通過局部腦損傷病人知覺障礙和腦損傷部位的關系，正常人類被試通過不同知覺范式的無創性腦成像研究，以及靈長類動物的細胞電生理研究，揭示出一些腦知覺區之間如何相互作用，知覺信息如何加工，在哪一階段上產生主體的知覺體驗和清晰的知覺意識等。在這方面研究中的一個基本概念，稱為信息流（information stream）。本節介紹知覺信息流在腦內是怎樣傳遞與加工的。已有大量科學事實支持自底而頂的信息流和自上而下的信息流。近年發展出一個新的概念稱為循環信息流（recurrent stream）。無論哪種信息流的傳遞方式，都可分為串行（serial processing）和并行（pararall processing）兩類。前者是主要耗費時間資源和心理資源的加工方式，后者是主要耗費較多腦網絡的空間的加工方式。

一、底—頂加工的信息流

神經解剖學發現的各種感覺通路，是底—頂信息流傳遞和加工賴以實現的結構基礎。但是感覺通路只能作為產生各種感覺的基礎；對于知覺過程還有更復雜的腦結構基礎。在各類知覺中，對視知覺的研究較為精細。視知覺信息流，通過初級和高級兩個層次的知覺通路順序自底而頂地傳遞加工。

（一）初級知覺通路

初級知覺通路是由皮層下和皮層兩級通路組成。皮層下知覺通路是來自視網膜神經節細胞的纖維，與外側膝狀體中的大細胞、小細胞和顆粒細胞發生聯系，這三類細胞的纖維投射至視覺初級皮層，在這種投射過程中形成三條通路，即大細胞通路占全部投射纖維的10%（M通路）；小細胞通路占全部投射纖維的80%（P通路）和顆粒細胞通路占全部投射纖維的10%（K通路）。皮層知覺通路是來自初級視皮層的纖維向次級視皮層投射過程中重新組合成的三條通路，分別為大細胞優勢通路（MD），主要信息來自于皮層下的M通路；顏色優勢通路（BD）和色柱間優勢通路（ID），這兩條通路的信息主要來源于皮層下的P和K通路。

皮層的三條知覺通路與皮層下的三條知覺通路不是簡單的一對一的關系，而是重新交叉組合，實現對外部世界物理屬性向客體綜合知覺屬性過渡的初級知覺功能。一種理論認為物理屬性作為產生知覺的線索，分別是方位、光譜成分、雙眼視差和速度。這四種知覺線索引發的知覺成分，分別是形狀、顏色、深度（立體感）和運動知覺。MD通路具有深度知覺、運動知覺和空間關系的選擇性知覺功能；BD通路具有顏色知覺和空間關系的調協知覺功能；ID通路具有方位選擇性、深度知覺、顏色視覺和空間關系知覺功能。由此可見，三條皮層通路與三條皮層下通路，無論在結構上還是功能上都不是一一對應的，而是彼此互補的關系。

就皮層初級通路與下面所講的高級知覺通路之間，也并非一一對應承接和重疊的關系，這是知覺功能冗余性的生理基礎。MD通路提供有關眼動和其他運動信息，參與頂葉皮層空間關系和運動視覺功能，主要承接至背側高級知覺通路；BD和ID通路承接至腹側高級知覺通路，與圖形模式、顏色和形狀識別功能有關。

（二）大腦皮層的高級知覺通路

如果說皮層下初級知覺通路對外部世界或客體的物理屬性，作為知覺線索的編碼；而皮層初級知覺通路則實現由物理屬性向知覺特征的過渡；那么皮層背、腹側兩個高級知覺通路，則實現人類知覺類別的信息加工，包括空間關系和運動知覺，物體和面孔知覺等。背側通路的信息流實現了“這是哪里？”的知覺；腹側通路實現“這是什么？”的知覺。

（a）V1.17區初級視皮層V2.18區次級視皮層V4.第四級視皮層MT。顳中回IT。顳下回Par。頂葉

（b）SC。上丘PV。枕核M。大細胞P。小細胞K。顆粒細胞LGN。外側膝狀核4Ca，4Cb。17區皮層第4層a，b亞層4A，4B。17區皮層A，B亞層細胞Blobs。17區色柱細胞區Inter blobs。17區色柱之間的細胞區V3.19區第三級視皮層Thick。18區內的厚帶細胞區Thin。18區內的薄帶細胞區Inter。厚薄帶間區。

