為了學(xué)好生理心理學(xué)，一方面應(yīng)對心理學(xué)有一些基本認(rèn)識(shí)，另一方面應(yīng)具備腦結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)知識(shí)。此外，為了使生理心理學(xué)的教學(xué)充滿活力，還應(yīng)對精神病學(xué)、神經(jīng)病學(xué)等醫(yī)學(xué)問題有一定的基礎(chǔ)知識(shí)。學(xué)習(xí)生理心理學(xué)之前，雖不能對上述三方面知識(shí)都系統(tǒng)地學(xué)習(xí)過，但應(yīng)在頭腦中有一定的基本概念。本節(jié)正是為滿足這一要求而撰寫的。這對于基礎(chǔ)較差的讀者更為重要；一些基礎(chǔ)較好的讀者讀了這些簡短的介紹，也會(huì)有新的體會(huì)。

一、心理活動(dòng)的基本概念與本書的體系

生理心理學(xué)既然是心理學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科，其基本體系應(yīng)有利于對心理活動(dòng)的深刻理解。因此，這里對心理活動(dòng)的剖析，實(shí)際上就是對本書體系與章節(jié)安排的解釋。簡單地說，心理活動(dòng)是腦對外界的反應(yīng)過程。這一過程始于外界引起的感覺，結(jié)果表現(xiàn)為對外部刺激的反應(yīng)（動(dòng)作、行為或情緒和語言反應(yīng)等），中介于每個(gè)人的人格特征。心理活動(dòng)正如人的機(jī)體一樣，由許多部分組合而成。心理學(xué)大體將人們的心理活動(dòng)分為3部分：認(rèn)知過程、意向過程和人格。認(rèn)知活動(dòng)包括感覺、知覺、注意、學(xué)習(xí)、記憶、語言、思維和解決問題的過程。在人們認(rèn)知活動(dòng)中，必然伴隨著對認(rèn)知客體與自身關(guān)系的理解或體驗(yàn)，這就會(huì)出現(xiàn)情緒、情感；與此同時(shí)還會(huì)出現(xiàn)如何對待外界的意向、意志及由其驅(qū)動(dòng)的動(dòng)作、行為。情緒、情感、動(dòng)機(jī)、意向、意志及意志行為統(tǒng)稱為意向過程。認(rèn)知過程和意向過程總是在一個(gè)血肉構(gòu)筑的主體中進(jìn)行，這就不可避免地體現(xiàn)出該人的人格特征。如果說認(rèn)知和意向過程可指向某一事物，在某一時(shí)刻完成；但人格特征或整個(gè)人格的形成、發(fā)展與變化則是一個(gè)人從生至死連續(xù)而漫長的過程。一個(gè)人不同于他人的全部心理特征的總和，就是人格或個(gè)性。日常生活中，常用某些與眾不同的心理特征與他人的人格區(qū)分開來，如用性格特征表述時(shí)，常說王老蔫，李天真……用能力表述時(shí)常說劉木匠、張鐵匠……用智力表述一個(gè)人時(shí)常說朱傻子、活人精、糊涂蟲等。由此可見，人格的概念包括性格、智力、技能、興趣、愛好、特長、社會(huì)價(jià)值觀等。

在上述心理活動(dòng)的三部分中，人格、意向過程比認(rèn)知過程更為復(fù)雜；而在認(rèn)知過程中，語言思維和問題解決過程比感知覺過程更為復(fù)雜。當(dāng)代生理心理學(xué)對一些簡單心理過程的認(rèn)識(shí)，總是比對復(fù)雜心理過程認(rèn)識(shí)得清楚些，積累的科學(xué)事實(shí)多些。因此，本書對簡單心理過程討論得細(xì)微些，章節(jié)綱目清楚些，而對越復(fù)雜高層次的心理過程，就越討論得粗淺而概括。本書對感覺、知覺、注意、學(xué)習(xí)、記憶等層次較低的感性認(rèn)識(shí)過程依次逐章討論，對語言、思維、情緒、情感、動(dòng)機(jī)、意向、意志和人格等過程只用較短的篇幅加以討論。此外，為了對各種心理過程生理機(jī)制深刻理解，本書在許多章節(jié)中都引用了一些醫(yī)學(xué)問題。因此，有一些疾病的基本知識(shí)，也是學(xué)好生理心理學(xué)的重要前提。

二、精神病與精神病學(xué)的基礎(chǔ)知識(shí)

精神病是一些心理活動(dòng)發(fā)生障礙的各種疾病的總稱。根據(jù)這些疾病的性質(zhì)，可分為三大類：軀體器質(zhì)性精神病，外生性或心因性精神病，內(nèi)生機(jī)能性精神病。精神病學(xué)是臨床醫(yī)學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科，專門研究精神病的診治及其病理機(jī)制。

機(jī)能性和心因性精神病，是精神科醫(yī)生主要診治的疾病，幾乎全部病都沒有神經(jīng)系統(tǒng)疾病的體征。當(dāng)代物理與化學(xué)檢查技術(shù)，對精神疾病診斷都缺乏實(shí)際意義，僅僅用于對腦器質(zhì)性疾病早期伴隨的精神障礙進(jìn)行鑒別診斷。所以，精神科醫(yī)生對精神病的診斷主要靠精神檢查，包括病人個(gè)人生活史和家族病史的采集，這與神經(jīng)科很不相同。

在一般人看來，意識(shí)不清，好壞不知，打人毀物等是嚴(yán)重精神病的標(biāo)志，但對精神科醫(yī)生來說，這些卻是歇斯底里（癔病）的常見癥狀，是在不良個(gè)性基礎(chǔ)上由精神刺激所誘發(fā)的輕病。相反，某人神志清晰，智能正常，可以正常生活工作，僅出現(xiàn)某種特別荒謬的行為或想法，僅令人感到有些古怪，一般人并不將之視為精神病人；但在精神科醫(yī)生看來，這是急需住院治療的嚴(yán)重精神病人。由此可見，盡管當(dāng)代科學(xué)還缺乏對精神病進(jìn)行診斷的儀器，但精神病學(xué)仍不失為一門科學(xué)，一門臨床醫(yī)學(xué)分支的學(xué)科。精神科醫(yī)生對精神病人的診治，是一般人靠生活經(jīng)驗(yàn)與常識(shí)所無法解決的。精神病學(xué)認(rèn)為心因性精神?。ㄈ绶磻?yīng)性精神病）、神經(jīng)癥（如恐怖癥、焦慮癥、強(qiáng)迫癥、癔癥等）和人格障礙都是在人格發(fā)展不成熟、不完善背景上，不良環(huán)境或人際關(guān)系發(fā)生作用的結(jié)果。這些疾病的治療首先要改變環(huán)境或人際關(guān)系，進(jìn)行心理治療，以適當(dāng)藥物作為輔助治療。對于內(nèi)生性精神病，如精神分裂癥和情感性精神病，則是腦代謝異常的后果，某些病人發(fā)病前的不良精神刺激僅是這些疾病的誘因，并不是真正的病因。因此，對這類病人必須以抗精神病藥物治療為主，心理治療和工娛治療只能在疾病恢復(fù)期發(fā)揮輔助治療作用。

