們分別研究了脊髓和腦高級中樞對于刺激所給出的反應,定量地分析了刺激—反應間的因果關系。他們的研究業績形成了神經生理學的經典理論,是行為主義心理學建立的重要自然科學基礎。經典神經生理學基于精確的定量分析,大大提高了腦功能研究的科學水平。從今天高度發展的自然科學和精密儀器的角度來看,當年巴甫洛夫對狗唾液分泌滴數的計算與謝靈頓用記紋鼓和麥稈筆對貓股四頭肌收縮強度的記錄,是何等簡單啊!然而,正是通過這些簡單定量分析的方法建立了經典神經生理學理論。
20世紀20-30年代,由于神經解剖學、神經組織學和分析生理學的研究,生理學和心理學對于腦與心理活動的關系,已積累了相當多的知識。巴甫洛夫關于條件反射論的三原則,最精辟地概括了這些知識。首先,反射活動與外界刺激有著因果關系,即決定論的原則;其次,腦對外部刺激進行反映時,進行著復雜的分析綜合活動,與之相應地在腦內存在著許多分析器;最后,是結構原則,即腦的反射活動是通過反射弧實現的。反射弧由傳入(刺激)、中樞和傳出(反應)3個環節構成。不同性質的外部刺激通過特定的傳入神經到達相應的中樞,再沿特定的傳出環節完成反射活動。這一理論依當時神經解剖學關于大腦感覺區、運動區、視區、聽區等特異機能區的知識為基礎;而對于腦深部結構,特別是那些用組織學方法無法確定其神經聯系的網狀結構和大腦內側與底部的皮層及其鄰近結構,在反射活動中具有什么作用則不得而知。因此,經典神經生理學關于腦與心理活動之關系的認識,只是概括了神經解剖學、神經組織學和分析生理學的研究成果,它具有很大的歷史局限性。在科學發展史上,克服這一歷史局限性的新方法和新理論應運而生,這就是現代電生理學方法和現代神經生理學理論。
(四)細胞神經生理學理論
盡管追溯電生理學的歷史,其發端于1791年伽爾伐尼(L。Galvani)關于動物電的概念,但現代電生理學的真正開始,則是1922年厄蘭格(J。Erlanger)和加塞(H。S。Gas-ser)將陰極射線示波器應用于神經生理學研究。此后的八十多年來,電生理學技術一直是腦生理學研究的重要方法。在這八十多年中,雖然電子技術飛快發展,電生理儀器性能不斷改善,但電生理學的技術基本原理和方法學原則卻未發生根本性變革。利用核團電極、細胞外電極和細胞內電極不但可以刺激神經組織,還可以記錄它的電活動。根據刺激某一點,在它周圍不同神經成分發生反應的時間關系和頻率特點,分析出神經成分間的機能關系。正是這種基本技術,才發現了神經解剖和神經組織學方法無法發現的網狀結構的機能聯系和功能特點。20世紀50-60年代,電生理學技術取得了碩果,形成的細胞神經生理學理論體系,大大加深了人類對大腦奧秘的認識。首先細胞神經生理學在經典神經生理學對腦特異性機能系統的認識基礎上,增添了網狀非特異系統的認識,這就大大超越了巴甫洛夫的經典反射弧概念。任一反射活動不僅制約于外界刺激,也制約于網狀非特異系統興奮水平所決定的喚醒狀態。因此,心理活動的基礎并不是簡單的刺激—反應間決定論原則。其次,在經典三環節反射弧的機構中,必須考慮到由傳入和傳出神經發出的側支聯系,它不但引申出網狀非特異系統的制約作用,也引申出反饋作用原理。最后,除神經沖動在神經干上傳導的“全或無”定律之外,細胞神經生理學還發現了突觸后的“級量反應”規律。60年代國際生理心理學界的權威,美國斯坦福大學生理心理學教授賴布雷姆(K。Pribram),從心理學角度全面概括了細胞神經生理學的進展對心理學發展的意義。
(五)化學通路學說
20世紀60年代,正當現代神經生理學理論體系確立的時候,熒光組織化學和熒光生物化學技術在研究腦內單胺類物質的作用中初露頭角。經過十多年的大量研究工作,在70年代中期,人們就已經十分明確,在腦內存在著一些化學通路。同時,也明確了神經沖動的傳導不僅在一個細胞內以電化學的方式進行著,在神經元間還以化學傳遞的方式進行著。70年代的腦化學通路學說,使人類對腦功能與心理活動關系的認識從器官水平和細胞水平推進到分子水平。換言之,20世紀70年代以后,生理心理學新理論已經完全可能建立在分子水平之上。當然分子水平的生理心理學必須以前人的工作,包括經典的和現代的神經生理學和生理心理學的研究成果為自己前進的出發點。
(六)當代神經科學理論