1.空間知覺的背側通路

來自初級視皮層V1區（17區）的信息，經V2區（18區）和V3區（19區）到達顳上溝的尾側后沿和底附近的顳中回（MT區）。MT區的神經元按照與視野對應的空間拓撲關系排列著。它除了從V3區接受逐層傳來的信息外，還直接接收V1區的4B層神經元和V2區厚帶內的兩眼視差敏感神經元傳來的信息。MT區神經元的感受野比V1區神經元大60-100倍。因此，MT區神經元對物體在空間中的相對位置關系，給出大視野反應；對視野各成分的向量和，發生總體反應。此外，MT區每個神經元的感受野周圍都存在一個抑制區，這使得每個神經元對與背景運動方向相反的刺激物最敏感。所以，MT區不僅對視野中物體相對空間關系形成知覺，還對圖形背景反向運動最敏感，產生物體運動知覺。顳中回將空間知覺和物體運動信息加工后繼續傳向顳上溝內沿（MST區）和顳上溝底（FST區）的神經元，MST區和FST區神經元的感受野比MT區神經元感受野還大，故對更大視野范圍的物體空間關系和相對運動產生知覺，且可將三維空間關系轉換為二維圖像進行信息壓縮。MST區和FST區的神經元受損，使眼對運動物體平滑性追蹤運動能力喪失。MST區和FST區的神經元將空間和運動知覺信息繼續傳至頂葉的下頂區和頂內溝外側沿的神經元，即物體運動知覺和空間知覺的高級知覺中樞。這里神經元的感受野比MST區和FST區神經元的感受野更大，不僅對物體和背景相對運動產生最靈敏反應，還對由遠及近或由近及遠的物體運動發生反應。此外，下頂葉神經元是一些多模式知覺神經元，除接受視覺信息外，還同時接受從前額葉、扣帶回和顳上溝深部多模式神經元傳來的信息。因此，下頂葉作為空間知覺和物體運動知覺中樞，同時還整合了視覺以外的信息，形成復雜的綜合知覺，并在完成視覺引導的行為反應中發生重要作用。

2.物體知覺的腹側通路

對物體及其細節產生完整而精細視知覺的神經通路，在猴皮層中沿著V1區→V2區→V3區→V4區，實現著物體方位、長度、寬度、空間頻率和色調等信息加工過程。盡管V4神經元的感受野比V1區神經元大20-100倍，但兩者本質區別卻在于V4區神經元感受野周圍存在著較大的抑制性“安靜帶”。這種生理特點賦予V4區神經元以物體及其背景分離的功能。V4區的顏色敏感神經元的感受野也具有周邊抑制區的生理特性，便于將物體及其背景的色調分離開。因為神經元對其視野內物體色調的波長發生最大興奮時，對其背景上相同波長的光，卻出現最大的抑制效應。即使物體的顏色與背景顏色相似，也可以產生邊界或輪廓清楚的物體知覺。V4區的信息主要傳至顳下回（IT區），對物體細微結構進行更精細的加工和識別。IT區可分為結構和機能特性不同的兩個區：靠近枕葉部分為后區（TEO區）和顳下回前部的前區（TE區）。前區神經元的感受野大于后區，后區對同類物體的細微差異可以較靈敏地加以鑒別；前區對熟悉物體可較快給出確認反應，說明前區與物體的記憶功能有密切關系。

二、自上而下加工的信息流

知覺信息流流動于非常復雜的皮層—皮層網絡之中，以視知覺功能而言，猴32個視皮層區之間，每個區平均有10個特異的傳入和10個傳出。目前已有實驗研究報道的皮層—皮層間視功能聯系三百多條，只占理論值的三分之一。這些功能聯系并非都是實現底—頂加工的信息流，其中很多實現自上而下加工的信息流。按著自上而下的信息流距離，可分為短、中和長三類反饋聯系。

（一）短距反饋聯系

一般而言，相互作用的皮層區之間具有雙向聯系，例如V1區投射至V2區是底—頂信息流。同時也伴有V2區反饋至V1區的自上而下的信息流。這類兩層間的下行信息流是短距自上而下的信息流。

（二）中距反饋聯系

在背側通路中，V3區甚至顳中回的V5區向V1區的反饋通路，終止于V1區的4B層，參與對不同空間尺度上或以不同速度運動的物體，產生的空間運動知覺。這類跨過三個區以上的是中距離的自上而下的信息流。

（三）長距反饋聯系

考斯林（S。M。Kosslyn）等人，1999年利用PET和rTMS相結合的技術，令被試閉目想象一些長度不同的條紋時，V1區視皮層出現了激活。當用透顱磁刺激枕葉內側V1區，使之功能受到抑制時，則被試不能完成想象任務。這些事實證明，即使發自視覺系統以外更高層次的自上而下的知覺想象，初級視皮層也是必要的參與者。從而證明，從最高層次到低層次初級視皮層信息流存在的重要作用。