精神科醫(yī)生之所以將精神分裂癥視為嚴(yán)重精神病，是因?yàn)檫@種疾病的預(yù)后較差，幾乎1/4以上的精神分裂癥病人無法治愈，或發(fā)展為情意性癡呆，而以終生喪失社會(huì)生活能力為結(jié)局；或以荒謬行徑害人、害己，導(dǎo)致可怕的后果。那么，這類嚴(yán)重精神病都有哪些癥狀，其腦功能障礙何在？本書將在許多章節(jié)中分別加以討論。這里僅就其核心概念加以介紹，作為理解以后章節(jié)有關(guān)問題的基礎(chǔ)。顧名思義，精神分裂癥的核心障礙，是在意識(shí)清醒、智能正常的前提下，不同層次心理活動(dòng)產(chǎn)生了分裂。這種分裂在早期可能僅表現(xiàn)在局部性心理活動(dòng)中，如幻覺或思維內(nèi)容的某些方面。這時(shí)病人僅給人以古怪之感。由于病人主要或大部分心理活動(dòng)仍很正常，沒有精神病專門知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)的人，自然看不出病人患有嚴(yán)重疾病。但在疾病發(fā)展嚴(yán)重時(shí)，可出現(xiàn)整個(gè)思維的破裂，情感意志的分裂，最終導(dǎo)致病人與社會(huì)生活和周圍人際關(guān)系的分裂。

綜上所述，在精神病中高層次心理過程障礙，往往對人類社會(huì)的危害最大。低層次心理過程障礙僅在發(fā)病初期較為明顯，或從始至終基本上表現(xiàn)不突出。感知與智能正常是許多精神分裂癥病人的一大特點(diǎn)。與此不同，神經(jīng)病人多以低層次感覺運(yùn)動(dòng)障礙為突出特點(diǎn)。

三、神經(jīng)病與神經(jīng)病學(xué)

首先應(yīng)指出，神經(jīng)病與精神病是完全不同的兩大類疾病，神經(jīng)病學(xué)（neurology）和精神病學(xué)（psychiatry）是兩個(gè)并列的臨床醫(yī)學(xué)分支。盡管兩種疾病都與腦障礙有關(guān)，但卻有天壤之別。神經(jīng)病學(xué)是研究神經(jīng)病的診斷、治療和病理機(jī)制的臨床醫(yī)學(xué)分支。我國中級以上的醫(yī)院都設(shè)有神經(jīng)科或更明確地稱為神經(jīng)內(nèi)科，專門治療各種神經(jīng)病，即神經(jīng)系統(tǒng)器質(zhì)性疾病，其中最常見的是腦血管疾患、顱骨損傷、腦感染性疾患（腦炎、腦膜炎、腦膿腫等）、腦退行性疾患（如帕金森氏癥和阿爾采默癥）、癲癇、脊髓損傷和脊髓感染性疾病、外周神經(jīng)疾患（如面神經(jīng)麻痹、三叉神經(jīng)痛、坐骨神經(jīng)痛等）和肌肉麻痹（如肌無力、肌營養(yǎng)不良和周期性癱瘓等）。由此可見，從腦、脊髓、外周神經(jīng)一直到肌肉的各種器質(zhì)病變，都是神經(jīng)科研究診治的范圍。其中一些疾病主要危及感覺、運(yùn)動(dòng)功能，出現(xiàn)麻痹、癱瘓、神經(jīng)痛、頭痛等；也有些疾病會(huì)出現(xiàn)暈厥、驚厥、昏迷、譫妄等嚴(yán)重意識(shí)障礙；還有些腦局灶性病變（腦血管疾病或腦損傷后遺忘癥）會(huì)出現(xiàn)失語癥（aphasi-a）、失用癥（apraxia）、失認(rèn)癥（agnosia）、遺忘癥（amnesia）。某些退行性神經(jīng)病發(fā)展到晚期會(huì)出現(xiàn)智能和人格障礙，如阿爾采默癥出現(xiàn)退行癡呆，帕金森氏癥出現(xiàn)震顫性麻痹。由此可見，絕大多數(shù)神經(jīng)病人，心理活動(dòng)特別是情感意志、思維判斷能力正常無恙，這與精神病人的情況形成明顯的對照。至于退行性癡呆出現(xiàn)智能和人格障礙時(shí)，也可以轉(zhuǎn)送精神病院治療，可以說既是神經(jīng)病又是精神病。至于失語癥、失用癥、失認(rèn)癥和遺忘癥，雖有心理障礙但顯然與精神科無關(guān)，是腦局部性器質(zhì)損傷引起的神經(jīng)心理障礙。

神經(jīng)病科在診斷治療和研究神經(jīng)病時(shí)，十分注重臨床體征，對12對腦神經(jīng)、31對脊神經(jīng)、植物神經(jīng)的各種生理反射和病理反射，都逐項(xiàng)仔細(xì)檢查，叩診槌、眼底鏡是神經(jīng)科大夫常用的器械。神經(jīng)心理測驗(yàn)對神經(jīng)科來說是非常有意義的項(xiàng)目。CT、腦血流圖和腦電圖都是神經(jīng)科醫(yī)生十分重視的檢查項(xiàng)目。這些與精神科存在著較大的差別。本書在知覺、記憶、言語思維等各章中，都會(huì)聯(lián)系到神經(jīng)病學(xué)的一些問題。對神經(jīng)病學(xué)和神經(jīng)病的總體認(rèn)識(shí)，有助于這些章節(jié)的理解。簡要地說，神經(jīng)病是神經(jīng)系統(tǒng)器質(zhì)性疾病，即以神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)改變?yōu)槠洳±砘A(chǔ)。

四、神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與基本功能

神經(jīng)系統(tǒng)（nervous system）是產(chǎn)生心理現(xiàn)象的物質(zhì)基礎(chǔ)，隨著神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化，心理活動(dòng)也越來越復(fù)雜。因此，要了解心理現(xiàn)象的產(chǎn)生，必然要了解神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。神經(jīng)系統(tǒng)是結(jié)構(gòu)復(fù)雜、機(jī)能高超的系統(tǒng)，在整個(gè)宇宙中沒什么已知的其他東西能夠與之相比。神經(jīng)系統(tǒng)之本是神經(jīng)組織。

