一、軀體感覺模式及其編碼的一般規(guī)律

軀體的感覺模式是多種多樣的，我們可以將它們由表及里分成3個層次：淺感覺、深感覺、內(nèi)臟感覺。淺感覺包括觸覺、壓覺、振動覺、溫度感覺等，這些感受細胞都分布在皮膚中。深感覺是對關(guān)節(jié)、肢體位置、運動及受力作用的感覺，它們的感受細胞分布在關(guān)節(jié)、肌肉、肌腱等組織中；內(nèi)臟感覺與其他感覺有所不同，一般情況下這些感覺并不投射到意識中，這些感受器分布在臟器、血管壁之中，受到牽拉或觸壓就會引起痛覺。雖然在皮膚中存在著痛覺游離神經(jīng)末梢，但各種感受細胞受到超強刺激，均可出現(xiàn)痛覺。痛覺、渴覺、餓覺、頭部位置與身體平衡覺等是多種感受細胞活動而產(chǎn)生的綜合感知覺。總之，軀體狀態(tài)、位置的感覺比較復(fù)雜。

軀體感覺神經(jīng)編碼的基本規(guī)律是對各種刺激模式進行細胞分工編碼，而這些細胞又以不同空間對應(yīng)關(guān)系分布著；對于刺激強度則以神經(jīng)元單位發(fā)放頻率的改變進行編碼。軀體內(nèi)外的各種刺激，按其刺激性質(zhì)引起相應(yīng)感受細胞的興奮，而各種感覺模式的感受細胞卻分布在同一體表區(qū)，對體表區(qū)的復(fù)雜刺激同時進行能量轉(zhuǎn)換，把各種適宜刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)信息，沿同一條神經(jīng)傳入中樞。感覺神經(jīng)將神經(jīng)沖動傳入脊髓感覺神經(jīng)元以后，脊髓神經(jīng)元和體表之間在垂直方向上呈現(xiàn)出脊髓節(jié)段與體表節(jié)段間的良好對應(yīng)關(guān)系；在更高級中樞大腦皮質(zhì)上與體表的關(guān)系呈現(xiàn)相應(yīng)的空間對應(yīng)關(guān)系。這種對應(yīng)關(guān)系依體表功能不同在中央后回的代表區(qū)大小有所不同。對于體表或外周而言，其感覺信息到達不同層次的中樞神經(jīng)部位稱之為它的各級感覺中樞或皮層代表區(qū)；反之，對感覺中樞的神經(jīng)元而言，那些受到刺激能引起該神經(jīng)元單位發(fā)放變化的外周區(qū)域則稱為它的感受野。像視覺通路一樣，脊髓感覺神經(jīng)元在體表的感受野也類似同心圓，中心區(qū)為興奮性，周邊區(qū)為抑制性。在大腦皮層中的感覺神經(jīng)元的分布與其在軀體中的感受野存在著點對點的空間定位關(guān)系。然而，在脊髓到丘腦的各級結(jié)構(gòu)中，這種空間關(guān)系則截然不同，在每一節(jié)段的水平面上，感受野相同的各種模式的神經(jīng)元彼此分離，分別存在于各自的感覺中樞內(nèi)。在丘腦以上的腦高級結(jié)構(gòu)中，感受野相同的神經(jīng)元才聚在一起，形成超柱，對同一軀體部位的各種感覺進行綜合地信息處理。

二、淺感覺及其上行通路

淺感覺的感受器種類較多，都分布在皮膚內(nèi)，其中最大的是柏氏小體，最小的是游離神經(jīng)末梢，分別對壓觸、振動、溫度和有害刺激發(fā)生反應(yīng)。

壓覺感受器（pressure receptors），又稱刺激強度檢測器（intensity detectors），在無毛皮膚中主要是莫克爾氏細胞（Merkels cell），在有毛皮膚中主要是觸盤（tactile disks）；另一種壓覺感受器（ruffini endings）既存在于無毛皮膚中，又存在于有毛的皮膚中。這些壓覺感受器的共同特點是對外部刺激的適應(yīng)性較差，所以恒定壓力的長時間作用所引起傳入神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動頻率仍不降低。神經(jīng)沖動的頻率與壓力強度間的關(guān)系符合斯蒂文斯冪函數(shù)公式。正由于它們的適應(yīng)性較低，它們不僅感受壓力相對強度，還對壓力作用的持續(xù)時間十分敏感。與前兩種壓覺感受器不同，沒有受到皮膚壓力刺激時，也存在著低頻的靜息神經(jīng)沖動發(fā)放，皮膚受力不同，就會使其引起的神經(jīng)沖動發(fā)放頻率發(fā)生變化。它不僅對垂直作用于體表的壓力敏感，也對肢體或手指位置變換產(chǎn)生皮膚壓力的變化十分敏感。

