歷史進入了距今500多萬年前時，人類演化大戲第一幕也到了第三場。這一幕里，有三個變化：一是換演員，把圖根原人換下去，地猿換上來；二是增加主演人數，從一位變成兩位——生活在580萬—520萬年前的卡達巴地猿（Ardipithecus kadabba）和生活在480萬—430萬年前的拉密達地猿（Ardipithecus ramidus）；三是換故事場景，故事從絕大部分時間發生在樹上，變成了陸樹雙場景。

兩位主演屬名相同，都叫“地猿（Ardipithecus）”，如果按照人的姓名類比，兩位算是同姓。“Ardipithecus”這個詞由兩部分組成，其中“Ardi”是“地面（ground）”的意思；“pithecus”是希臘語的拉丁文形式，意思是“猿（ape）”。連起來，就叫“地猿”。在生活中，同姓不一定更親，但在生物學里，屬名相同的，一定比屬名不同的要更親。所以，相比乍得沙赫人和圖根原人，這兩位地猿，彼此要更加親近。

再看看兩位演員的種名。卡達巴地猿的種名“卡達巴（kadabba）”是埃塞俄比亞境內阿法地區的方言，意思是“始祖（progenitor of the ground ape）”。拉密達地猿的種名“拉密達（ramidus）”也是阿法方言，意思是“根（root）”。

卡達巴地猿和拉密達地猿都出土于埃塞俄比亞境內的阿法地區。阿法地區（Afar depression）位于東非，靠近紅海，是東非大裂谷的東北段，這里是一個不折不扣的“史前造星工廠”。除了本身適合老祖宗們居住，這里還位于非洲板塊（努比亞板塊和索馬里板塊）和阿拉伯板塊的交界處，一直是火山多發地帶，因此有著特別適合測年的優質的連續的地質層。迄今為止，起碼有一半以上的早期人類祖宗，都是從這里發跡的，所以，阿法地區又被譽為“人類搖籃”。

卡達巴地猿：我只是個人類始祖候選人

卡達巴地猿生活在580萬—520萬年前，和圖根原人前后相繼。從生物分類學的角度來看，和拉密達地猿同屬不同種，算是平級，但從親情的角度說，卡達巴地猿算是拉密達地猿的長輩。只不過，這個長輩比較低調，和圖根原人一樣屬于不愿意露面的那種。而且，雖然生活時間比拉密達地猿早，出土時間卻要比拉密達地猿晚。此外，這個祖宗的人數并不多，化石總量加起來不到20塊，還全都是些牙齒、手指骨、腳趾骨、鎖骨之類的“邊角料”碎片。

從出土情況來看，卡達巴地猿生活的環境和乍得沙赫人及圖根原人并沒有太大的差別，都是開闊的林地，中間夾著河流、湖泊和草地。從發現的趾骨判斷，它們也可以直立行走，但鑒于跟乍得沙赫人以及圖根原人的關系尚不清楚，它們是自己學會走路的，還是從前人那里繼承下來的，尚不可知。

卡達巴地猿最出名的地方在于它們的牙齒，與后來的拉密達地猿及南方古猿相比，卡達巴地猿的牙齒帶有很多祖先遺留下來的原始特征。它們的上犬齒在上邊那排牙中顯得十分突出，也比后來的拉密達地猿和南方古猿大，看起來和今天的雌性黑猩猩有幾分相似，這說明卡達巴地猿比后兩者更加原始，在人類演化鏈條上位于更加早期的位置。再比如，它們的門牙比黑猩猩的門牙小，但后牙比黑猩猩及后來的拉密達地猿寬大，這說明它們食性較雜，食譜中含有大量堅硬粗糙的食物，不挑食，代表它們有著更強的適應能力。

在保留祖宗留下來的原始特征的同時，卡達巴地猿的牙齒也呈現出向人的方向演化的趨勢。從犬齒形狀來看，上犬齒相對比較對稱，也遠不如黑猩猩的犬齒那么尖利，雖然尺寸依然較大，但犬齒和磨牙相互打磨的功能已經失去。從牙齒結構來看，其琺瑯質厚度位于黑猩猩與人之間，說明它們比黑猩猩更能適應粗糙堅硬的食物，這無疑是一種更加先進的配置，也顯示其正朝著人的方向演化。