（一）神經(jīng)組織

神經(jīng)組織由神經(jīng)細(xì)胞（nervous cell）與膠質(zhì)細(xì)胞（glial cell）組成。神經(jīng)細(xì)胞是神經(jīng)系統(tǒng)最基本的結(jié)構(gòu)與功能單位，所以又將其稱為神經(jīng)元（neuron）。神經(jīng)系統(tǒng)的一切機(jī)能都是通過神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)的。

1.神經(jīng)元

人腦內(nèi)大約有1011個(gè)神經(jīng)元，它們雖然在形態(tài)、大小、化學(xué)成分和功能類型上各異，但是在結(jié)構(gòu)上大致相同，都是由胞體（soma）、軸突（axon）和樹突（dentrite）組成的。

（1）神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能

神經(jīng)元有獨(dú)特的細(xì)胞外形，由細(xì)胞體伸出長短不同的胞漿突，稱樹突和軸突。樹突是由細(xì)胞體向外伸出的多個(gè)樹突干。樹突干像樹枝樣反復(fù)分支成叢狀，枝端表面有很多小刺，稱嵴突（spines）。軸突起于胞體的軸丘，每一個(gè)神經(jīng)元只有一個(gè)軸突，軸突粗細(xì)均勻、表面光滑，剛離胞體的一段為始段，后為神經(jīng)纖維，纖維末端有若干分支，叫神經(jīng)末梢，末梢終端膨大形成扣狀，稱終扣或突觸小體。

多數(shù)情況下樹突接受其他神經(jīng)元或感受器傳來的信息，并將信息傳至細(xì)胞體。細(xì)胞體聚合多個(gè)樹突分支接受來的神經(jīng)信息，再經(jīng)過細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，通過軸突傳出整合后的神經(jīng)信息至下一個(gè)神經(jīng)元。神經(jīng)元之間沒有實(shí)質(zhì)性的聯(lián)系，那么神經(jīng)信息是怎樣從一個(gè)神經(jīng)元傳到下一個(gè)神經(jīng)元的呢？是通過一個(gè)微細(xì)的結(jié)構(gòu)——突觸來完成的。

（2）突觸

突觸（synapse）是神經(jīng)元之間發(fā)生聯(lián)系的微細(xì)結(jié)構(gòu)，由突觸前膜（軸突末梢）、突觸后膜（下一個(gè)神經(jīng)元的樹突或胞體）和突觸間隙（前、后膜之間的縫隙）三個(gè)部分組成。突觸間隙因種類不同而寬窄不一。電突觸的間隙約10-15納米；化學(xué)突觸的間隙較寬，約20-50納米。化學(xué)突觸前膜——終扣內(nèi)有許多線粒體和大量囊泡，囊泡內(nèi)含有神經(jīng)遞質(zhì)。線粒體含有大量合成神經(jīng)遞質(zhì)和能量代謝的酶。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至神經(jīng)末梢時(shí)，神經(jīng)遞質(zhì)就從小囊泡中釋放出來，進(jìn)入突觸間隙，與突觸后膜上的受體結(jié)合，使膜對離子的通透性改變，從而出現(xiàn)局部電位變化，稱之為突觸后電位。神經(jīng)遞質(zhì)種類很多，但其作用只有兩種：一種能引起興奮性突觸后電位（EPSP），達(dá)到一定強(qiáng)度可使下一個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)；另一種能引起抑制性突觸后電位（IPSP），這種電位使突觸后膜興奮性降低，阻礙下一個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)。

突觸傳遞的特點(diǎn)：①神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)是雙向的，而突觸的傳遞只能從突觸前膜向突觸后膜傳遞，這種單向傳遞保證了神經(jīng)系統(tǒng)有序地進(jìn)行活動(dòng)。②突觸延擱。神經(jīng)沖動(dòng)通過突觸時(shí)，傳遞的速度較緩慢。③時(shí)間和空間總和效應(yīng)。突觸后膜在一定的空間范圍內(nèi)和一定時(shí)間內(nèi)相繼出現(xiàn)的突觸后電位加以總和，只要達(dá)到單位發(fā)放的閾值，就會(huì)導(dǎo)致這個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位。④抑制作用。興奮和抑制是神經(jīng)元活動(dòng)的兩種基本形式，神經(jīng)系統(tǒng)的抑制作用主要是通過突觸活動(dòng)實(shí)現(xiàn)的，是突觸很重要的機(jī)能。抑制可發(fā)生在突觸前膜上，稱為突觸前抑制；也可發(fā)生在突觸后膜上，稱為突觸后抑制；⑤對藥物敏感性，突觸后膜上的受體對神經(jīng)遞質(zhì)有很高的選擇性，因此，使用受體拮抗劑或激動(dòng)劑可能阻止或增強(qiáng)神經(jīng)沖動(dòng)在突觸間的傳遞，從而改善或提高腦的信息處理能力。

（3）神經(jīng)元類型

根據(jù)神經(jīng)元的傳遞方向可將其分為三類：感覺神經(jīng)元（sensory neurons）是將感受器傳來的信息，傳向中樞神經(jīng)系統(tǒng)；中間神經(jīng)元（inter neurons）又叫聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元，它們將從感覺神經(jīng)元中獲得的信息，傳給其他中間神經(jīng)元或運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元；運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（motor neu-rons）從中樞神經(jīng)系統(tǒng)，將信息帶給肌肉和腺體。每個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元都與數(shù)以千計(jì)的中間神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，形成龐大的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。

2.膠質(zhì)細(xì)胞

在神經(jīng)系統(tǒng)龐大的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中，還有比神經(jīng)元多5-10倍的膠質(zhì)細(xì)胞。這類細(xì)胞的主要功能是：形成支持神經(jīng)元分布的框架；在腦的發(fā)育過程中，幫助神經(jīng)元找到自己適當(dāng)?shù)奈恢?；促進(jìn)或直接參與神經(jīng)纖維髓鞘的形成，以便在神經(jīng)信息傳遞過程中起絕緣作用，提高傳遞速度；起到腦內(nèi)清潔工的作用，吸收過量的神經(jīng)遞質(zhì)和及時(shí)清理受損或死亡的神經(jīng)元；形成血腦屏障，使毒物和其他有害物質(zhì)不能進(jìn)入腦內(nèi)；還可能對信息傳遞所必需的離子濃度有所影響；近年認(rèn)為膠質(zhì)細(xì)胞之間，以及膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元之間存在多時(shí)間尺度的信息交流的并行網(wǎng)絡(luò)，因而，認(rèn)為膠質(zhì)細(xì)胞也參與復(fù)雜的智能活動(dòng)。

