史前人族

從非洲發現的史前人族化石的數量來看，人屬起源于非洲。今天，人科動物家族包括人、倭黑猩猩、黑猩猩、大猩猩、紅毛猩猩（圖1）。此外，我們還發現了很多化石，尤其是地猿、傍人、南方古猿這類史前祖先的，它們都屬于人科。我們同它們的親緣關系，要比它們同黑猩猩的更近。所以，我們可以把人科動物定義為所有外形與人類相似、同樣可以兩足行走的大猿。

圖1：人科譜系

人科的各個分支分化經歷了幾百萬年，但由于缺乏化石證據，且基因數據也不夠精確，所以我們并不知道確切時間。比如，黑猩猩屬和人屬的最后一位共同祖先，生活在700萬～550萬年前。

珍貴的骨骼化石殘片表明，人科動物在700萬年前就已存在。但這些殘片還能揭示什么呢？事實上，有個很有趣的情況：人科動物的進化樹看起來更接近一棵灌木，表明人族經歷了一系列重要的進化階段和時期，而且在此期間，同時存在著許多幾乎擁有同一體形和生活方式的親緣物種。

這些進化過程中的第一階段，是從樹棲、四足的姿態過渡到不完全的兩足行走，換言之，這些人科動物可以用兩條腿走路，但仍然在樹上生活。其中一些物種你可能聽過，比如700萬年前的乍得沙赫人“圖邁”、600萬～570萬年前的圖根原初人，還有大約500萬年前的地猿。圖邁是最古老的兩足行走競爭者，我們目前只發現了它的頭骨和一塊股骨殘片，而且這些骨頭還受古代乍得湖附近的沉積物影響，早就變形了。據它的發現者、法蘭西公學院古生物學家米歇爾·布呂內說，圖邁的枕骨大孔（就是頭骨下方的大口，骨髓通過它連接大腦）的位置相對居中，位于頭骨下方，而不是靠近腦后，這在很大程度上說明圖邁已經適應了直立姿態，并在地上以雙足行走（圖2）。鑒于此，布呂內認為圖邁是人亞族世系的一員，仍同我們和黑猩猩的共同祖先有較近的親緣關系，不過，對于這能否充分證明其兩足性，人們仍有爭論。就目前而言，我們還沒有發現這一物種的其他研究樣本，所以要給出定論很困難。

圖2：智人和黑猩猩骨架的解剖比較

兩足行走造成了巨大的形態學變化，這在所有骨骼中都能看到。不過，最主要的變化還是在于頭骨底部的枕骨大孔位置、短而寬的骨盆（提升平衡性、允許雙腿垂直擺放），以及大腳趾與其他腳趾位置的并列。

人亞族世系的另一位古老成員是圖根原初人，由法國國家自然歷史博物館的古生物學家布麗吉特·塞努特、馬丁·皮克福德發現。目前，圖根原初人的化石只有十幾塊殘片，分屬于在肯尼亞三個不同地點發現的四個個體。這種古人類的特別之處，在于其股骨的形狀要比早先發現的人科動物更接近智人，說明它常保持直立姿勢。不過，從其猿般的彎曲拇指來看，它還是更適合爬樹，依然保持著樹棲的生活方式。埃塞俄比亞出土的地猿化石——卡達巴地猿（580萬～520萬年前）及其可能的繼承者始祖地猿（440萬年前）——保存狀況要更好一些，能提供的信息也更多（圖3）。

圖3：人類及前人時間表

這個人科動物譜系包含了所有人屬物種及先前的近親，如南方古猿、傍人、地猿、圖根原初人、乍得沙赫人。現存的唯一人種只有智人，但基因研究已經表明，智人曾同尼安德特人、丹尼索瓦人發生雜交。

看起來，到達這一進化階段的人亞族只能實現不完全的兩足行走。換言之，它們的雙腳已經能很好地適應走路，但仍像黑猩猩那樣有對生的大腳趾。雖然這種“行走趾”嚴重限制了地猿的行走效率，但也方便它們迅速攀爬樹木，畢竟其雙手仍然擁有類似猴子的那種長手指。后來，地猿的某個種（可能是始祖地猿）進化成南方古猿，且極有可能是約450萬年前的南方古猿湖畔種（圖3）。