觸覺感受器又稱速度檢測器（velocity detector），梅斯諾小體（Meissner corpuscle）存在于無毛皮膚中；毛囊感受器（hair follice receptor）存在于有毛皮膚中。這類感受器對壓力的變化速度十分敏感，對靜止不動的壓力不敏感。這是由于它們對壓力作用的適應(yīng)性較快。壓力使毛發(fā)或汗毛彎曲或皮膚表面相對位移，這類感受器就引起神經(jīng)沖動的出現(xiàn)，位移停止，神經(jīng)沖動也消失。出現(xiàn)神經(jīng)沖動的頻率與皮膚相對位移的速度或壓力作用的速度呈冪函數(shù)關(guān)系。如果將壓力感受器對恒定壓力的反應(yīng)稱為緊張性反應(yīng)，則觸覺感受器對作用速度的反應(yīng)稱為位相性反應(yīng)。

振動覺感受器又可稱為加速度檢測器（acceleration detectors），是皮膚感受器中體積最大的一種，稱為柏氏小體（paciniancorpuscle）。它是一個橢圓形環(huán)層結(jié)構(gòu)的囊狀小體，其大約0.5毫米×1.0毫米，洋蔥皮狀的環(huán)層結(jié)構(gòu)由結(jié)締組織構(gòu)成，其中央有一段無髓鞘神經(jīng)末梢。這段末梢走出感受小體時覆蓋上髓鞘。當它受到刺激時，首先產(chǎn)生緩慢級量反應(yīng)的感受器電位，這種感受器電位隨刺激強度增大而增強，最后可激發(fā)有髓鞘神經(jīng)纖維出現(xiàn)神經(jīng)沖動。如果給柏氏小體以方形波電刺激，只要是閾強度以上，無論方形波波幅多高，都只能引起神經(jīng)末梢的單個神經(jīng)沖動。如果電刺激是正弦波交流電，則發(fā)現(xiàn)神經(jīng)沖動頻率決定于交流電的波幅和頻率兩個參數(shù)。換言之，引起柏氏小體激發(fā)神經(jīng)沖動的正弦交流電閾值，既決定于波幅高度，又決定于交流變化的頻率，其波幅與頻率之間呈雙曲線關(guān)系，即波幅與頻率的平方呈反比例關(guān)系，既然頻率的平方具有加速度的意義，所以才將振動覺的柏氏小體看成是加速度檢測器。這決定了它對刺激的適應(yīng)能力很強，只有不斷變化的刺激才能連續(xù)地引起它的興奮。

每根皮膚神經(jīng)都含有半數(shù)的無髓鞘神經(jīng)纖維，它們的直徑小，傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的速度極慢。除構(gòu)成植物性神經(jīng)節(jié)的節(jié)后纖維支配皮下血管和毛囊外，還在皮膚內(nèi)形成許多游離的神經(jīng)末梢。這些游離神經(jīng)末梢具有多種感受功能，其中大部分具有溫度感覺，另一部分游離神經(jīng)末梢具有痛覺感受作用，還有少部分游離神經(jīng)末梢被稱為“閾檢測器（threshold detectors）”，僅僅能反應(yīng)出皮膚上是否有刺激，而對刺激的強度和性質(zhì)，不能進行鑒別反應(yīng)。人類的冷覺感受器除上述游離的無髓鞘神經(jīng)末梢外，還有些較細的有髓鞘神經(jīng)末梢；溫覺感受器則主要是游離的無髓鞘神經(jīng)末梢。所以，對冷的感覺信息比溫覺信息傳導(dǎo)得快些。