（二）神經(jīng)系統(tǒng)

神經(jīng)解剖學(xué)將神經(jīng)系統(tǒng)分為兩大部分：即中樞神經(jīng)系統(tǒng)（central nervous system，CNS）和外周神經(jīng)系統(tǒng)（peripheral nervous system，PNS）。中樞神經(jīng)系統(tǒng)由顱腔里的腦和椎管內(nèi)的脊髓組成。顱腔里的腦分為大腦、間腦、中腦、橋腦、延腦和小腦6個(gè)腦區(qū)。椎管內(nèi)的脊髓分31節(jié)，即頸8節(jié)，胸12節(jié)，腰5節(jié)，骶5節(jié)和尾1節(jié)。

外周神經(jīng)系統(tǒng)由12對腦神經(jīng)和31對脊神經(jīng)組成，它們分別傳遞頭部、面部和軀干的感覺與運(yùn)動(dòng)信息。在腦、脊神經(jīng)中都有支配內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)的纖維，分布于內(nèi)臟、心血管和腺體中，稱之為自主神經(jīng)或植物神經(jīng)（autonomic nervous system，ANS），它們維持機(jī)體的生命過程。根據(jù)自主神經(jīng)中樞部位與形態(tài)特點(diǎn)，將其分為交感神經(jīng)與副交感神經(jīng)，在功能上彼此相輔相成地發(fā)揮作用。交感神經(jīng)支配應(yīng)付緊急情況下的反應(yīng)，如喚起戰(zhàn)斗或逃避危險(xiǎn)的準(zhǔn)備，心率加速、呼吸急促、肌肉充血、胃腸蠕動(dòng)減緩等；當(dāng)危險(xiǎn)過去后，副交感神經(jīng)興奮減緩了這些過程。副交感神經(jīng)維持正常情況下的常規(guī)活動(dòng)，如排出體內(nèi)的廢物，通過瞳孔的收縮與流淚保護(hù)視覺系統(tǒng)，持久性地保護(hù)體內(nèi)能量。

（三）腦結(jié)構(gòu)與功能

1.大腦

大腦（cerebrum）覆蓋在其他腦區(qū)之上，略呈半球狀。大腦頂端的縱裂將其分為左、右兩個(gè)半球。兩半球由胼胝體連接，胼胝體是由兩半球間交換信息的神經(jīng)纖維組成。大腦表面有許多皺褶，凸出來的叫做回，凹下去的叫做溝或裂。大腦表層神經(jīng)元密集，呈灰色（灰質(zhì)），為大腦皮層或大腦皮質(zhì)。據(jù)人類大腦皮層神經(jīng)細(xì)胞排列層次的不同，可將皮層分為古皮層、舊皮層和占大腦皮層90%以上的新皮層。古皮層和舊皮層中，只有分辨不清的三層神經(jīng)細(xì)胞；而新皮層中神經(jīng)細(xì)胞按水平方向排列成十分清楚的六層，而且皮層上還有垂直貫穿的柱狀結(jié)構(gòu)。在人類新皮層中約有三百多萬個(gè)柱狀結(jié)構(gòu)，每個(gè)柱中約有4000個(gè)神經(jīng)細(xì)胞。研究發(fā)現(xiàn)，處在同一柱內(nèi)的神經(jīng)細(xì)胞都具有相同或相近似的機(jī)能（功能柱）。大腦深層多為神經(jīng)纖維占據(jù)，呈白亮色（白質(zhì)），為大腦髓質(zhì)。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)神經(jīng)元的胞體與樹突聚集的地方，顏色灰暗，稱為灰質(zhì)或神經(jīng)核團(tuán)。神經(jīng)元軸突（神經(jīng)纖維）密集的地方，顏色淺而亮，故稱白質(zhì)或纖維束。

大腦半球背外側(cè)面的皮層從前向后分為四個(gè)葉：位于中央溝前方、外側(cè)裂上方的皮層為額葉（frontal lobe），具有高級認(rèn)知活動(dòng)的調(diào)節(jié)和控制運(yùn)動(dòng)的功能，如籌劃、決策和目標(biāo)設(shè)定等功能。因意外事故損傷額葉能影響人的行為能力和改變?nèi)烁?。位于中央溝后方、頂枕裂前方的皮層為頂葉（parietal lobe），負(fù)責(zé)軀體的各種感覺。位于頂枕裂與枕前切跡連線的后方皮層為枕葉（occipital lobe），是視覺中樞。位于外側(cè)裂下部的皮層為顳葉（temporal lobe），與聽覺關(guān)系密切。此外在大腦外側(cè)裂的深部皮層為島葉，與味覺有關(guān)。

大腦半球的內(nèi)側(cè)面與底面，圍繞半球頸的環(huán)狀回為邊緣葉（limbic lobe），它包括胼胝體下回、扣帶回、海馬回和海馬回深部的海馬結(jié)構(gòu)。邊緣葉與皮層下的腦結(jié)構(gòu)，如丘腦、下丘腦、乳頭體、中腦被蓋等組成邊緣系統(tǒng)（limbic system），具有“內(nèi)臟腦”之稱，是內(nèi)臟功能和機(jī)體內(nèi)環(huán)境的高級調(diào)節(jié)中樞，也是情緒、情感的調(diào)節(jié)中樞。

大腦半球髓質(zhì)深部有一些神經(jīng)核團(tuán)，稱基底神經(jīng)節(jié)，包括尾狀核、豆?fàn)詈恕⑿尤屎撕推翣詈说?。尾狀核與豆?fàn)詈私M成紋狀體，對機(jī)體的運(yùn)動(dòng)功能具有調(diào)節(jié)作用；杏仁核在嗅覺、情緒控制和情緒記憶形成中具有一定作用。

2.間腦

間腦位于大腦與中腦之間，被大腦兩半球所遮蓋，由丘腦、上丘腦、下丘腦和底丘腦四大部分組成。丘腦是皮層下除嗅覺外所有感覺的重要整合中樞。它將傳入的信息進(jìn)行選擇和整合后，再投射到大腦皮層的特定部位。上丘腦參與嗅覺和某些激素的調(diào)節(jié)功能。下丘腦是神經(jīng)內(nèi)分泌和內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié)中樞。底丘腦是錐體外系的組成部分，調(diào)節(jié)肌張力，使運(yùn)動(dòng)功能得以正常進(jìn)行。

