1.3 助他行為的演化過程：互利共生

有時候，某些目標對于生物個體是有利的，但這些生物不能獨自實現。一只獅子也許想用大象肉做晚餐——否則就得挨餓——但它單憑自己無法獵殺一頭大象。如果一群獅子都處于這種情形，它們可以通力合作，撲殺這頭大象。如果它們不合作，所有獅子都會挨餓，甚至面臨死亡。即使要撲殺的不是大象，而是可以獨力捕獲的動物，獅子們一起行動還是可以增加成功捕獵的概率，并且降低風險。顯而易見，自然選擇對引發這類合作行為的性狀青睞有加，這并不需要這些獅子之間具有血緣關系。這類助他行為有時被稱作互利共生（mutalism），有時則被稱作合作（cooperation）。然而，在日常語境中，“合作”也可以指許多其他類型的互利互惠行為（例如將會討論到的互惠和回報行為），因此，只在狹義上使用“合作”可能會引起混淆。而在學術圈外，“互利共生”并不常見，因此使用這個術語更恰當。

基于互利共生的助他行為不是犧牲繁殖適應性的行為。一只不跟同伴合作的獅子，很可能把整個捕獵給搞砸了，由此降低了它自己的繁殖適應性。有的時候，不必所有的獅子都參與進來，捕獵也能成功，這時就會有一種選擇壓力促使獅子讓同伴繼續捕獵，而自己坐享其成。但是一般而言，參與捕獵的獅子越多，捕獲獵物的概率就越大（參與捕獵的獅子受傷的機會就越小），所以在大多數情況下，參與捕獵會更好地提高自身的繁殖適應性。

我們需要注意互利共生的一個特點（為了將它與助他行為進行對比）：互利共生的雙方并不需要有持續的關系。例如，為了趕走一只大型的危險動物，一群小鳥“群起而攻之”（互利行為的又一個例子），它們此時此地促進了彼此的適應性，即便事后鳥群就一哄而散，不再往來。因此，互利共生不屬于一種互惠關系。這種簡單的區別，我們可以用大衛·休謨的一個例子來說明。假設有兩個劃槳者同心協力把船劃到一個彼此都想去的地方。雙方沒有交換承諾，因為沒有必要：任何一方停止了劃槳，船就會原地打轉；在這種情況下，想到達目的地，就需要“他們都做好各自的工作，只有一個人劃槳的話，對雙方都沒有好處”［（1751）1983:95］。我們可以設想另一種情況作為對比：一個劃槳手就可以駕船。甲答應把乙載到乙的目的地，但前提是晚些時候乙也會把甲帶到甲想去的地方。這種安排就跟上例不同，包含著契約（雖然是一種隱含的契約）。前者屬于互利共生，而后者則屬于互惠。現在我們開始直接討論互惠。