淺感覺感受器興奮所激發(fā)的神經(jīng)沖動按軀體節(jié)段關(guān)系沿傳入神經(jīng)到達相應(yīng)節(jié)段的脊髓神經(jīng)節(jié)，由脊髓神經(jīng)節(jié)細胞軸突的中樞支將神經(jīng)沖動傳入相應(yīng)的脊髓感覺中樞。由此發(fā)出二級纖維，形成脊髓丘腦前束和側(cè)束，兩束上行至腦干后合并為脊髓丘系，主要傳導(dǎo)輕觸覺、癢覺、溫度覺和痛覺的上行沖動，止于丘腦腹后外側(cè)核和后核，由此發(fā)出三級纖維經(jīng)內(nèi)囊投射至中央后回上2/3部。

頭面部的淺感覺通路，始于顱神經(jīng)節(jié)，其細胞的中樞支止于三叉神經(jīng)感覺核。三叉神經(jīng)主核主要接受傳遞觸壓覺的沖動；三叉神經(jīng)脊髓束核除接受傳遞觸壓覺外，還接受和傳遞痛覺和溫度覺的沖動。三叉神經(jīng)的這兩個感覺核發(fā)出了二級上行纖維，組成三叉丘系，止于丘腦腹后內(nèi)側(cè)核的三級感覺神經(jīng)元，由此發(fā)出三級纖維經(jīng)內(nèi)囊達皮質(zhì)中央后回的下1/3部淺感覺通路的二級纖維，除上述達丘腦者外，均發(fā)出側(cè)支和終支止于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和腦神經(jīng)運動核。止于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的纖維經(jīng)幾次中繼后，止于丘腦板內(nèi)核和中線核，形成非特異感覺投射系統(tǒng)。

三、深感覺及其傳導(dǎo)通路

深感覺模式可分為3類：位置覺、動覺和受力作用的感覺。常將產(chǎn)生這些感覺作用的感受器統(tǒng)稱為本體感覺器，包括關(guān)節(jié)感受器、肌梭感受器、腱感受器。此外，前庭感受器與皮膚中一些感受小體和游離神經(jīng)末梢也參與深部感覺活動。

在固著于骨骼上的肌腱內(nèi)，存在著腱感受器，當肌肉收縮變短時，腱感受器受到牽張，在傳入神經(jīng)上產(chǎn)生神經(jīng)沖動發(fā)放。肌肉舒張以后，腱感受器不再引起神經(jīng)沖動的發(fā)放。在肌肉纖維束內(nèi)，一些肌纖維之間存在著一種特殊的肌梭，當肌肉收縮變短時肌梭受到的張力反而減少，反之，肌肉舒張變長時，肌梭受到的張力增加。所以，肌梭是肌肉長度變化的感受器，隨肌梭長度的增減，肌梭引起傳入神經(jīng)沖動的頻率相應(yīng)地增減。肌肉收縮時腱感受器引起神經(jīng)沖動發(fā)放；而肌梭引起的發(fā)放頻率卻下降。兩者相互協(xié)調(diào)感受著肌張力變化。除肌肉這兩種本體感受器之外。在關(guān)節(jié)囊內(nèi)分布著許多感受小體和游離神經(jīng)末梢，隨關(guān)節(jié)的運動而受到牽張并沿傳入神經(jīng)發(fā)出神經(jīng)沖動。

在肌肉和關(guān)節(jié)運動的同時，其表面的皮膚也受到牽拉，皮膚中的一些感受小體和游離神經(jīng)末梢，也會引起神經(jīng)沖動向脊髓傳遞關(guān)節(jié)或肢體狀態(tài)的信息。內(nèi)耳中的前庭感受器，對頭部位置、運動的方向與速度發(fā)出神經(jīng)信息。所以，軀體狀態(tài)、位置、運動情況的感知是由這么多的感受器共同工作所完成的。中樞神經(jīng)系統(tǒng)接受各種感受器的沖動，對其進行分析和編碼，還要參考由視覺或皮膚淺部感覺的傳入沖動，得到綜合性的感知覺信息。