3.腦干

中腦、橋腦和延腦統(tǒng)稱腦干，它的腹側(cè)由脊髓與大腦之間的上下行纖維組成，傳遞神經(jīng)信息。其中最大的一束是下行纖維——皮質(zhì)脊髓束，又稱錐體束，主要控制骨骼肌的隨意運(yùn)動(dòng)。腦干的背側(cè)面上下排列著12對腦神經(jīng)核。中腦的背側(cè)有4個(gè)凸出，稱四疊體，由一對上丘和一對下丘組成，分別對視、聽信息進(jìn)行加工。腦干的背腹之間稱被蓋，由縱橫交錯(cuò)的神經(jīng)纖維和散在纖維中的許多大小不一、形態(tài)各異的神經(jīng)細(xì)胞組成，即腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，其上下行纖維彌散性投射，調(diào)節(jié)腦結(jié)構(gòu)的興奮性水平。此外，延腦是調(diào)節(jié)呼吸、血壓、心率，維持生命的最必要的調(diào)節(jié)中樞。

4.小腦

小腦位于橋腦與延腦的背側(cè)，其結(jié)構(gòu)與大腦相似，外層是灰質(zhì)，內(nèi)層是白質(zhì)，在白質(zhì)的深部也有4對核，稱之為中央核。小腦的主要功能是調(diào)節(jié)肌肉的緊張度，以便維持姿勢和平衡，順利完成隨意運(yùn)動(dòng)。近些年研究表明，小腦在程序性學(xué)習(xí)中具有重要作用。

五、神經(jīng)生理學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)

概括地說，神經(jīng)系統(tǒng)的生理功能可從腦整體水平和細(xì)胞水平上加以討論。

（一）整體水平的神經(jīng)生理學(xué)概念

經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)通過實(shí)驗(yàn)分析的方法證明，腦活動(dòng)是反射性的，每種反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為該反射的反射弧。它們是由傳入、傳出和中樞三個(gè)部分組成。機(jī)體的先天本能行為以遺傳上確定的反射弧為基礎(chǔ)，所以是同一種屬共存的種屬特異非條件反射活動(dòng)。與此不同，后天習(xí)得行為是建立在先天本能行為基礎(chǔ)上，由暫時(shí)聯(lián)系的機(jī)制形成的條件反射，是在個(gè)體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)上因人而異的反射活動(dòng)。無論是非條件反射還是條件反射活動(dòng)，都是神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的興奮過程，與興奮過程相反的是抑制過程。抑制過程也和興奮過程一樣，可分為非條件抑制與條件抑制兩大類。任一刺激強(qiáng)度過大，不但不會(huì)引起興奮過程，相反會(huì)引起抑制，稱為超限抑制。當(dāng)機(jī)體進(jìn)行某項(xiàng)活動(dòng)，周圍出現(xiàn)異?？膳碌穆曇魰r(shí)，總會(huì)情不自禁地怔一下，停止正在進(jìn)行的活動(dòng)，這種現(xiàn)象就是外抑制。簡言之，現(xiàn)時(shí)活動(dòng)以外的新異刺激所引起的抑制過程就是外抑制。超限抑制和外抑制都是先天的非條件抑制過程；與此不同，消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制，都是條件抑制過程，都需個(gè)體習(xí)得經(jīng)驗(yàn)才能建立的抑制過程。在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)興奮和抑制兩種神經(jīng)過程，按著一定的規(guī)律發(fā)生運(yùn)動(dòng)，這就是擴(kuò)散與集中和相互誘導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)規(guī)律。腦內(nèi)任何一點(diǎn)出現(xiàn)興奮或抑制活動(dòng)，都會(huì)迅速向四周擴(kuò)散開來，然后再相對緩慢地集中回來。某點(diǎn)上出現(xiàn)的神經(jīng)過程，總會(huì)在周圍一定距離處誘導(dǎo)出相反的神經(jīng)過程，這個(gè)相反的過程就會(huì)限制或妨礙原點(diǎn)的神經(jīng)過程無限擴(kuò)散。八九十年以前，經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)家只能靠動(dòng)物反射活動(dòng)的外在表現(xiàn)，推斷腦內(nèi)進(jìn)行著的興奮或抑制過程。現(xiàn)代電生理學(xué)方法可以在頭皮外記錄不同部位腦的電活動(dòng)，用以客觀測量腦內(nèi)的生理變化。

腦的電現(xiàn)象可分為自發(fā)電活動(dòng)和誘發(fā)電活動(dòng)兩大類，兩類腦電活動(dòng)變化都在大腦直流電位的背景上發(fā)生。大腦的前部對后部，兩側(cè)對中線都有一恒定的負(fù)電位差，約幾十毫伏，這就是大腦直流電現(xiàn)象。除病理狀態(tài)，一般在心理活動(dòng)中，大腦直流電并不發(fā)生相應(yīng)變化，所以對其研究得較少。所謂大腦直流電背景上的自發(fā)交變電變化，經(jīng)數(shù)萬倍放大以后所得到的記錄曲線，就是通常所說的腦電圖（electroencephalogram，EEG）。當(dāng)人們閉目養(yǎng)神，內(nèi)心十分平靜時(shí)記錄到的EEG多以8-13次/秒的節(jié)律變化為主要成分，故將其稱為基本節(jié)律或α波。如果您這時(shí)突然受到刺激或內(nèi)心激動(dòng)起來，則EEG的α波就會(huì)立即消失，被14-30次/秒的快波（β波）所取代。這種現(xiàn)象稱為α波阻抑或失同步化。這表明此時(shí)在腦內(nèi)出現(xiàn)了興奮過程。近年發(fā)現(xiàn)，正常人類被試在高度集中注意力時(shí)，可出現(xiàn)40次/秒左右的高頻腦電活動(dòng)，稱為40赫茲腦電活動(dòng)或γ節(jié)律。相反，當(dāng)安靜閉目的被試變?yōu)槭人蚶Ь霑r(shí)，α波為主的腦電活動(dòng)就被4-7次/秒的θ波所取代。當(dāng)被試陷入深睡時(shí)，θ波又可能為1-3次/秒的δ波所取代。這種頻率變慢，波幅增高的腦電變化，稱為同步化，從β波變?yōu)棣敛ǖ倪^程亦屬同步化。相反，變?yōu)榈头?、快波的腦電變化，稱為失同步化或異步化。從宏觀角度，異步化表明腦內(nèi)出現(xiàn)了興奮過程。疲勞、困倦、腦發(fā)育不成熟的兒童和某些病理過程均可出現(xiàn)θ波為主的腦電活動(dòng)。δ波常出現(xiàn)在深睡、藥物作用和腦嚴(yán)重疾病狀態(tài)。腦電技術(shù)的發(fā)明人，是一位德國精神科醫(yī)生漢斯·伯格（H。Berger），他的本意是想用之診斷精神病，但至今未能成功，因?yàn)檫@種技術(shù)對于微妙的心理活動(dòng)來說，實(shí)在是太粗糙了。