歷史的邏輯竟是這樣的精確,20世紀70年代中期,當神經遞質和腦化學通路學說博得一片喝彩的時候,神經免疫技術和單克隆技術以及膜片鉗技術相繼出現,使分子水平的神經科學從單胺類小分子的研究進入到中分子多肽和大分子的受體蛋白質的研究,從突觸前的遞質研究推進到突觸后的受體和離子通道的研究。80-90年代間擴展為細胞內信號轉導系統的研究。這一系列研究于2000年獲得諾貝爾獎。與此同時,腦層描技術(computerized tomography,CT),腦事件相關電位技術(event related poten-tials,ERP),正電子發射層描技術(positron emission tomography,PET),腦核磁共振技術(nuclear magnetic resonance,NMR)和單光子檢測(single photon detector)等,使腦功能研究大大跳出了神經生理學或某一學科的范圍。于是,一個具有無限生命力的神經科學形成了。
20世紀80年代以來,神經科學在國際學術界中是個頗具影響的前沿學科,關于行為的腦科學問題,不僅形成了一些熱點研究領域,如長時程增強效應和突觸可逆性研究,膜片鉗技術與離子通道研究,蛋白變構與受體作用機理研究,蛋白磷酸化與細胞內信號轉導系統的研究,還形成了有較大影響的認知加工理論,底—頂、自上而下的信息加工理論和多重記憶系統理論,都是這一時期形成的理論。
三、21世紀興起的認知神經科學
認知神經科學是20世紀90年代迅速形成的新領域,它吸收認知科學的理論與方法和當代神經科學的新成果,用于研究認知過程的腦機制,這里所說的認知科學不僅是認知心理學,還包括人工智能學、人工神經網絡學、心理語言學和哲學中的認識論等。
(一)認知神經科學的理論
20世紀人工智能發展面對的許多問題,是傳統物理符號論難以解決的。于是一批富有遠見卓識的科學家,提出將人腦、電腦研究融為一體,研究智能實體(自然腦和人造腦)的智能活動與環境條件相互制約的規律。認知心理學、神經心理學、心理語言學和傳統人工智能構成了統一的認知科學雛形。智能與計算的關系成為20世紀70-80年代認知科學的基本命題。然而,這一命題研究很快遇到了重大挫折,即離散的物理符號計算無法表達人類智能活動的真諦。十幾年后,認知科學家們終于在生物腦中,概括出“并行分布式”的神經計算原理。1986-1996的十年間,風起云涌的人工神經網絡研究積累了大量科學事實,沖破了智能的傳統概念。1993年在認知科學雜志上,人工智能研究創始人之一司馬賀(Simon)和五位青年學者展開了智能本質的論戰,1994年已故生態心理學家吉普森(Gibson)的著作再度風行于世,都為智能新概念奠定了科學基礎。智能與計算的命題再次擴散開來,它包括離散物理符號計算、連續(模擬的)神經計算、自組織自適應計算、模糊計算和模糊推理等。智能新概念不僅體現在其算法的多樣性與綜合性上,更體現為智能活動源于生態環境,又歸結為生態環境。它不是把每個頭腦的智能活動作為孤立系統的內部運動過程,而是體現并制約著生態環境,又作用于生態環境的個體高效目的行為。因此,智能實體(自然腦和人工腦)在特定環境下完成高效目的行為的過程及其內部機制,就成為新智能理論的基本命題。它的目標不僅在于運用當代各種圖靈計算原理,還在于試圖突破圖靈計算,追求智能本質的新認識。
簡言之,認知神經科學關于智能的理論體系,包括物理符號論、神經計算原理、模塊論和生態現實論,構成了當代認知神經科學發展的理論基石。
(二)認知神經科學的方法學
認知神經科學采用人類被試的無創性腦功能成像與有創性動物實驗相結合的策略,探索腦高級功能的奧秘。無創性腦功能成像可以使研究者觀察到正常人類被試認知活動的腦功能基礎,此技術包括兩大類方法:腦代謝成像技術和腦生理成像技術。只能用于動物有創性實驗的方法來自傳統生理心理學,即細胞電活動記錄、手術損毀、電刺激和藥物法,這些方法可以從動物模型中得到從正常人類實驗中不可能得到的細胞和分子水平上的數據,作為認知過程腦機理的重要證據。
(三)認知神經科學的分支學科
經十多年的廣泛研究,認知神經科學已經形成了許多研究領域,參照相關學科的發展歷程,將當代認知神經科學劃分為認知心理生理學、認知神經生理學、社會認知神經科學、認知生理心理學和計算神經科學等分支學科。
