普通心理學認為，知覺是人們對客觀事物各種屬性的綜合反映，當代認知心理學沿傳統心理學理論路線，把知覺看做對客觀事物的直接反映，認為知覺是將客體各種屬性或感覺信息組成有意義對象和把握其意義的反映過程。同時，認知心理學也十分重視知覺的間接性，強調對感覺信息進行綜合反映的知覺，必然是在頭腦中已貯存的知識和經驗參與下完成的。用當代計算機科學或人工智能的術語來說，在知覺信息加工中存在著自底而頂（bottom-up）和自上而下（top-down）的兩種信息處理過程。由此可見，知覺的研究具有多學科意義，認知科學各分支都高度重視知覺研究。然而在傳統生理心理學中，知覺的生理心理學機制研究乃屬空白之地。最近幾十年，神經心理學對失認癥的研究，積累了許多生動的科學事實。以腦事件相關電位為主要手段的心理生理學研究和對高等靈長類動物知覺模式及其腦機制的研究都取得了重大進展，使知覺生理心理學充實起來，特別是近年無創性腦成像研究，更加豐富了知覺腦機制的科學事實。因此，現在已有可能將這些科學成果總結起來，填補生理心理學中關于知覺的空白章節，與生理心理學中感覺、學習、記憶等有關章節相比，知覺的生理心理學是年輕而不成熟的篇章，但卻是當代生理心理的生長點之一。

一百多年前，神經解剖學家就已經發現，在各種感覺功能的大腦皮層中，存在著兩級功能區，即初級感覺區和次級感覺區。此外，在各種性質不同的皮層感覺區之間還存在著聯絡區皮層。近年所積累的神經心理學的科學事實和靈長動物實驗資料，都說明顳、頂、枕聯絡區皮層，特別是顳下回、顳上溝、頂葉背外側區（5，7區）對物體知覺形成具有重要作用；此外，頂葉皮層，特別是下頂葉和前額葉皮層對復雜物體、運動物體和具有時間因素的知覺具有重要作用。概括地說，次級感覺皮層、聯絡區皮層以及與記憶功能有關的腦結構，形成了知覺的神經基礎。我們先從對失認癥研究所揭示的知覺腦結構基礎談起，再討論這些腦結構的細胞生理學基礎。

一、失認癥與知覺的腦結構

失認癥（agnosia）是一類神經心理障礙，患者意識清晰，注意力適度，感覺系統與簡單感覺功能正常無恙，但卻不能通過該感覺系統識別或再認物體，對該物體不能形成正常知覺。這些失認癥患者的感官、感覺神經、感覺通路和皮層初級感覺區的結構功能完全正常，但次級感覺皮層或聯絡區皮層存在著局部的器質性損傷。根據腦損傷的部位和程度，可出現不同類型的失認癥：視覺失認癥、聽覺失認癥和軀體失認癥。現對幾種常見失認癥的類型及腦損傷部位簡述如下：

（一）視覺失認癥

視覺失認癥常見的類型有統覺性失認癥、聯想性失認癥、顏色失認癥和面孔失認癥。患者的初級視皮層17區、外側膝狀體、視覺通路、視神經和眼的功能和結構正常無損；腦局灶損傷可分別在2-4視覺皮層區（V2，V3，V4）或顳下回、顳中回、顳上溝，也常見枕—顳間的聯絡纖維受損。

1.統覺性失認癥

統覺性失認癥（apperceptive agnosia）患者對一個復雜事物只能認知其個別屬性，但不能同時認知事物的全部屬性，故又稱同時性視覺失認癥。這種失認癥可能是V2區皮層，以及視皮層與支配眼動的皮層結構間聯系受損，如與中腦的四疊體上丘或頂蓋前區眼動中樞的聯系遭到破壞，不能通過眼動機制連續獲得外界復雜物體的多種信息。

2.聯想性失認癥

聯想性失認癥（associative agnosia）患者可對復雜物體的各種屬性分別得到感覺信息，也可將這些信息綜合認知，很好完成復雜物體間的匹配任務，也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上；但患者卻不知物體的意義、用途，無法稱呼物體的名稱。這類患者大多數是由于顳下回或枕—顳間聯系受損而致。這是視覺及其記憶功能和語言功能之間的功能解體所造成的。