20世紀(jì)60年代以后，在計(jì)算機(jī)疊加和平均技術(shù)基礎(chǔ)上，對大腦誘發(fā)電位變化進(jìn)行了大量的研究。這種大腦平均誘發(fā)電位（averaged evoked potentials，AEP）是一組復(fù)合波，刺激以后10毫秒之內(nèi)出現(xiàn)的一組波稱早成分，代表接受刺激的感覺器官發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)，沿通路傳導(dǎo)的過程；10-50毫秒的一組稱中成分；50毫秒以后的一組波稱晚成分。根據(jù)每種成分出現(xiàn)的潛伏期不同，對早成分用羅馬數(shù)字標(biāo)定，分別命名為Ⅰ波、Ⅱ波等；對中成分除按出現(xiàn)的時(shí)間順序以及波峰極性，分別命名為N0、Na、Nb或Pa、Pb波等。按電位變化的方向性和潛伏期對晚成分進(jìn)行命名，例如潛伏期50-150毫秒之間出現(xiàn)的正向波稱P100波，簡稱P1波；潛伏期約150-250毫秒的負(fù)向波稱N200波，簡稱N2波；潛伏期約250-500毫秒的正向波稱P300波，簡稱P3波。晚成分變化與心理活動(dòng)的關(guān)系是當(dāng)代心理生理學(xué)的熱門研究課題。迄今，晚成分的每個(gè)波在腦內(nèi)的起源仍不明了，因此腦平均誘發(fā)電位雖比自發(fā)電活動(dòng)更能反映出心理活動(dòng)中腦功能的瞬間變化，但對于真正揭露心理活動(dòng)的機(jī)制來說，仍是十分粗糙的技術(shù)。與此相對應(yīng)的是精細(xì)的細(xì)胞生理學(xué)研究。

（二）細(xì)胞生理學(xué)的基本概念

如前所述，興奮與抑制這兩種基本神經(jīng)過程的運(yùn)動(dòng)，是神經(jīng)系統(tǒng)反射活動(dòng)的基礎(chǔ)，利用生理學(xué)技術(shù)能夠記錄動(dòng)作電位或神經(jīng)沖動(dòng)的發(fā)放，作為興奮和抑制兩種神經(jīng)過程在細(xì)胞水平上的表現(xiàn)。刺激達(dá)到一定強(qiáng)度，將導(dǎo)致動(dòng)作電位的產(chǎn)生，神經(jīng)元的興奮過程表現(xiàn)為單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快；抑制過程為單位發(fā)放頻率的降低。無論頻率加快還是減慢，同一個(gè)神經(jīng)元的每個(gè)脈沖的幅值（高度）不變。換言之，神經(jīng)元對刺激強(qiáng)度是按著“全或無”的規(guī)律進(jìn)行調(diào)頻式或數(shù)字化編碼。這里的“全或無”是指每個(gè)神經(jīng)元都有一個(gè)刺激閾值，對閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng)；對閾值以上的刺激無論其強(qiáng)弱均給出同樣幅值的脈沖發(fā)放。與之相對應(yīng)的是級量反應(yīng)，其電位的幅值隨閾上刺激強(qiáng)度增大而變高，反應(yīng)頻率并不發(fā)生變化。突觸后電位、感受器電位、神經(jīng)動(dòng)作電位或細(xì)胞單位發(fā)放后的后電位，無論是后興奮電位還是后超級化電位都是級量反應(yīng)。在這類反應(yīng)中，每個(gè)級量反應(yīng)電位幅值緩慢增高后緩慢下降，這一過程可持續(xù)幾十毫秒，且不能向周圍迅速傳導(dǎo)出去，只能局限在突觸后膜不超過1平方微米的小點(diǎn)上，但能與鄰近突觸后膜同時(shí)或間隔幾毫秒相繼出現(xiàn)的突觸后電位總和起來（時(shí)間總和與空間總和）。如果總和超過神經(jīng)元發(fā)放閾值，就會(huì)導(dǎo)致這個(gè)神經(jīng)元全部細(xì)胞膜去極化，出現(xiàn)整個(gè)細(xì)胞為一個(gè)單位而產(chǎn)生70-110毫伏的短脈沖（不超過1毫秒），這就是快速的單位發(fā)放，即神經(jīng)元的動(dòng)作電位。它可以迅速沿神經(jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸，經(jīng)突觸的化學(xué)傳遞環(huán)節(jié)，再引起下一個(gè)神經(jīng)元的突觸后電位。所以，神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過程，就是從一個(gè)神經(jīng)元“全或無”的單位發(fā)放到下一個(gè)神經(jīng)元突觸后電位的級量反應(yīng)總和后，再出現(xiàn)發(fā)放的過程，即“全或無”的變化和“級量反應(yīng)”不斷交替的過程。那么，這一過程的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么呢？五十多年前，細(xì)胞電生理學(xué)家根據(jù)這種過程發(fā)生在細(xì)胞膜上，就斷定細(xì)胞膜對細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性，是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜外鈉離子（Na+）濃度較高，細(xì)胞膜內(nèi)鉀離子（K+）濃度較高，這類帶電離子因膜內(nèi)外的濃度差造成了膜內(nèi)外大約-70--90毫伏的電位差，稱之為靜息電位（極化現(xiàn)象）。當(dāng)這個(gè)神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜首先出現(xiàn)去極化過程，即膜內(nèi)的負(fù)電位迅速消失的過程，然而這種過程往往超過零點(diǎn)，使膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢唬@個(gè)反轉(zhuǎn)過程稱為反極化或超射。所以，一個(gè)神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分，是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過程，這時(shí)細(xì)胞膜外的大量Na+流入細(xì)胞內(nèi)，將此時(shí)的細(xì)胞膜稱為鈉膜；隨后細(xì)胞膜又選擇性地允許細(xì)胞內(nèi)大量K+流向細(xì)胞外，稱為鉀膜。這就使去極化和反極化電位迅速相繼下降，就構(gòu)成細(xì)胞單位發(fā)放或神經(jīng)干上動(dòng)作電位的下降部分，又稱細(xì)胞膜復(fù)極化過程。細(xì)胞的復(fù)極化過程也是個(gè)矯枉過正的過程，達(dá)到興奮前內(nèi)負(fù)外正的極化電位（-70毫伏的靜息電位）后，這個(gè)過程仍繼續(xù)進(jìn)行，使細(xì)胞膜出現(xiàn)了大約-90毫伏的后超級化電位（AHP）。后超級化電位是一種抑制性電位，使細(xì)胞處于短暫的抑制狀態(tài)，這就決定了神經(jīng)元單位發(fā)放只能是斷續(xù)地脈沖，而不可能是連續(xù)恒定增高的電變化。綜上所述，神經(jīng)元單位發(fā)放或神經(jīng)干上的動(dòng)作電位，其脈沖的峰電位上升部分由膜的去極化和反極化過程形成，膜處于鈉膜狀態(tài)；峰電位的下降部分由復(fù)極化和后超級化過程而形成，此時(shí)膜為鉀膜狀態(tài)。雖然在五十多年以后的今天，未能推翻這些經(jīng)典假說，但現(xiàn)代電生理學(xué)和分子神經(jīng)生物學(xué)研究表明，神經(jīng)元單位發(fā)放是個(gè)機(jī)制非常復(fù)雜的過程，絕非簡單膜選擇通透性所能概括的復(fù)雜機(jī)制。

