第二章 食品微生物學基礎原理

第一節 微生物形態與功能

微生物的個體是肉眼看不見的，除病毒以外，它們都是細胞生物。在有細胞構造的微生物中，按其細胞尤其是細胞核的構造和進化水平上的差異，可將它們分為原核微生物和真核微生物兩大類。本章將闡述原核微生物細胞的結構與功能、真核微生物細胞的結構與功能等。

一、原核微生物

原核微生物是指一大類細胞核無核膜包裹，只有核區的裸露DNA的原始單細胞生物，包括真細菌和古生菌兩大類群。真細菌與古生菌的區別主要體現在分子水平上，而不是在結構上。真細菌的細胞膜含有由酯鍵連接的脂類，細胞壁含有肽聚糖（無壁的支原體除外）。真細菌包括細菌、放線菌、藍細菌、支原體、立克次氏體和衣原體等。古生菌細胞膜含由醚鍵連接的類脂，細胞壁不含有肽聚糖，而是由假肽聚糖或雜多糖、蛋白質、糖蛋白構成。

（一）細菌的細胞形狀和大小

常見的細菌基本形態有球狀、桿狀和螺旋狀，分別稱為球菌、桿菌和螺旋菌。

球狀的細菌稱為球菌(coccus，復數cocci)，桿狀的細菌稱為桿菌(bacillus，復數bacilli)，不同桿菌的形態差別很大。一般同一種桿菌的形態相對穩定。在觀察桿菌形狀時，要注意菌體的長和寬的比例、形狀，菌體兩端形狀以及排列情況。一些形狀介于球狀和桿狀之間的短桿狀中間體稱為球桿菌(coccobacilli)，如大腸埃希氏菌（Escherichia coli，簡稱大腸桿菌）。螺旋菌(spirillar bacterium)菌體呈彎曲狀或扭轉呈螺旋狀圓柱形，兩端鈍圓或細尖，與螺旋體不同，螺旋菌的細胞比較堅韌。螺旋菌可分為兩類，逗號狀細菌稱為弧菌(vibrio)，而菌體較長、有兩個以上的彎曲、捻轉呈螺旋狀的稱為螺菌(spirillum，復數spirilla)。

細菌細胞的大小通常以微米(μm)為單位。球菌的個體大小以直徑表示，而桿菌、螺旋菌的個體大小則以“寬度×長度”表示；不同種類的細菌大小差異很大，一般球菌的平均直徑為1μm左右，桿菌長為1~5μm，寬0.5~1.0μm；大部分原核生物的直徑在0.5~2.0μm之間。

細菌的大小以生長在適宜溫度和培養基中的青壯齡培養物為標準。不同種細菌大小不一，同種細菌也因菌齡和環境因素的影響，大小有所差異。但在一定范圍內，各種細菌的大小相對穩定而具有特征，可以作為鑒定細菌的依據之一。在實際測量菌體大小時，培養條件、制片時固定的程度、染色方法和顯微鏡的使用方式等，對測量結果都有一定影響。因此，測量細菌大小時，各種因素和操作都應一致，以減少誤差。

（二）細菌的細胞結構

細菌是單細胞微生物，形體雖小，但其結構較為復雜，細菌的細胞一般包括細胞壁、細胞膜、細胞質（細胞漿）、核質體、核蛋白體（核糖體）和內含物等（圖2-1）。

1．細胞壁

細胞壁包在細胞膜外表面，是一層無色透明、質地堅韌而富有彈性的構造。它厚度為10~80μm，占細胞干重的10%~25%。通過特殊染色方法或質壁分離法，可在光學顯微鏡下看到細胞壁的存在，或用電子顯微鏡，則清晰可見。

（1）細胞壁的主要功能

①維持菌體固有形狀。各種形態的細菌失去細胞壁后，均變成球形。用溶菌酶除去細菌細胞壁后剩余的部分稱為原生質體或原生質球。原生質體的結構與生物活性并不會因失去細胞壁而發生改變，因而細胞壁并不是細菌細胞的必要結構。