3.顏色失認癥

顏色失認癥（color agnosia）是指患者不能對所見顏色命名，同時也不能根據別人口頭提示的顏色，指出相應顏色的物體。根據腦損傷的部位不同，顏色失認癥患者的色知覺，可分別出現全色盲性失認癥（achromatopsia）、顏色命名性失認癥（color anomia）和特殊顏色失語癥（specific color aphasia）。全色盲失認癥患者不能認知物體的顏色，只能把五光十色的外部事物，看成黑白或灰色的世界。這種失認癥主要是兩側或單側的大腦皮層枕區腹內側，包括舌回和梭狀回，大體相當于V4區皮層損傷所致。顏色命名性失認癥，實際上是一種失語癥，患者對五光十色的物體能形成知覺，能按要求把兩個相同顏色的物體匹配起來，但卻說不出顏色性質和名稱。這類患者大多數是左顳葉或左額葉皮層語言區，或視覺和語言區皮層之間的聯系受損傷所致。特殊顏色失語癥與顏色命名失認癥十分相似，其差異在于此類患者不僅喪失顏色視覺和語言功能之間的聯系，而且關于顏色的聽覺表象能力也喪失，可能是V4色覺皮層更廣泛的損傷所致。

4.面孔失認癥

1867年意大利醫生最早報道了面孔失認癥（prosopagnosia）的病例。此后，其他國家均發現類似的病人。直至1947年才確定這種疾病的診斷名稱。20世紀60-70年代，進一步把面孔認知障礙分為兩種類型：熟人面孔失認癥（prosopagnosia）和陌生人面孔分辨障礙。前者對站在面前的兩個陌生人可知覺或分辨，也能根據單人面孔照片，指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認親人，卻可憑借親人的語聲或熟悉的衣著加以確認。這類病人大多數是雙側或右內側枕—顳葉皮層之間的聯系受損。與此不同，陌生人面孔分辨障礙的患者，對熟人辨認正確無誤，但對面前的陌生人卻無法分辨。對患者來說，周圍的陌生人都是一副面孔。所以，他們也不能根據單人面孔的照片，指出此人在集體照片中的位置。這類患者大多數為兩側枕葉或右側頂葉皮層受損，近年認為顳枕間梭狀回受損。

（二）聽覺失認癥

聽覺失認癥（auditory agnosia）的患者，大腦初級聽皮層（顳橫回的41區）、內側膝狀體、聽覺通路、聽神經和耳的結構與功能無異常，但卻不能根據語音形成語詞知覺（word deafness）或不能分辨樂音的音調（amusia），也有些患者不能區別說話人的嗓音（phonagnosia）。詞聾患者大多數左顳葉22區或42區次級聽覺皮層損傷；樂音失認癥患者，多為右顳22區、42區次級聽皮層受損所致。嗓音識別障礙又可分為兩種類型，陌生人嗓音分辨障礙多見于兩側顳葉次級聽皮層（22區、42區）同時損傷。對患者來說，所有的陌生人都用一副腔調講話；熟人嗓音失認癥（phonagnosia）對熟人嗓音確認能力喪失，但尚能分辨陌生人說話的嗓音差異。熟人嗓音失認癥多因右半球外側下頂葉受損所致。

（三）體覺失認癥

頂葉皮層的中央后回（3-1-2區）軀體感覺區結構與功能基本正常，但此區與記憶功能和語言功能的腦結構間聯系受損，則引起皮層性觸覺失認癥（cortical tactile disor-ders）、實體覺失認癥（astereognosia）等多種類型的體覺失認癥。實體覺失認癥多為右半球頂葉感覺區與記憶中樞間的聯系障礙，引起左手觸覺失認癥狀。將患者眼睛遮起來，令其用手觸摸一些小物體，如筆、剪刀、鎖等，患者不能確知是何物。左半球受損所致的右手實體覺失認癥并不多見，但亦時而有之。如果某一半球次級感覺皮層與記憶中樞的聯系受阻，則常出現雙手實體覺失認癥。皮層觸覺失認癥比實體覺失認癥更為嚴重，對觸摸物體的空間關系也無法確認。很多學者認為是中央后回感覺皮層與中央前回運動皮層間的聯系障礙所致。本體覺失認癥的患者，表現為對自身不同部位的存在喪失知覺能力。如自體部位失認癥（autotopsia）、手指失認癥（finger agnosia）等，多因皮層感覺區與記憶中樞或語言中樞之間的聯絡受阻所造成的。

從上述多種類型的失認癥中，可得出這樣一種印象，失認癥是知覺障礙，不是因該感覺系統的損傷，而是由高層次腦中樞間的聯絡障礙所致。從而證明知覺是許多腦結構和多種腦中樞共同活動的結果。即使是以其中一種感覺系統為主的知覺，無論是視知覺、聽知覺還是軀體知覺，也是這些感覺系統與注意、記憶、語言中樞共同活動的產物。神經心理學所提供的這些科學事實，只能從大體解剖學基礎上說明知覺的神經基礎，為了更深入了解知覺機制，還必須對這些與知覺相關的腦結構，進行細胞生理學研究。最近幾十年內，這類研究已積累了許多有意義的資料。