20世紀(jì)70年代末期到80年代間，迅速發(fā)展起來的膜片鉗（patch clamp）電生理學(xué)技術(shù)，可以用來精細(xì)地記錄每種單一帶電離子通過細(xì)胞膜，引起膜電流的微小變化（大體為pA變化，即10-12安培的數(shù)量級）。根據(jù)多種離子通過膜的電流變化值計(jì)算，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜上存在著十多種離子通道門，有快速啟閉的，有緩慢啟閉的，有電壓敏感而啟閉的門，也有化學(xué)敏感而啟閉的門，有兩態(tài)、三態(tài)門……不一而足，十分復(fù)雜。電生理學(xué)上的這些發(fā)現(xiàn)與分子神經(jīng)生物學(xué)的發(fā)現(xiàn)彼此驗(yàn)證，現(xiàn)已證明細(xì)胞膜上多種離子通道門都是由結(jié)構(gòu)形態(tài)和功能各異的蛋白大分子組成，稱為離子通道蛋白。由此可見，神經(jīng)生理學(xué)知識(shí)與分子神經(jīng)生物學(xué)知識(shí)是彼此關(guān)聯(lián)的。

六、分子神經(jīng)生物學(xué)的基本概念

分子神經(jīng)生物學(xué)是20世紀(jì)后期迅速發(fā)展起來的研究領(lǐng)域，它從分子水平上揭示神經(jīng)信息傳遞和神經(jīng)組織能量代謝的許多復(fù)雜機(jī)制，為人類探索大腦奧秘打開一扇大門。

（一）神經(jīng)信息傳遞的生化機(jī)制

神經(jīng)元單位發(fā)放所形成的神經(jīng)沖動(dòng)，沿軸突迅速傳遞，隨軸突分支達(dá)神經(jīng)末梢之時(shí)，無法以電學(xué)機(jī)制超越20-50納米的突觸間隙，將神經(jīng)沖動(dòng)傳到突觸后膜。所以，神經(jīng)信息從一個(gè)神經(jīng)元向另一個(gè)神經(jīng)元傳遞時(shí)，突觸的化學(xué)傳遞機(jī)制是必不可少的。這種機(jī)制涉及幾十種相對分子質(zhì)量大小不一的生物活性物質(zhì)，分別稱為神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、受體、通道蛋白、細(xì)胞內(nèi)信使和逆信使。凡是神經(jīng)細(xì)胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學(xué)物質(zhì)，統(tǒng)稱神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitters）。神經(jīng)遞質(zhì)大都是相對分子質(zhì)量較小的簡單分子，包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等三十多種物質(zhì)。根據(jù)其生理功能可分為興奮性和抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)大多在神經(jīng)元胞體內(nèi)合成，沿細(xì)胞內(nèi)的微管和微絲滾動(dòng)式傳輸?shù)缴窠?jīng)末梢，存貯在末梢內(nèi)的一些囊泡中。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢時(shí)，引起膜的去極化并伴隨大量鈉和鈣離子流入末梢內(nèi)，促使存貯神經(jīng)遞質(zhì)的囊泡膜與突觸前膜融合，隨后裂開，將囊泡內(nèi)的大量神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙。被釋放到突觸間隙的神經(jīng)遞質(zhì)有四種不同的命運(yùn)。絕大多數(shù)分子在突觸間隙中擴(kuò)散到突觸后膜上，與后膜上的受體結(jié)合，完成神經(jīng)信息在細(xì)胞間的傳遞過程；一小部分神經(jīng)遞質(zhì)被釋放到突觸間隙后，還來不及擴(kuò)散出去，就又被突觸前膜重新攝取到神經(jīng)末梢內(nèi)，即被再攝??；還有的神經(jīng)遞質(zhì)在突觸間隙內(nèi)被降解成其他更小的分子；更有一些神經(jīng)遞質(zhì)在突觸間隙內(nèi)，并不直接擴(kuò)散到突觸后膜，而是向周圍比突觸間隙距離更大的位點(diǎn)擴(kuò)散，與那些細(xì)胞膜上的受體結(jié)合，調(diào)節(jié)神經(jīng)元對神經(jīng)遞質(zhì)合成和釋放的速率，發(fā)揮神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator）的作用。神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞神經(jīng)信息，而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過程的效率和速率，其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大，但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同（如多巴胺），也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同（如多肽）。神經(jīng)遞質(zhì)的生物合成、傳輸、存貯、釋放、結(jié)合、再攝取、降解、調(diào)節(jié)等過程，構(gòu)成了神經(jīng)信息在神經(jīng)元之間傳遞的復(fù)雜機(jī)制。許多神經(jīng)、精神藥物作用于這一過程的不同環(huán)節(jié)。近年發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)信息在細(xì)胞間傳遞過程中，除了這類參與從突觸前膜向突觸后膜傳遞信息的遞質(zhì)與受體結(jié)合外，由突觸后釋放一種更小的分子，迅速逆向擴(kuò)散到突觸前膜，調(diào)節(jié)化學(xué)傳遞的過程。將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使（reversed messenger），已知的逆信使有腺苷（adenosine）、一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）。由此可知，神經(jīng)細(xì)胞間信息傳遞的化學(xué)機(jī)制是十分精細(xì)的，但與之相比，在突觸后細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的信息傳導(dǎo)機(jī)制更為復(fù)雜，包括受體結(jié)合、細(xì)胞內(nèi)信使傳遞和離子通道蛋白分子的變構(gòu)等許多環(huán)節(jié)。受體是細(xì)胞膜上的特殊蛋白分子，可以識(shí)別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng)，產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。能與受體蛋白結(jié)合的物質(zhì)，如神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素和藥物等，統(tǒng)稱為受體的配基或配體。受體蛋白大都是分子量很大的生物大分子，長長的肽鏈多次折疊并橫跨在細(xì)胞膜的內(nèi)外，在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞間液中浮動(dòng)著。根據(jù)組成、結(jié)構(gòu)和生物效應(yīng)不同，又可將一些受體蛋白的大分子分成幾個(gè)亞基。所以說，受體蛋白分子是由幾個(gè)亞基組成的生物信息大分子。受體最早是藥理學(xué)研究中的概念，20世紀(jì)60-70年代研究神經(jīng)信息化學(xué)傳遞機(jī)制和激素調(diào)節(jié)機(jī)制時(shí)，賦予受體概念的新含義，并在20世紀(jì)70-80年代從生物化學(xué)上，分離出受體蛋白并搞清其化學(xué)結(jié)構(gòu)。最初，按與受體選擇性結(jié)合的配體對受體加以分類和命名，如單胺類受體、膽堿類受體、氨基酸類受體、肽類受體、激素受體和藥物受體等。1987年以來，逐漸將受體按其發(fā)生的生物效應(yīng)機(jī)制和作用加以分類，如G-蛋白依存性受體家族、配體門控受體、電壓門控受體和自感受體等。