由于卡達巴地猿非常低調，化石十分有限，科學家并沒有發現太多關于它的英雄事跡。而且，由于發現的地方太分散，15千米之遙，且牙齒和其他骨骼碎片的年限又相差了40萬年之久，因此關于它的江湖地位，也一直是眾說紛紜，莫衷一是。

對于發現它的考古學家而言，無論是犬齒的大小，還是形狀方面的變化，以及那個腳趾骨，都與黑猩猩和大猩猩顯著不同，并且顯示出和后來的人類祖先具有共同之處，而它們生存的時間又接近分子生物學所說的人與黑猩猩相揖別的時間，因此，它們也有可能代表人猿共祖。但在反對派看來，每一條證據似乎也都可以從相反的方向去解釋，因此，盡管被放入了人類大家庭，但具體處于什么地位，還無法完全確定。

另外，由于兩種地猿彼此關系親近，和圖根原人卻有著較大的區別，尤其是卡達巴地猿，和圖根原人生活時間前后相繼，卻看不出太多一脈相承的痕跡，因此，贊成卡達巴地猿為人類始祖的考古學家否認圖根原人具有人性，而贊成圖根原人為我們祖宗的，覺得卡達巴地猿不過是一個中新世的大猿。二者勢不兩立，但憑眼前的證據，任何一方又無法以壓倒性的優勢排除另一方在人類大家庭中的位置，因此，只能都被放入人類大家庭，成為祖宗的候選人。

拉密達地猿：如假包換的“史前一姐”

與卡達巴地猿的低調形成鮮明對比的，是它分類法上的兄弟，實際上的晚輩拉密達地猿。其形象代言猿，是1994年出土的“阿迪（Ardi）”小姐，考古學家眼里的“史前一姐”。

截止到目前，早于100萬年前的祖宗里，絕大部分都只剩滿天星似的牙齒或者嵌著幾顆牙齒的下頜，只有7副較為完整的化石，看上去勉強有個人樣。這7副骨架子，分別是：1974年唐納德·約翰遜（Donald Johanson）發現的320萬年前的南方古猿露西（Lucy）；1984年理查德·利基手下戰將卡莫亞·基穆（Kamoya Kimeu）發現的160萬年前的直立人（Homo erectus）圖爾卡納少年（Turkana Boy）；2000年埃塞俄比亞人類考古學家澤拉塞奈·阿萊姆塞吉德（Zeresenay Alemseged）發現的330萬年前的南方古猿塞勒姆（Selam）；2005年另一個著名的埃塞俄比亞人類考古學家約翰內斯·海爾—塞拉西（Yohannes Haile-Selassie）發現的358萬年前的阿法南猿，露西的祖爺爺“大人物”（Kadanuumuu）；2008年李·伯格（Lee Berger）發現的197萬年前的源泉南猿（Australopithecus sediba）；2017年底羅納德·J.克拉克（Ronald J.Clarke）拼裝完整的小腳（Little foot）；1994年出土的阿迪小姐。

考慮到比阿迪小姐早的古人里，乍得沙赫人只有一個被風沙侵蝕得厲害的腦袋，圖根原人只剩一截長得像打狗棒的大腿骨，卡達巴地猿只剩牙齒和手腳的“邊角料”，擁有70%骨架子的阿迪貴為一姐，也稱得上是眾望所歸。

不過，雖然貴為“史前一姐”，但從外表來看，阿迪小姐長得并不好看，端肩縮脖，雙臂過膝，盆骨又寬又扁，脊柱又長又彎，沒有足弓，大腳趾也像黑猩猩的一樣，大大咧咧地歪向一邊。一眼看上去，就好像是把黑猩猩的四肢和腦袋移植到了人的軀干上一樣。

這個長相雖然不倫不類，卻非常有助于它的行動。長長的手臂，可以讓它在樹上靈巧地閃轉騰挪；寬扁的盆骨和長而彎曲的脊柱則是為直立行走而生的裝置，前者有助于降低身體的重心，后者則是一種靈活防震的類似于車輛懸掛那樣的結構。