二、知覺的細胞生理學基礎

關于知覺的細胞生理學基礎知識，由兩個研究領域多年積累的科學事實所組成。20世紀50-80年代間，以胡伯爾（D。H。Hubel）和維賽爾（T。N。Wiesel）為代表的眾多學者，從原始簡單視覺功能為起點，利用微電極技術在蛙、貓、猴等多種動物標本中，都證明在大腦視中樞內存在著許多視覺特征檢測細胞。在大腦視覺皮層中，具有相同感受野的多種特征檢測細胞聚集在一起，形成了對各種視覺屬性綜合反應的基本單元——超柱。另一個領域，格羅斯（C。G。Gross）利用細胞微電極記錄技術，在1972年首先發現了猴腦顳下回具有復雜視覺功能。20世紀80年代以后，英國牛津大學的羅爾（E。T。Roll）等人又發現猴杏仁核、顳下回、顳上溝等處存在著面孔識別細胞。許多研究報告都證明，在顳、頂、枕區之間的聯絡皮層和額葉聯絡區皮層中，都存在著“多模式感知細胞”，可以對多種信息發生反應，實現著多種感覺的綜合反應過程。這些多模式感知細胞，可能是知覺的細胞生理學基礎。總之，皮層中的超柱和聯絡區皮層多模式感知細胞，在知覺形成中具有重要作用，并可能是知覺的結構和功能單元。超柱僅實現同一種感覺模式中，各種屬性的綜合反應，形成簡單的知覺；聯絡區皮層的多模式感知細胞，則將多種模式的感覺信息綜合為復雜的知覺。

（一）超柱

前一章中我們已介紹了視皮層中存在著特征提取功能柱，如方位柱、顏色柱和眼優勢柱等。這些個別特征的功能柱之間存在什么關系呢？在一些實驗事實的基礎上，提出了超柱的概念。超柱由感受野相同的各種特征檢測功能柱組合而成，是簡單知覺的基本結構與功能單位。各種功能柱在超柱中的組合方式。許多方位柱按其發生最大敏感反應的方向性順時針或反時針地依次排列。如果落在同一視野上的一根直立的筆自然倒下去，就會引起超柱中許多方位柱的依次順序發生最大反應。與這些方位柱呈90°的方向上規則地排列著左、右眼優勢柱。顏色柱由于其體積最小，可插在方位柱或眼優勢柱之間，所以超柱的每個側面上均可見到顏色柱。視皮層中的超柱對落在同一感受野的各種特征，如顏色、方位等進行同時性或并行性信息提取，并進行初步綜合，構成簡單視知覺的生理基礎。迄今為止，只發現了這類簡單的超柱結構，它并不能解釋復雜的多種視知覺過程。因此，客觀的生理過程怎樣形成了主觀的知覺問題，對于生理心理學來說仍是未知的謎。

（二）聯絡皮層的多模式感知細胞

美國普林斯頓大學教授格羅斯（1972）首先報告猴顳下回皮層的多模式感知細胞與物體的復雜知覺有關。他們利用微電極技術記錄清醒猴顳下回細胞對各種視覺刺激物的反應。結果發現，引起神經元最大反應的刺激物是猴爪和瓶刷；對簡單的幾何圖形，顳下回神經元不予以反應或反應極小。兩半球顳下回的損傷使猴不能識別現實刺激物。它們看見蛇也視而不見，冷若冰霜，失去了正常猴所具有的那種恐懼反應能力。因而將顳下回損傷造成的這種認知障礙，稱為精神盲（psychic blindness）。這些事實使格羅斯教授認為，由生活經驗而形成的復雜刺激物識別或認知過程，發生在顳下回。大量研究進一步發現，顳下回的一些神經元，不僅對復雜視覺刺激物單位發放率增加和發生最大的反應，而且對多種其他感覺刺激，如軀體覺、運動覺、食物嗅覺與味覺等刺激均可引起其單位發放率的變化。因此，將這類神經元稱為多模式感知神經元（polymodal neuron），不僅在顳下回，而且在顳上溝、頂葉5，7區、額葉的8，9和46區內都發現這類多模式感知神經元。細胞生理學和組織化學方法相結合，發現這種多模式感覺神經元，接受來自許多皮層感覺中樞發出的聯絡纖維的信息，并將多種感覺信息聚合起來，對之發生綜合反應。頂葉聯絡皮層5區的多模式感知細胞接受額葉皮層和邊緣皮層發出的聯絡纖維，所以，當動物出現主動性運動反應，特別是操作反應和探究反應時，這些神經元的單位發放明顯增強。頂葉7區的多模式感知神經元接受來自聽皮層，視皮層，軀體感覺皮層和味、嗅覺皮層神經元發出的聯絡纖維的信息，并與皮層運動區發生側支聯系。所以，頂葉7區多模式感知神經元的單位發放，可因各種感覺與運動信息變化而發生靈敏性改變，具有精細協調各種感覺和運動功能的作用。顳下回皮層的20，37區和顳上溝的多模式感知細胞與視、聽、體覺皮層，額葉運動區皮層，邊緣皮層和海馬、杏仁核等皮層下中樞間都有著復雜的神經聯系。所以，顳下回和顳上溝的這類多模式感知神經元，具有多種知覺功能，如圖形細節、面孔照片、立體知覺、知覺線索、語義分類和上下文關聯等。額葉8，9區和46區接受頂葉7區和顳葉后部來的纖維與時間、空間綜合知覺和運動知覺有關。