②具有足夠的強度，具有保護作用，使細胞免受機械性外力或滲透壓的破壞。細菌在一定范圍的高滲溶液中，原生質收縮，但細胞仍可保持原來形狀；在低滲溶液中，細胞膨大，但不致破裂，這些都與細胞壁具有一定堅韌性及彈性有關。

③起滲透屏障作用，與細胞膜共同完成細胞內外物質變換。細胞壁有許多微孔(1~10nm)，可允許可溶性小分子及一些化學物質通過，但對大分子物質有阻攔作用。

④協助鞭毛的運動。細胞壁是某些細菌鞭毛的伸出支柱點。如果將細胞壁去掉，鞭毛仍存在，但不能運動，可見細胞壁的存在是鞭毛運動的必要條件。

⑤細胞壁的化學組成與細菌的抗原性、致病性，以及對噬菌體的特異敏感性有密切關系。細胞壁是菌體表面抗原的所在地。革蘭氏陰性菌的細胞壁上有脂多糖，具有內毒素的作用，與致病性有關。

⑥與橫隔壁的形成有關。細胞分裂時，其中央部位的細胞壁不斷向內凹陷，形成橫隔，即將原細菌細胞分裂為兩個子細胞。此外，細胞壁還與革蘭氏染色反應密切相關。

（2）細胞壁的化學組成

細胞壁的化學組成相當復雜。由于細胞壁的化學成分不同，用革蘭氏染色法將所有細菌分為革蘭氏陽性菌（G+菌）與革蘭氏陰性菌（G－菌）兩大類。兩大類細菌細胞壁的化學組成與結構有很大差異（圖2-2）。

①G+細菌細胞壁的化學組成。G+菌的細胞壁較厚(20~80nm)，其主要成分是肽聚糖（又稱黏肽）和磷壁酸。肽聚糖有15~50層，含量很高，一般占細胞壁干重的50%~80%；磷壁酸含量也較高（占10%~50%）；一般不含類脂質，僅抗酸性細菌含少量類脂（占1%~4%）。

②G－細菌細胞壁的化學組成。G－細菌的細胞壁較薄(10~15nm)，其結構與化學組成比G+菌復雜。肽聚糖層較薄（僅2~3nm），有1~3層，僅占細胞壁干重的5%~20%；在肽聚糖的外層還有由外膜蛋白（脂蛋白、孔蛋白、非微孔蛋白等）、磷脂（脂質雙層）和脂多糖三部分組成的外膜，構成多層結構，占細胞壁干重的80%以上；不含有磷壁酸。

（3）缺細胞壁細菌

雖然細胞壁是細菌細胞的基本結構，但在自然界長期進化中和在實驗室菌種的自發突變中都會產生少數缺壁細菌；此外，還可用人工誘導方法通過抑制新生細胞壁的合成或對現有細胞壁進行酶解，而獲得人工缺壁細菌。

①L型細菌：是專指那些在實驗室或宿主體內通過自發突變而形成的遺傳性穩定的細胞壁缺損菌株。

②原生質體：是指在人工條件下用溶菌酶除盡原有細胞壁或用青霉素等抑制新生細胞壁合成后，所留下的僅由細胞膜包裹著的脆弱細胞。通常由G+細菌形成。原生質體必須生存于高滲環境中，否則會因不耐受菌體內的高滲透壓而脹裂死亡。不同菌種或菌株的原生質體間易發生細胞融合，因而可用于基因重組育種。

③原生質球：是指經溶菌酶或青霉素處理后，還殘留了部分細胞壁（尤其是G－細菌的外膜層）的原生質體。通常由G－細菌形成。原生質球在低滲環境中仍有抵抗力。

④支原體：是在長期進化過程中形成的、適應自然生活條件的無細胞壁的原核微生物。因其細胞膜中含有一般原核生物所沒有的固醇，故即使缺乏細胞壁，其細胞膜仍有較高的機械強度。