三、循環信息流

跨入21世紀以來，對知覺信息加工過程的研究，已從定性的描述進入精細定量分析。2001年初，紹坡（S。J。Thorpe）等人總結大量研究報告，將猴對物體圖片分類的視知覺反應中，在腦內信息加工的時間進程，歸納為一張信息流程圖。在這張從知覺信息的傳入到傳出的分類知覺反應總時間大約是180-260毫秒，時間長短取決于知覺客體的復雜程度。物體呈現在猴的眼前，大約20-40毫秒時視網膜神經節細胞就會出現神經脈沖發放的變化。30-50毫秒在外側膝狀體，40-60毫秒在初級視皮層，50-70毫秒在V2區，60-80毫秒在V4區，70-90毫秒在顳下回后區，80-100毫秒在顳下回前區形成明確的分類視知覺反應。100-130毫秒時在前額葉皮層形成知覺反應決策。140-190毫秒時在中央前回運動區產生反應的指令，沿錐體束傳出。160-220毫秒時脊髓運動中樞興奮，180-260毫秒之間猴前肢運動，做出分類知覺反應。這種知覺信息流程實際上是底—頂信息流程。人腦的細胞層次和神經網絡比猴復雜得多。因此，人類物體分類視知覺的信息流程時間可能比猴長幾十毫秒。

拉莫和羅夫塞馬（V。A。F。Lamme和P。R。Roelfsema）2000年底，提出另外一種知覺信息流程。他們認為不僅有底—頂信息流，而且還有皮層之間的橫向信息流，以及距離不等的自上而下的反饋信息流參與物體分類視知覺過程。他們按照大量研究報告提供的數據，把知覺信息在腦內流程的延遲分為三種不同的性質：前向信息流（feedfor-ward）、反饋信息流（feedback）和循環信息流（recurrent）。他們認為物體呈現100毫秒之內視覺信息流是底—頂的快速傳遞，其速度很快，稱為前向快掃描（feedforward Sweep），是無意識的知覺過程，并且是前注意水平的信息流。反饋信息流和循環信息流的參與才會伴有主體的知覺覺知（awareness）和主體的意識知覺。存在循環信息流的證據有三點，首先，各級視知覺皮層神經元，對相應知覺刺激的反應不是恒定的，當刺激物呈現于眼前不變時，各級知覺神經元神經脈沖發放的頻率卻不時變化。這種可變性是各層次知覺細胞相互作用不斷協調的結果。其次，是在知覺過程中，刺激客體的物理特性不斷變化時，皮層知覺神經元的興奮水平變化不完全符合經典感受野的規律，這說明皮層神經元的興奮水平，受來自高層次或同層次其他皮層神經元循環信息流的影響所致。第三，底頂信息流在100毫秒之內即可傳遞完畢，但許多復雜知覺任務需要200-300毫秒，細胞知覺反應有較長的潛伏期，這說明是循環信息流作用的結果。循環信息流是知覺覺知和注意，以及主體意識知覺的生理基礎。拉莫在2003年又將循環信息流分為兩類：一類是各層次視知覺皮層之間的循環信息流，參與現實物體的模糊性覺知，這類信息流大約發生在100-150毫秒的時程上，實現無意識的知覺。另一類循環信息流則大大超出物體視知覺皮層，在額葉、頂葉和顳葉很多皮層區之間的循環信息流。實際上，人們對物體產生清晰的意識知覺，離不開人們頭腦中的經驗和記憶，大范圍循環信息流是產生意識知覺的基礎，與記憶網絡間存在著復雜的信息流，這類信息流大約發生在200-300毫秒的時程上。

本節從底—頂、自上而下和循環信息流三個方面說明知覺形成的腦機制。隨著當代腦科學的發展，不斷出現新的科學事實，深化我們對知覺腦機制的認識。例如黃（C。P。Hung et al，2005）等人，采用基于分類器的讀出技術，對猴顳下回少于100個神經元的細胞群的知覺編碼進行場電位分析，結果表明，猴顳下回一些神經元群的場電位，能以12.5毫秒的時間尺度，對外部知覺物體的位置、尺寸、類別等特征發生反應。這一事實對高級知覺通路信息加工的背、腹通路理論，以及循環信息流的理論提出了質疑。人類對腦的認識總是在各種挑戰中不斷深化不斷發展著。