（三）通過無創性腦成像技術發現的特異性知覺區

最近十幾年采用無創性腦成像技術，對正常人類被試知覺過程進行了大量精細的實驗研究，先后發現物體識別的枕外側復合區（lateral occipital complex，LOC）、梭狀回面孔知覺區（fusiform face area，FFA）、旁海馬回位置知覺區（parahippocampal place are-a，PPA）和紋外視皮層身體識別區（exltrastriatal bady area，EBA）。

1991-1995年間利用PET等腦成像技術的一批研究發現，枕葉腹側和顳葉后區皮層可為面孔和物體的照片選擇性激活，但當時未能報道其精確的定位。馬拉克（R。Malach）等1995年報道，被試觀察日常生活用品的照片，能引起枕外側復合區的激活，該區位于梭狀回（fusiform gyrus）外側延伸到它的背側面。到2000年的五六年間一批研究進一步證明，枕外側復合區始于枕葉外側區向前側和腹側延伸至后顳區皮層，該區選擇性地受到有清楚形狀含義的物體照片的強烈激活，無明確形狀含義的對照物則不引起這樣強烈的激活。那么，該區究竟對物體的輪廓還是形狀發生反應呢？2000年庫特基（Z。Kourtzi）等巧妙地設計了分離形狀和輪廓特征的功能性磁共振實驗方案，通過實驗證明，枕外側復合區對物體的形狀有選擇性激活的特性。

1997年，美國麻省理工學院的堪維舍（N。G。Kanwisher），首先在《神經科學》雜志上報道梭狀回面孔知覺區，他們采用不同物體圖片和面孔圖片，在被試識別這些圖片的同時進行功能性磁共振掃描，對不同腦激活區腦血氧水平相關的信號強度比較后發現，面孔圖片在梭狀回引出腦血氧水平相關的信號強度，高于其他物體圖片引出腦血氧水平相關的信號兩倍以上。根據這一科學事實，提出了梭狀回面孔知覺區的概念。隨后在1998-2005年間一批實驗重復了他們的結果，證明梭狀回面孔知覺區的激活確實是對面孔的特異反應區，并存在知覺旋轉效應，也就是正位面孔圖片比倒立臉能給出更強的腦激活效應。

2000年，愛潑斯坦（R。Epstein）等發現旁海馬回位置知覺區，可受空屋子或場地照片激活，當被試頭腦中想象一個地方時，此區也會受到激活。但沒有地面和墻壁僅有家具，卻不能激活，動物和植物照片也不能激活該區。

2001年，唐寧（P。E。Downing）利用功能性磁共振發現人類外側枕顳皮層區，存在人體圖像知覺的特異區。2005年施瓦茨洛澤（R。F。Schwarzlose）等人，也利用fMRI發現在梭狀回面孔知覺區的附近有對身體圖像發生反應的區域，與梭狀回面孔知覺區互不重疊，這一區就是紋外視皮層的身體識別區。同年，皮恩士（M。A。Pinsh）等人利用fMRI研究了恒河猴顳葉皮層對面孔、手、身體的選擇性反應。結果證明：在顳上溝前部和后部存在著范疇特異的選擇性反應。后部的面孔反應區在右半球比在左半球的相應區反應強度大。在面孔反應區鄰近的身體反應區，在兩半球可同時激活，強度相等。這說明，對面孔知覺和對身體知覺的皮層代表區功能特性不同，是兩個彼此獨立的皮層知覺區。

綜上所述，利用當代腦成像技術發現了上述四個特異性知覺區，但卻無法回答主觀意識上知覺產生的機制。因為知覺信息加工過程包含著復雜的信息流，既有自底而頂的信息流，又有自上而下的信息流，還有循環性知覺信息流。