2．細胞膜

細胞膜又稱質膜，是一層緊貼于細胞壁內側，由磷脂和蛋白質組成的柔軟而富有彈性的半滲透性膜。

（1）細胞膜的化學組成

細胞膜主要由磷脂（占20%~30%）、蛋白質（占50%~70%）以及少量的糖類（占1.5%~10%）組成。在電子顯微鏡下觀察時，細胞膜呈兩暗層夾一亮層的“三明治”式結構，這是因為細胞膜的基本成分是由兩層磷脂分子整齊地排列而成的，其中每一個磷脂分子由一個帶正電荷且能溶于水的親水頭（磷酸端）和一個不帶電荷、不溶于水的疏水尾（烴端）所構成（圖2-3）。

（2）細胞膜的結構

目前學術界普遍認同的細胞膜的結構是在1972年由Singer和Nicolson(1972)提出的細胞膜液態鑲嵌模型。該模型的中心內容是細胞膜具有流動性和鑲嵌性。其要點是：①膜的基本結構是磷脂雙分子層，兩層磷脂分子的親水頭朝向膜兩側表面，疏水尾相向，在膜的內層，雙層的磷脂分子整齊對稱排列；②磷脂雙分子層通常呈液態，具有流動性，磷脂分子和蛋白質分子在細胞膜中的位置不斷發生變化；③蛋白質以不同程度鑲嵌在磷脂雙分子層中，周邊蛋白存在于膜的內側或外側表面做橫向運動（“漂浮”運動），而整合蛋白存在于膜的內部或由一側嵌入膜內或穿透全膜作橫向移動（猶如沉浸海洋的“冰山”移動）；④膜兩側各種蛋白質的性質、結構以及在膜中的位置不同（穿過全膜的、不對稱地分布在膜一側或埋藏在膜內的），因此，具有不對稱性。

（3）細胞膜的功能

①選擇性地控制細胞內、外的物質（營養物質和代謝廢物）的運送、交換。因為細胞膜上有轉運系統（滲透酶等），能選擇性地攜帶各種物質穿過細胞膜。②維持細胞內正常滲透壓。③是合成細胞壁和莢膜（肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、莢膜多糖等）的基地。因為細胞膜中含有合成細胞壁所需要的脂質載體與有關細胞壁和莢膜的合成酶。④是細菌產生代謝能量的主要場所。由于原核生物的呼吸鏈與細胞膜結合，則細胞膜上含有呼吸酶系與ATP合成酶，如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、細胞色素氧化酶等電子傳遞系統及氧化磷酸化酶系，因此，細菌的細胞膜相當于真核細胞的線粒體內膜。⑤與鞭毛的運動有關，因為鞭毛基體著生于細胞膜上，并提供其運動的能量。

3．細胞質和內含物

細胞質是細胞膜包圍的除核之外的一切無色、透明、黏稠的膠狀物質和一些顆粒狀物質的總稱。原核生物的細胞質不流動，這是它與真核細胞的明顯區別。

（1）細胞質的化學成分：化學成分隨菌種、菌齡、培養基的成分不同而異。基本成分是水（約占80%）、蛋白質、核酸、脂類和少量的糖類、無機鹽等，這些成分或以可溶性狀態存在，或以某種方式結合成一些種類不同、大小不一的顆粒狀結構。此外，細胞質中有許多細胞內含物和多種酶類及中間代謝產物。

（2）細胞質的內含物：細胞質中大小較大的顆粒狀結構被稱為內含物，主要包括核糖體、各種貯藏物、質粒等。不同種類細菌的內含物有較大差別。其化學組成及功能詳見基礎微生物學教程。

（3）細胞質的功能：細胞質構成細菌的內部環境，含有豐富的可溶性物質和各種內含物，在細菌的物質代謝及生命活動中起十分重要的作用。細胞質中還含有多種酶系統，是細菌合成蛋白質、脂肪酸、核糖核酸的場所，同時也是營養物質進行同化和異化代謝的場所，以維持細菌生長所需要的環境。