但凡事有利就有弊，阿迪畢竟是個440萬年前的祖宗，所以，它有著一雙小短腿和平腳板，沒辦法做到像我們今人一樣健步如飛。但即便如此，它也比黑猩猩更加像人，所以，它的經紀人，著名的考古學家、加州大學的教授蒂姆·懷特（Tim White）先生，把它放入了人類的大家庭。

作為“史前一姐”，阿迪小姐的價值不僅表現在骨架較為完整，還表現在它為考古學家提供了關于440萬年前的氣候和環境信息。從和它一同出土的15萬個動植物標本來看，它和它的小伙伴們生活在由樸樹、棕櫚樹和無花果樹組成的開闊林地里，環境非常優越。因此，當它們在樹上爬上爬下的時候，不遠處，幾只猴子正伸長了胳膊，在樹枝之間騰挪跳躍；林間空地上，歡快的羚羊在不時地奔跑，驕傲的孔雀緩緩踱步；天空中，不時有鴿子快速地掠過；枝頭上，還有幾只鸚鵡在嘰嘰喳喳……這些動物，千姿百態，各不相同，但有一點共同之處，就是它們喜歡有山有水有樹的環境，不喜歡一望無涯的稀樹大草原。

這種馬賽克一樣的環境，有利于促使祖宗們發展出在樹上和陸地上活動以及獵食的技能，因為在開闊的林地里，光會撒丫子跑步不行，只會哧溜溜地爬樹也不行，必須二者齊備，才能有飯吃，遇到危險才能保命。生活在其中的阿迪，就發展出了與這種馬賽克環境相適應的馬賽克技能。比如，和生活在密林里的黑猩猩以及生活在稀樹草原上的南方古猿相比，它不但門牙和犬齒大小以及琺瑯質厚度位于兩者之間，牙齒中殘留的C4植物的痕跡也居于兩者之間。

C4植物主要和C3植物對應，二者的區別在于光合作用的機制不同，前者主要生長在干旱半干旱地區，后者生活在相對濕潤的地區。南方人愛吃的大米，是C3植物的代表，而狗熊愛掰的玉米棒子，則是C4植物的典型代表。

黑猩猩生活在熱帶雨林里，絕大部分食物都是水果和嫩葉，所以牙齒同位素中幾乎沒有C4植物的痕跡。而300多萬年前的南方古猿，因為生活環境干旱開闊，在地上的活動時間多，吃土多，所以牙齒中C4植物的含量很高，其中尤其是羚羊河南猿和傍人，最高可達80%，堪稱“人肉割草機”。

拉密達地猿的牙齒C4同位素殘留為10%～25%，正好位于黑猩猩和南方古猿之間。這說明比起專吃水果、嫩葉的黑猩猩，阿迪小姐的食物來源要更加廣泛，另一方面，也暗示它所生活的環境不像后來的南方古猿那么艱難。南方古猿的生活環境更加多元，所以分化出了更多的種群，其中的一支，便是我們今人的直系祖先。

和本書絕大多數祖宗一樣，阿迪的直系祖先是誰，以及它又是誰的直系祖先還無法確定，不過略微尷尬的是，盡管它骨架近乎完整，卻并不完美，身上帶有很多所謂的“原始”特征，這些特征，雖然是那個時代在它身上留下的烙印，不過卻也讓它的地位有些搖搖欲墜，尤其是和離它最近的前輩圖根原人相比。所以關于二者在人類大庭當中應該處于何種輩分，考古學家們也是議論紛紛，它們的經紀人更是打得火花亂濺，拿著顯微鏡找對方的茬。鑒于人類的演化本身呈現出的馬賽克特征，兩者又都多少具有一些和今人相似的特征，憑借手頭的那點兒化石，的確很難辨認出誰才是最正牌的祖宗。但不管怎樣，比之黑猩猩而言，它倆都和我們今人要更加親近，所以放入人類大家庭是沒有太大問題的。退一萬步講，就算它們不是我們的直系祖宗，但它們都填補了440萬年前的人類化石空白，其近乎完整的化石骨架，也為考古學家提供了一個絕佳的研究祖宗的參照，是比今天的黑猩猩更好也更加合理的參照對象。