1.2 助他行為的演化過程：親緣選擇

總被率先提及的是被稱作親緣選擇的現象。這方面的經典論述（雖然親緣選擇是達爾文隱約有所察覺的一種選擇性動力）是威廉·漢密爾頓1964年的文章《社會行為的遺傳演化》（“The Genetical Evolution of Social Behaviour”）。按照理查德·道金斯著名的建議，我們不妨把生物體設想為基因用來成功復制自身的載體。一個對家庭成員（即那些必定與它分享了基因的生物體）友好并樂于提供幫助的生物，可能就是基因的有用載體。對于基因來說，如果它的“載體”為了拯救三個子女，或三個同胞兄弟姐妹，或九個表親，而犧牲自己的生命，那么這算是一樁劃算的交易。犧牲生命的情況多少有點極端；我們同樣關注更為溫和的犧牲：你把食物分給你的兄弟姐妹，照顧你年幼的侄子（女）或外甥（女），教育你自己的孩子等。生物都應該關心它們自己的子女，這個想法深深地根植于我們的腦海里，因此我們要花一番努力，才能拉開距離，意識到這需要從演化的角度加以解釋。很多生物并不關心它們的后代，它們的繁衍是以數量而非質量取勝。但是，大多數哺乳動物都費心培養高質量的后代，這就要求它們提供一定程度的照顧、食物和教育。人類的嬰兒極大地依賴他人的幫助，并且這種依賴需要持續很久。因此，我們應當預見，人類照顧自己后代的性狀是自然選擇的結果。如果基因的人類載體不愿意照料自己的后代（讓嬰兒一出生就自生自滅），那么這個基因也將很快消亡。

讓我們考慮一下膜翅目的社會性昆蟲，比如螞蟻、蜜蜂和黃蜂。我們可以找出這些昆蟲三個有趣之處。第一，它們是社會生活的成功典范。如果有一種個體組成的群體可以稱得上是“超生物”（super-organism），那就首推螞蟻或蜜蜂的巢穴。第二，它們展示了大量不同尋常的助他行為。蜜蜂擁有以自殺保護蜂房的毒刺。螞蟻當中的工蜂不具備繁殖能力，它們每天的工作就是照料其他螞蟻的后代。演化論需要解釋這些昆蟲社會生活的特殊性。不育和自殺傾向的性狀是如何通過生物自然選擇而形成的？難道自然選擇不是更青睞那些沒有毒刺的蜜蜂嗎？事實上，達爾文已經意識到，社會性昆蟲的特點給他提出了難題，“這難題對我的整個理論初看起來是難以克服的，事實上也是致命的”［（1859）1998:352］。漢密爾頓則通過強調這些昆蟲的第三個特點，提出了不為達爾文所知的答案：它們基因的彼此關聯（genetic interrelatedness）。從基因的角度看，生活在同一個巢穴里的螞蟻、蜜蜂或黃蜂，大多數個體之間的親緣關系比起群居的猴子、土撥鼠或人類更為接近。我們所熟悉的哺乳動物與它最直接的近親成員之間最多只有50%的基因是相同的（除了同卵雙胞胎）。膜翅目昆蟲則因為其染色體的特殊排列，呈現出另一種狀況：雄性蜜蜂只有雌性蜜蜂染色體數目的一半，而巢穴的雌性“姐妹”們，作為這個巢穴中占絕大多數的成員，則有高達75%的染色體是一樣的。漢密爾頓規則（Hamilton's Rule）指出，自身付出代價來幫助其他成員的性狀，只要滿足如下條件就會被自然選擇青睞：

r B＞C

這里r是對受惠者和施惠者之間的基因關聯程度，B是受惠者得到的利益，C是施惠者所付出的代價。在膜翅目昆蟲社會中，r經常高于同種哺乳動物的情況，這使得C的數值相應地增大。因此，我們可以預測蜜蜂的犧牲性助他行為的數量要遠遠大于老鼠——這事實上也正是我們觀察到的情況。