4．核質體

核質體又稱核質、核區、原核、擬核或核基因組，是指原核生物所特有的無核膜結構、無固定形態的原始細胞核。因細菌屬于原核生物，無核膜包裹，不具典型的核，因此是結構不完全的擬核。在高分辨率電鏡下可見核質體為一巨大緊密纏繞的環狀雙鏈DNA絲狀結構，無核膜，分布在細胞質的一定區域內，所以稱其為核區。在正常情況下，一個細胞內只含有一個核質體。快速生長的細菌細胞中，由于DNA的復制先于細胞分裂，因此一般有2~4個核。細菌除在DNA復制的短時間內呈雙倍體外，一般均為單倍體。

（1）核質體的化學成分：其化學成分是一個大型的環狀雙鏈DNA分子，一般不含組蛋白或只有少量組蛋白與之結合。DNA由四種堿基、核糖、磷酸組成，長度為0.25~3.00mm。例如，大腸桿菌細胞長度約2μm，其DNA絲的長度卻是1.1~1.4mm，分子量為3×109u，含有4.7×106bp個堿基對，足可攜帶4288個基因，以滿足細菌生命活動的全部需要。

（2）核質體的生理功能：①核質體是蘊藏（負載）遺傳信息的主要物質基礎。②通過復制將遺傳信息傳遞給子代。在細胞分裂時，核質體直接分裂成兩個而分別進入兩個子細胞中。③通過轉錄和翻譯調控細胞新陳代謝、生長繁殖、遺傳變異等全部生命活動。

（3）質粒：在許多細菌細胞中還存在核質體DNA以外的共價閉合環狀（簡稱CCC）的超螺旋雙鏈DNA分子，稱為質粒。質粒分布于細胞質中或附著在核染色體上，從細胞中分離的質粒大多有三種構型，即CCC型、開環型（簡稱OC）和線型（簡稱L），其大小范圍一般為1~1000kb。每個細菌體內中可含1~2個或多個質粒。

（三）細菌的特殊結構

不是所有細菌都具有的細胞構造稱為特殊構造，包括糖被、鞭毛、菌毛和芽孢等。

1．糖被

包被于某些細菌細胞壁外的一層厚度不定的透明黏液性膠狀物質稱為糖被。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細分為4種類型：微莢膜、莢膜、黏液層和菌膠團。

（1）莢膜的化學組成：莢膜的化學組成因菌種而異，多數為多糖，少數為多肽或蛋白質，也有多糖與多肽復合型的。此外，莢膜含有大量水分（約占90%）。多糖按組分不同可分為同質多糖和異質多糖，前者由一種單糖組成，如α-D-葡聚糖、β-D-葡聚糖、果聚糖、聚半乳糖，后者由兩種或兩種以上的單糖組成。

（2）莢膜的功能：①保護菌體免受干燥的損害；保護致病菌免受宿主白細胞的吞噬；防止細胞受化學藥物（如抗生素等）和重金屬離子的毒害，以及噬菌體的侵襲。②貯藏養料。當營養缺乏時，作為碳源和能源被細菌利用。③表面附著作用。例如唾液鏈球菌(S.salivarius)和變異鏈球菌分泌己糖基轉移酶，使蔗糖轉變成果聚糖（莢膜），它可使細菌黏附于牙齒表面，細菌發酵糖類產生乳酸，引起齲齒。④堆積某些代謝廢物。⑤莢膜是某些致病菌的毒力因子，與致病力有關。如有莢膜的S-型肺炎鏈球菌毒力強，失去莢膜后致病力降低。⑥莢膜為主要表面抗原，具有特異的抗原性，同種細菌的莢膜因其組分不同而得以分型，用于菌種的鑒定、分型和分類。例如肺炎鏈球菌可根據多糖成分的不同分為70多個血清型。方法是以細菌與各型診斷血清混合，若型別相同，即可見莢膜膨大，稱為莢膜膨脹試驗。