1.認知心理生理學
認知心理生理學(cognitive psychophysiology)以人類被試為研究對象,以心理參數為自變量,記錄和分析生理參數隨心理認知活動而發生變化的規律。用多導儀進行模擬測謊試驗是這一學科較早的研究模式,說謊與不說謊作為自變量,測量心率、呼吸和皮膚電的變化作為因變量,從而得到說謊時,這一生理指標發生什么變化的科學規律。然而心理生理學作為科學分支與測謊工作并無直接關系。20世紀60年代認知心理生理學是在關于工作負荷、應激狀態和注意問題的研究工作基礎之上而建立起來的。腦事件相關電位技術的出現,又使它得到了直接測量腦功能變化的手段。經過70-80年代的發展,這個學科形成了時序心理學原理和心理資源分配的原理,又吸收了認知科學的重大理論,發展為認知心理生理學的分支學科。
2.認知神經心理學
認知神經心理學(cognitive neuropsychology)以局部腦損傷病人為主要研究對象,通過局部腦損傷后的神經心理障礙,揭示認知活動的腦機制。雖然遠在1861年布羅卡(P。Broca)根據8例腦損傷案例,發現了言語運動中樞,是這一研究的始端;但神經心理學作為一個科學分支出現卻是20世紀70年代的事情。蘇聯科學家魯利亞(A。P。Luria)和德國科學家高德斯坦(K。Goldstein)在第二次世界大戰中,在對蘇德兩國腦損傷的病例研究基礎上,建立了神經心理學,其方法學基礎是神經心理學測驗。20世紀80-90年代神經心理學采用比神經心理測驗更精細的認知心理學實驗法,例如雙重任務法、雙重分離法,并從認知科學中吸收腦功能模塊論的理論概念,隨后又引用了無創性腦成像的技術,發展為現代認知神經心理學。
3.社會認知神經科學
社會認知神經科學(social cognitive neuroscience)是對正常人類被試的復雜社會心理問題進行實驗研究的認知神經科學分支。其研究內容包括對意識、宗教、投資、賭博、成癮等復雜心理活動進行認知神經科學的實驗研究,揭示大腦激活區域及變化規律。例如,對性別所決定的人格的S-E維度的腦成像研究。2002-2003年間,利用無創性腦成像技術對愛情、道德、賭博等社會心理問題進行研究,引起社會很大的關注,形成了認知神經科學的多個新分支,包括神經經濟學(neuroeconomics)和哲學神經科學(philo-neuroscioce)等研究領域。
4.認知生理心理學
認知生理心理學(cognitive physiopsychology)是以高等動物為實驗對象,采用有創性實驗技術,并用當代認知神經科學理論觀點研究認知過程的腦機制的分支學科。認知生理心理學特別注重靈長類動物的實驗研究。通過細胞電活動記錄的方法,在細胞和神經功能網絡層次上研究知覺學習和記憶過程的腦機制。在猴視知覺領域所取得的成果尤為顯著,為知覺理論發展做出了杰出貢獻。
5.認知神經生物學
認知神經生物學(cognitive neurobiology)以低等動物為實驗材料采用多層次的生物技術,研究認知過程的細胞和分子水平上的腦機制。例如,利用大白鼠離體腦片和場電位記錄技術,研究長時程增強效應;利用轉基因小鼠研究長時記憶形成中,基因調節蛋白(如,CREB)的作用;利用海兔標本研究聯想學習和非聯想學習的機制;利用轉基因方法研究腦退行性癡呆和抑郁癥的發病機制。這些研究對腦高級功能的細胞學和分子生物學機制的認識是其他分支學科無法取代的。
6.計算神經科學
計算神經科學(computational neuroscience)吸收上述五個相關學科的實驗數據,采用數學分析和建模的途徑揭示人類大腦如何調用其各層次上的組件,包括分子、細胞、腦區和全腦,去實現人類的認知活動。這一領域目前有多種算法并存,包括離散的物理符號計算、模擬的神經計算、自組織自適應計算、模糊計算和模糊推理等。這些計算,不僅可以從同一批實驗數據挖掘出新的科學規律,有時還可能預見當代技術條件無法實際測量到的科學數據。因此,神經計算不僅為當代認知神經科學提供理論和算法上的研究成果,常常還能跨越當代方法學上的局限性,預見新的科學原理;同時,還豐富了當代認知神經科學的方法學,使之建立在理論、實驗和計算三大支柱之上,獲得新的發展。