這樣，對于自然選擇為什么以及如何使生物承受一些代價來幫助近親成員，我們就得到一個非常合理且被高度證實的理論。然而，這看起來似乎無助于我們解釋人類的道德，因為從道德的觀點看（至少在西方的傳統里），偏袒家庭成員的傾向被認為是“裙帶主義”。此外，親緣選擇似乎無法解釋對非親屬的幫助是如何演化出現的，而后者是人類道德的重要內容之一。如果兩個生物個體之間不具備血緣關系，根據漢密爾頓規則，r的數值就為0, r B的數值也因此為0，那么親緣選擇理論就無法解釋任何C＞0的助他行為（即那些無論如何都要付出代價的助他行為）。

然而，對于解釋人為什么會幫助沒有血緣關系的人，親緣選擇仍然是其中一個重要因素。首先，我們應該記住，幫助親屬這一特征必須包括某種近因機制，使其能識別親屬，但這種機制是會出錯的（尤其在一個全新環境中），從而引起對沒有親緣關系的個體的幫助行為。對很多物種而言，氣味是親緣識別的途徑；例如，一個母親或父親產生撫育行為，可能因為新生兒的氣味激發了它們的荷爾蒙（Yamakazi et al. 2000）。但是，與此相比，親緣確認（kin identifying）的機制可能更為粗糙。如果組成群落的只是小型家庭，頻繁打交道的同類很有可能與自己具有親緣關系，那么自然選擇就能找到一個簡單的解決方案：“幫助那些你經常往來的同類。”有個很好的例子可以說明自然所采用的粗糙機制：孵化的小雞會“銘印”（imprint）第一眼看到的移動物體，無論該物體是人還是旋轉的紅色立方體（參見Lorenz 1937; Bateson 1966）。在自然環境中，由于小雞剛孵出來第一眼看到的物體通常是它們的母親，因此，這樣的機制可以運作得非常良好。我們在人類社會當中也可以發現類似的現象。人類學家約瑟夫·謝潑德（Joseph Shepher;1971,1983）研究了在基布茲社區中被撫養長大的人，他發現，這些人極少與那些跟他們一起長大的人發生性關系，無論他們彼此之間有沒有基因聯系。解釋這種現象的假說（最早由愛德華·韋斯特馬克于19世紀提出）認為，這種機制最初的目的是為了避免親屬亂倫。為了使人類避免與親兄弟姐妹發生亂倫，自然選擇沒有在人類中發展一個“兄弟姐妹探測器”，而是偏向更為簡單的“兒時熟人探測器”。在祖先的環境里，這兩個機制挑選出來的對象幾乎是一樣的，而后一種機制運作成本更低（這個機制在當代得到證實，參見Lieberman et al. 2003）。倘若人類幫助親屬（或某些親屬）的行為是由“提供幫助給那些你時常打交道的同類”的機制來調控的，而在當今人類社會中，我們接觸的同類數量遠遠超出自然選擇所設想的（包括從電視、報紙之類提供的“虛擬關系”中接觸到的），那么在其他情況相同的條件下，光是依據親緣選擇，我們就能夠預料到有大量幫助非親屬的行為出現。

對于幫助非親屬的行為而言，親緣選擇之所以重要的第二個原因在于，我們至少可以在親緣選擇中，找到一個對某些生物如何以及為什么具有調控助他行為的機制的解釋。生物自然選擇是一個保守的過程，它把舊的結構轉變成新的結構，用已有的材料實現新的目標。例如，哺乳動物體內調控母親撫育后代的行為的荷爾蒙是催產素（oxytocin），一種古老的荷爾蒙，甚至在軟體動物體內也有發現，這種荷爾蒙被選擇承擔這項任務的歷史長達兩億年（Allman 2000:97,199）。我們現在知道，催產素也在配偶結合（pair bonding）的行為中起到關鍵作用，這提示我們，為了激發更廣泛的、超出母親—后代關系的助他行為，自然選擇在過去數百萬年中調整了它的作用（參見Gimpl and Fahrenholz 2001; Uvn?s-Moberg 2003）。如果親緣選擇為我們的遠古先祖提供了調控那些幫助親屬的行為所需要的心理和生理結構，那么在自然選擇的壓力驅使下，這些結構可以用于新的任務（最明顯的是，幫助非家庭成員的行為）。自然選擇的壓力可以有好幾種方式向這個方向去推動。