（3）莢膜的應用與危害：在食品工業中，可利用野油菜黃單胞菌的黏液層提取胞外雜多糖—黃原膠，作為食品較理想的增稠劑等；一些益生乳酸菌，如干酪乳桿菌(L.casei)、長雙歧桿菌(B.longgum)、嗜熱鏈球菌(S.thermophilus)等在生長代謝過程中能分泌一種莢膜多糖或黏液多糖，統稱為胞外多糖(Exoysaccharides, EPS)，近年來研究發現EPS具有抗腫瘤、抗氧化、免疫調節及降血壓等主要生理功能。此外，EPS還具有改善發酵乳流變學特性、黏度和質地，防止乳清析出的作用，故利用高產EPS的益生乳酸菌替代添加的穩定劑或增稠劑，既可以提高產品穩定性，又可以生產功能性發酵乳制品。在制藥工業中，利用腸膜明串珠菌可將蔗糖合成為大量莢膜物質葡聚糖的特性，提取葡聚糖用于大量生產右旋糖酐，作為代血漿的主要成分，亦可用于生產葡聚糖生化試劑。但是，腸膜明串珠菌是制糖工業的有害菌，常在糖液中繁殖，使糖液變得黏稠而難以過濾，因而降低了糖的產量。產莢膜細菌的污染還可造成面包、牛奶和酒類及飲料等食品的黏性變質。

2．鞭毛

某些細菌在細胞表面著生有一根或數十根細長、波浪狀彎曲的絲狀物，稱為鞭毛。鞭毛長度可超過菌體若干倍，一般為10~20μm，甚至可達70μm，直徑為0.01~0.02μm，因此必須依賴電子顯微鏡才能觀察到。在光學顯微鏡下需采用特殊鞭毛染色法，利用染料對鞭毛成分的特殊親和力，使鞭毛加粗后才能觀察到。

（1）鞭毛的化學組成：細菌鞭毛主要由分子量為(1.5~4.0)×104u的鞭毛蛋白組成，這種鞭毛蛋白是一種良好的抗原物質（H抗原）。此外，也含有少量的糖類和脂類。經研究證明，鞭毛蛋白的氨基酸組成與動物橫紋肌中的肌動蛋白相似，這可能與鞭毛的運動性有關。

（2）鞭毛的結構：細菌的鞭毛結構由基體、鞭毛鉤、鞭毛絲三部分組成（圖2-4）。具體構造參見基礎微生物學教程。

（3）鞭毛的類型：細菌鞭毛的有無、數量及著生方式由細菌的遺傳特性決定，這些特性也是細菌分類、鑒定的重要依據。根據鞭毛在菌體表面的著生位置和數目，可將其著生方式分為三個主要類型：分別為單生鞭毛[如霍亂弧菌(Vibrio cholerae)等]、叢生鞭毛（如熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌等）和周生鞭毛（如普通變形桿菌、大腸桿菌、枯草芽孢桿菌等）。

（4）鞭毛的功能：鞭毛的生理功能是運動，這是原核生物實現趨性的最有效方式。根據引起趨性環境因子的種類，分為趨向性、趨避性、趨化性、趨光性、趨磁性和趨氧性。

3．菌毛

菌毛又稱纖毛。它是長在菌體表面的一種比鞭毛更細、短直、中空、數量較多的蛋白質絲狀物。菌毛的結構較鞭毛簡單，無基體等復雜構造，著生于細胞膜上，穿過細胞壁后伸展于體表，直徑一般為3~10nm，由許多菌毛蛋白亞基圍繞中心作螺旋狀排列，呈中空管狀。許多G－細菌、少數G+細菌和部分球菌的菌體上著生菌毛。每個菌體一般有250~300根菌毛，其數目、長短與粗細因菌種而異。如大腸桿菌每菌有100~200根菌毛。

菌毛的功能是使菌體附著于物體表面。有菌毛者尤以G－致病菌居多，它們借助菌毛黏附于宿主呼吸道、消化道或泌尿道等的上皮細胞上，進一步定殖和致病。例如淋病奈氏球菌(Neisseria gonorrhoeae)能黏附于人體泌尿生殖道的上皮細胞上，引起性疾病。大量實驗證實菌毛的黏附作用與致病力有關，若此類菌失去菌毛，同時也失去致病力。