軀體狀態(tài)、肢體運動和位置等感知覺中樞通路比較復(fù)雜，由幾條通路組成。軀干和肢體的傳入沖動達脊髓后柱核，交換神經(jīng)元交叉到對側(cè)沿薄束和楔束（在脊髓后索內(nèi)）上升形成內(nèi)側(cè)丘系。頭部的神經(jīng)沖動沿三叉神經(jīng)傳入三叉神經(jīng)節(jié)，行至三叉神經(jīng)中腦核之后，交叉至對側(cè)形成三叉丘系。三叉丘系和內(nèi)側(cè)丘系均達丘腦腹后核，換神經(jīng)元后沿內(nèi)囊達皮質(zhì)中央后回。在感覺皮層中，本體感覺與淺感覺一樣，按軀體的空間關(guān)系分布著相應(yīng)的皮層代表區(qū)。

近年研究發(fā)現(xiàn)，軀體感覺皮層也像視皮層一樣，感受野和功能相同的皮層細胞聚在一起，在與皮層表面垂直的方向上形成柱狀分布，稱為功能柱。現(xiàn)已知有快適應(yīng)性淺感覺功能柱、慢適應(yīng)性淺感覺功能柱、檢測肌張力的功能柱、關(guān)節(jié)狀態(tài)功能柱等。除了這些特化了的功能柱之外，在初級軀體感覺皮層中，還有未分化的感覺神經(jīng)元聚在一起形成的功能柱。這些功能柱相間排列，構(gòu)成一個個超柱，包括了各種相同感受野的每種功能柱在內(nèi)。這樣，超柱就成為軀體各種感覺的最基本功能單位，與體表點對點的空間對應(yīng)關(guān)系排列著。

四、內(nèi)臟感覺與痛覺

雖然植物性神經(jīng)主要是傳出性內(nèi)臟神經(jīng)，從脊髓和腦干部分出，支配頭、胸腔、腹腔與盆腔中的內(nèi)臟活動，但是在迷走神經(jīng)中80%-90%的纖維具有傳入功能，內(nèi)臟交感神經(jīng)中也有半數(shù)纖維是傳入性的，副交感性盆神經(jīng)中至少有30%的纖維是傳入性的。與淺感覺不同，內(nèi)臟性傳入神經(jīng)信息絕大多數(shù)并不投射到意識中來產(chǎn)生明確的感知覺，而是自動調(diào)節(jié)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性。當然，淺感覺和深感覺在產(chǎn)生主觀感覺的同時，也具有無意識地調(diào)節(jié)體內(nèi)環(huán)境的作用。例如，在肢體運動時伴隨血液供應(yīng)的調(diào)節(jié)，出現(xiàn)寒冷感覺的同時，皮膚的血液供應(yīng)也發(fā)生相應(yīng)變化等。

胸腔、腹腔和盆腔的各種內(nèi)臟都存在著機械感受器、溫度感受器、化學(xué)感受器和游離神經(jīng)末梢，體內(nèi)環(huán)境的變化引起它們的興奮，神經(jīng)信息沿內(nèi)臟神經(jīng)向中樞神經(jīng)系統(tǒng)傳入。在延腦、下丘腦存在著各種內(nèi)臟功能皮層下中樞，如呼吸中樞、血壓調(diào)節(jié)中樞、滲透壓調(diào)節(jié)中樞、化學(xué)感受中樞、飽食中樞、饑餓中樞、渴中樞等。邊緣皮層則是內(nèi)臟感覺的高級中樞，對皮層下中樞執(zhí)行著復(fù)雜的調(diào)節(jié)功能。