G-蛋白依存性受體家族包括許多種受體，這些受體發(fā)揮生理效應(yīng)，除需特異的神經(jīng)遞質(zhì)與其結(jié)合外，還必須有一類靠三磷酸鳥苷（GTP）的存在才有活性的蛋白分子（即G-蛋白），才能引發(fā)細(xì)胞內(nèi)的信息傳遞過程，產(chǎn)生大量第二信使（如cAMP，cGMP，IP3，DG，Ca2+或鈣調(diào)素等），再由這些第二信使激發(fā)第三信使（如蛋白激酶A、蛋白激酶C、蛋白激酶K和蛋白激酶G等）。最后由第三信使激發(fā)離子通道蛋白磷酸化，改變通道蛋白分子的構(gòu)象，啟閉Ca2+，K+，Cl-等離子通道，造成突觸后膜的突觸后電位，最終這些突觸后電位總和起來，導(dǎo)致該神經(jīng)元細(xì)胞膜去極化，達(dá)到單位發(fā)放的興奮狀態(tài)，完成細(xì)胞內(nèi)信息傳遞的使命。綜上所述，神經(jīng)元之間信息傳遞的化學(xué)機(jī)制，可分為兩大階段，一是靠小分子的神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)和逆信使的參與而完成細(xì)胞間的傳遞，二是由G-蛋白依存性受體激活到離子通道蛋白磷酸化的細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)。后一過程由幾十種化學(xué)物質(zhì)參與，除一些酶和輔酶外，第二、三信使（統(tǒng)稱細(xì)胞內(nèi)信使）最重要。更簡要地說，神經(jīng)細(xì)胞之間的信息傳遞，主要中介于神經(jīng)遞質(zhì)、細(xì)胞內(nèi)信使來完成。在細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)中，蛋白激酶是由多個(gè)亞基組成，其中兩個(gè)激活亞基可以進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，激活基因調(diào)節(jié)蛋白促發(fā)基因表達(dá)，是長時(shí)記憶形成的重要環(huán)節(jié)。

神經(jīng)細(xì)胞間信息傳遞的化學(xué)機(jī)制并非總是如此復(fù)雜，當(dāng)那些電壓門控受體與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合時(shí)，就會(huì)直接導(dǎo)致突觸后膜的去極化，產(chǎn)生突觸后電位。這是由于這類電壓門控受體蛋白分子本身又是離子通道蛋白，所以受體結(jié)合過程發(fā)生蛋白分子變構(gòu)作用，就會(huì)啟閉離子通道，無須通過細(xì)胞內(nèi)復(fù)雜的傳遞機(jī)制。由此可見，腦內(nèi)信息傳遞的化學(xué)機(jī)制具有多樣性、精細(xì)性的特點(diǎn)。某些信息可簡捷而高速傳遞；某些信息則要一絲不茍地精細(xì)查對后，才能傳遞下去。此外，神經(jīng)細(xì)胞間的信息傳遞既有沿神經(jīng)通路方向的正向傳遞信使，也有按反向傳遞的逆信使。腦內(nèi)生成的氧化氮分子就是高效逆信使，使信息的化學(xué)傳遞過程高效而適度。神經(jīng)信息傳遞的電學(xué)機(jī)制和化學(xué)機(jī)制都是如此復(fù)雜而精細(xì)，必須耗費(fèi)許多生物能。分子神經(jīng)生物學(xué)在過去的幾十年已積累了許多科學(xué)事實(shí)，充分說明腦區(qū)域性能量代謝與神經(jīng)信息加工過程是相輔相成、密不可分的。

（二）腦區(qū)域性能量代謝的基本概念

雖然腦重量約占全身體重的2%，但其耗氧量與耗能量卻占全身的20%，而且99%利用葡萄糖為能源代謝底物，又不像肝臟、肌肉等其他組織那樣，本身不具糖原貯備，主要靠血液供應(yīng)葡萄糖。所以，腦對缺氧和血流量不足十分敏感，可見腦功能與腦能量代謝有著密切的關(guān)系。然而，腦能量代謝與心理活動(dòng)的關(guān)系，僅僅是最近二十多年，利用腦區(qū)域性代謝率測定技術(shù)，對心理活動(dòng)過程中腦各區(qū)代謝率分別測定之后，才發(fā)現(xiàn)它是人類認(rèn)知活動(dòng)中腦功能變化的靈敏指標(biāo)。利用正電子發(fā)射層描技術(shù)（PET）和放射性18 F-脫氧葡萄糖方法，可以對正常人類被試各種認(rèn)知活動(dòng)中腦區(qū)域性葡萄糖吸收率，進(jìn)行無損傷性連續(xù)測定。例如，當(dāng)人們觀看簡單黑白圖時(shí)，初級視皮層（枕葉17區(qū)）的葡萄糖吸收率最高，二級視皮層（枕葉18區(qū)）的吸收率次之；改換為復(fù)雜彩色風(fēng)景圖片后，則枕葉18區(qū)的葡萄糖吸收率高于枕葉17區(qū)。對眼給予不同強(qiáng)度的光刺激，則發(fā)現(xiàn)枕葉17區(qū)視皮層的葡萄糖吸收率與光強(qiáng)度呈對數(shù)關(guān)系增加，這與感覺的心理物理學(xué)韋伯—費(fèi)希納定律十分吻合。除了PET和18 F-脫氧葡萄糖技術(shù)外，利用3 H-或14 C-脫氧葡萄糖法，也可以對動(dòng)物腦進(jìn)行區(qū)域性代謝率的實(shí)驗(yàn)研究。這些研究所積累的科學(xué)事實(shí)，充分證明腦區(qū)域性代謝率與心理活動(dòng)間存在密切關(guān)系。