4．性毛

性毛又稱性菌毛，其構造和成分與菌毛相同，但比菌毛粗而長，略彎曲，中空呈管狀。性菌毛一般多見于G－細菌的雄性菌株中，每菌僅有少數幾根。性菌毛是由質粒攜帶的一種致育因子的基因編碼，故性菌毛又稱F菌毛，帶有性菌毛的細菌稱為F+菌或雄性菌。性菌毛能在雌雄兩株菌接合交配時，向雌性菌株傳遞DNA片段。即雄性菌通過性菌毛與雌性菌接合，將雄性菌中質粒的DNA輸入雌性菌中，使雌性菌獲得某些遺傳性狀。

5．芽孢

某些細菌在其生長發育后期，細胞質脫水濃縮，在細胞內形成一個圓形或橢圓形，對不良環境條件具有較強抗性的休眠體，稱為芽孢。由于細菌芽孢的形成都在胞內，故又稱為內生孢子，以區別于放線菌、霉菌等形成的外生孢子。帶有芽孢的菌體稱孢子囊，未形成芽孢的菌體稱為營養體或繁殖體。由于一個營養細胞僅能形成一個芽孢，而一個芽孢萌發后僅能生成一個新營養細胞，故芽孢不具有繁殖功能。芽孢的類型、化學組成及結構特點等詳見基礎微生物學教程。

6．伴孢晶體

少數芽孢桿菌如蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)在形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或斜方形的堿溶性蛋白晶體，稱為伴孢晶體（δ內毒素）。由于伴孢晶體對鱗翅目、雙翅目和鞘翅目等200多種昆蟲的幼蟲有強烈毒殺作用，故國內外大量生產蘇云金桿菌制成的生物農藥——細菌殺蟲劑。有的蘇云金桿菌還產生3種水溶性的蘇云金素（α、β、γ外毒素）和其他殺蟲毒素。近年來，國內外正在研究將蘇云金桿菌的毒素蛋白基因轉入農作物細胞內，此種轉基因農作物能不斷釋放毒素，抵御害蟲侵襲，而且對人畜無害，亦不會污染環境。

（四）細菌的繁殖方式

細菌一般進行無性繁殖，多數細菌以二等分裂方式繁殖，這稱為裂殖。如果裂殖形成的兩個子細胞大小相同則稱為同形裂殖。有少數細菌在陳舊培養基中生長，偶爾產生兩個大小不等的子細胞，則稱為異形裂殖。多數細菌繁殖屬同形裂殖，即為對稱的二等分裂方式繁殖。

二、真核微生物

凡是細胞核具有核膜、核仁，能進行有絲分裂，細胞質中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的微小生物，稱為真核微生物。真菌主要包括單細胞真菌（酵母）、絲狀真菌（霉菌）和大型子實體真菌（蕈菌）。其中酵母菌和霉菌占有很大比例。真核細胞比原核細胞更大、更復雜，而真核微生物已發展出許多由膜包裹的細胞器，如內質網、高爾基體、溶酶體、微體、線粒體和葉綠體等，尤其是已進化出有核膜包裹著的完整的細胞核，其中存在的染色體由雙鏈DNA長鏈與組蛋白和其他蛋白密切結合，以更完善地執行生物的遺傳功能。