在軀體各層次中，都分布著大量游離神經(jīng)末梢，可能是產(chǎn)生痛覺的主要感受器，但是體內(nèi)各種感受器受到超強刺激均可引起痛覺。所以痛覺是一種生物學(xué)保護性反應(yīng)，使機體對有害刺激產(chǎn)生相應(yīng)行為以排除有害刺激。痛覺與其他感覺相比，具有許多特點。首先，痛覺不僅包含感覺成分，還包含有情感成分、植物性成分和運動成分。主觀疼痛感覺總伴有緊張、焦慮、不愉快，甚至恐懼等情感變化，與此同時還有血壓、心率、汗腺等植物性功能變化以及畏縮、逃脫等運動反應(yīng)。情感、注意和認知活動對疼痛有明顯調(diào)節(jié)作用，增強或減弱疼痛感與疼痛反應(yīng)。所以說疼痛感是比較復(fù)雜的感知活動。其次，疼痛感的適應(yīng)性較差，在痛覺刺激持久作用的過程中，痛覺感受閾值并不增高；相反，多次重復(fù)應(yīng)用痛刺激反而出現(xiàn)敏感化現(xiàn)象，這一特點是其他感覺所不具備的。最后，疼痛感的性質(zhì)是多樣的，可以按出現(xiàn)的部位、特點和方式將痛覺分為很多類型。按痛覺發(fā)生的部位，可分為體表疼痛、深部疼痛和內(nèi)臟疼痛等3大類；按疼痛定位的性質(zhì)不同可將之分為投射性痛、牽涉性痛兩大類；按疼痛出現(xiàn)的時間特點可分為有害刺激作用時立即出現(xiàn)的刺痛、延遲出現(xiàn)的鈍痛或灼燒樣痛、痙攣性疼痛和陣發(fā)性疼痛等。常見的體表疼痛有刺痛和鈍痛；深部疼痛中最常見的是肌肉痙攣性疼痛和持續(xù)性頭痛、腰痛等；內(nèi)臟性疼痛更為復(fù)雜，可分為局部性壓痛、投射痛和牽涉痛等。內(nèi)臟的炎癥、內(nèi)臟被膜或側(cè)壁的牽拉、管道的阻塞等均可導(dǎo)致內(nèi)臟痛，除偶爾可以指出臟器所在部位疼痛，一般很難準確定位。醫(yī)生們常按壓痛點或所涉及的體表疼痛部位確定患病的臟器。例如，闌尾炎的壓疼點投射在臍與右髖骨間連線的外三分之一處。心絞痛牽涉到左側(cè)胸部和左前臂內(nèi)側(cè)，這種沿神經(jīng)分布的皮膚節(jié)段呈現(xiàn)的疼痛稱為牽涉性痛。

關(guān)于痛覺有許多理論；其中較著名的是強度理論、模式理論、專一性理論、閘門學(xué)說和神經(jīng)生物學(xué)理論。強度理論（intensity theory）認為各種感受細胞受到超強刺激引起神經(jīng)沖動的齊射（volleys of impulses），超常性高頻神經(jīng)沖動是疼痛感的生理基礎(chǔ)。但是電生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生疼痛時并不一定總伴隨神經(jīng)沖動的高頻齊射。于是又出現(xiàn)了模式理論（pattern theory），認為痛刺激引發(fā)出特殊模式的神經(jīng)沖動是痛覺形成的生理基礎(chǔ)。總之，強度理論和模式理論都從神經(jīng)信息的編碼方式中探求痛覺的生理機制，高頻頻譜或特殊模式頻譜是痛覺與其他感覺的差別，這種理論符合痛覺沒有特殊感覺細胞的事實。相反，專一性理論（specifity theory）則認為存在著多模有害刺激感受器（polymodal nociceptors），這種感受器對各種刺激均可發(fā)生反應(yīng)產(chǎn)生痛覺。這種理論所根據(jù)的事實是皮膚上存在著許多痛覺敏感點，強刺激或弱刺激均可引出痛覺。軀體各層次組織中大量游離神經(jīng)末梢可能是這種多模有害刺激的感受器。這些神經(jīng)末梢可分為兩類：有髓鞘細纖維的末梢，其傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的速度約11米/秒，稱為第Ⅲ類纖維；無髓鞘神經(jīng)纖維的游離末梢，其傳導(dǎo)速度為1米/秒，稱為第Ⅳ類纖維。在皮膚上，前者興奮引起針刺樣疼痛，后者興奮引起燒樣鈍痛。小劑量奴夫卡因一類局部麻醉藥很容易阻斷第Ⅳ類纖維的傳導(dǎo)功能，所以只引起針刺樣疼痛感覺喪失，隨后通常伴有的灼燒樣鈍痛。相反，阻斷Ⅲ類有髓鞘纖維，用較強的電刺激引起Ⅳ類纖維興奮時，則只產(chǎn)生灼燒樣鈍痛，失去針刺樣感覺。深層組織和內(nèi)臟器官中也存在大量Ⅲ，Ⅳ類纖維的游離末梢；但是這些末梢并不是專一性痛覺感受器，其中很大一部分對機械刺激、化學(xué)刺激和溫度刺激的反應(yīng)閾值更低。這些事實又不能支持專一性理論，至今尚未發(fā)現(xiàn)對痛刺激敏感的游離神經(jīng)末梢與其他游離末梢有何組織學(xué)差異。

上述幾種痛覺理論都是從感受器神經(jīng)編碼過程中探討痛覺的生理機制，前兩種理論從神經(jīng)沖動調(diào)頻編碼中理解痛覺，后一種理論從細胞分工編碼中理解痛覺。下面討論的閘門學(xué)說和神經(jīng)生物學(xué)理論則是從中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能中理解痛覺。在討論這兩種痛覺中樞理論之前，我們簡要概括一下痛覺通路。痛覺的第一級神經(jīng)元位于脊神經(jīng)節(jié)，軸突的周圍形成了游離神經(jīng)末梢，它的中樞支從脊髓后根進入脊髓后角的第二級感覺神經(jīng)元，再由二級神經(jīng)元發(fā)出纖維交叉到對側(cè)脊髓側(cè)索，沿脊髓丘腦束達丘腦的后腹外側(cè)核的第三級神經(jīng)元，由此投射到皮層第一級感覺區(qū)。

閘門控制學(xué)說認為痛覺制約于中樞控制系統(tǒng)與閘門控制系統(tǒng)的作用。從周圍神經(jīng)接受感覺信息的脊髓細胞起著閘門作用，控制著高一級的痛覺傳遞細胞。接受較粗神經(jīng)纖維的傳入沖動時，閘門細胞快速興奮，繼而對傳遞細胞產(chǎn)生抑制效應(yīng)，相當于關(guān)閉閘門不能產(chǎn)生痛覺。接受較細纖維的傳入沖動時，閘門細胞不能興奮，閘門繼續(xù)開放，這些沖動直接引起傳遞細胞的興奮，將神經(jīng)沖動傳至高級中樞產(chǎn)生痛覺。帶狀皰疹的病毒使粗纖維大量受損，從而導(dǎo)致閘門開放引起疼痛，皮膚的振動和觸摸引起粗纖維的興奮，從而使閘門關(guān)閉出現(xiàn)鎮(zhèn)痛效果。高級心理活動對痛覺的調(diào)節(jié)可以用中樞控制系統(tǒng)對閘門控制系統(tǒng)相互制約關(guān)系加以解釋。

近年來電生理技術(shù)和神經(jīng)生化研究的結(jié)合中，痛覺機制的理論有了突破性進展。20世紀60年代神經(jīng)生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，丘腦旁束核和板內(nèi)核是痛覺的重要中樞。從丘腦背內(nèi)側(cè)核的傳入沖動達前額葉皮層和邊緣皮層，情感過程通過這些皮層區(qū)對痛覺產(chǎn)生調(diào)節(jié)作用。20世紀70年代以來的大量研究發(fā)現(xiàn)，中腦水管周圍灰質(zhì)接受下丘腦、杏仁核及前額葉皮層的神經(jīng)聯(lián)系，在中腦水管周圍灰質(zhì)中，存在大量阿片受體，鴉片類制劑的鎮(zhèn)痛作用主要是由于它們與這里的阿片受體相結(jié)合的結(jié)果，電刺激中腦水管周圍灰質(zhì)也可以產(chǎn)生鎮(zhèn)痛效果；但是事先應(yīng)用阿片受體拮抗劑納洛酮，則無論是對中腦水管周圍灰質(zhì)施以電刺激或是微量注入鴉片類制劑，均喪失其鎮(zhèn)痛效應(yīng)。這是由于納洛酮與中腦水管周圍灰質(zhì)的阿片受體競爭性結(jié)合，使受體失去活性的緣故。由中腦水管周圍灰質(zhì)發(fā)出下行性纖維達延腦背部的縫際核，再由這里的5-羥色胺神經(jīng)元發(fā)出軸突沿背外側(cè)柱達脊髓灰質(zhì)背角，釋放抑制性神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺，從而實現(xiàn)痛覺傳入環(huán)節(jié)的抑制作用。總之，近年關(guān)于阿片肽與5-羥色胺在鎮(zhèn)痛中的作用問題已得到公認，奠定了神經(jīng)生物學(xué)痛覺理論的基石。痛覺神經(jīng)生物學(xué)理論正在發(fā)展中，更精細的機制有待進一步發(fā)展完善。

§§第三章 知覺的生理心理學(xué)基礎(chǔ)