（一）酵母菌

酵母菌(Yeast)不是分類學上的名稱，而是一類以出芽繁殖為主要特征的單細胞真菌的統稱。酵母菌與人類的關系極其密切。酵母菌及其發酵產品極大改善和豐富了人類生活。例如乙醇和酒精飲料的生產，饅頭和面包的制造，甘露醇和甘油的發酵，維生素和有機酸的生產，石油和油品的脫蠟，均離不開酵母菌；從酵母菌體中可提取核酸、麥角甾醇、輔酶A、細胞色素C、凝血質和維生素B2等生化藥物；酵母菌以通氣方式培養可生產大量菌體，其蛋白質含量可達干酵母的50%，且蛋白中含有豐富的必需氨基酸，常用于生產飼用、藥用或食用單細胞蛋白(single cell protein, SCP)。由于酵母菌的細胞結構與高等生物單個細胞的結構基本相同，并且具有世代時間短、容易培養、單個細胞能完成全部生命活動等特性，因此，近年來酵母菌已成為分子生物學、分子遺傳學等重要理論研究的良好材料。例如，啤酒酵母中的質粒可作為外源DNA片段的載體，并通過轉化而完成組建“工程菌”，從而在基因工程方面發揮重要作用。

酵母菌也給人類帶來危害。腐生型酵母菌能使食品、紡織品及其他原料腐敗變質；少數嗜高滲酵母，如魯氏酵母(Saccharomyces rouxii)、蜂蜜酵母(S.mellis)可使蜂蜜、果醬腐敗；有的酵母菌是發酵工業的污染菌，影響發酵產品的產量和質量。有的酵母菌與昆蟲共生，如球擬酵母屬(Torulopsis)存在于昆蟲腸道、脂肪體及其他內臟中。也有少數種（約25種）寄生，引起人或其他動物的疾病。其中最常見的是白假絲酵母（Candida albicans，舊稱白色念珠菌），可引起人的皮膚、黏膜、呼吸道、消化道以及泌尿系統等多種疾病，如鵝口瘡、陰道炎等；新型隱球酵母(Cryptococcus neoformans)可引起慢性腦膜炎和輕度肺炎等。

酵母菌通常分布于含糖量較高和偏酸性環境中，如水果、蔬菜、花蜜以及植物葉子上，尤其是葡萄園和果園的上層土壤中較多，而油田和煉油廠附近土層中可分離到能利用烴類的酵母菌。

1．酵母菌的細胞形態與大小

酵母菌為單細胞結構生物，其細胞直徑一般比細菌粗10倍，為(2~5)μm×(5~30)μm，有些種長度達20~50μm，最長者達100 μm。例如，典型的啤酒酵母（Saccharomyces cereviseae，又稱釀酒酵母）的細胞大小為(2.5~10.0)μm ×(4.5~21)μm，長者可達30μm。故用400倍的光學顯微鏡就能清晰看見酵母菌的形態。各種酵母菌有其一定的形態和大小，但也隨菌齡、環境條件（如培養基成分）的變化而有差異。一般成熟的細胞大于幼齡細胞，液體培養的細胞大于固體培養的細胞。有些種的細胞大小、形態極不均勻，而有的種則較均勻。

酵母菌細胞的形態通常呈球形、卵圓形或橢圓形，少數呈圓柱形或香腸形、檸檬形、尖頂形、三角形、長頸瓶形等。

2．酵母菌細胞結構

酵母菌具有典型的細胞結構（圖2-5），有細胞壁、細胞膜、細胞核、細胞質及其內含物。細胞質內含有線粒體、核糖體、內質網、微體、中心體、高爾基體、紡錘體、液泡及貯藏物質等，此外，有些種還有出芽痕（誕生痕），有些種還具有莢膜、菌毛等特殊結構。酵母菌的細胞結構組成部分介紹詳見基礎微生物學教程。

3．酵母菌的繁殖方式和生活史

酵母菌有無性和有性兩種繁殖方式，其中以無性繁殖為主，無性繁殖中又以芽殖多見，少數為裂殖和產生無性孢子。酵母菌有性繁殖主要是產生子囊孢子，凡能進行有性繁殖的酵母菌稱為真酵母，只能進行無性繁殖的酵母菌稱為假酵母。

個體經一系列生長、發育階段后而產生下一代個體的全部過程就稱為該生物的生活史或生命周期。各種酵母菌的生活史可分為以下三個類型（圖2-6）:①營養體既可以單倍體(n)也可以二倍體(2n)形式存在，釀酒酵母為此種類型的典型代表；②營養體只能以單倍體的形式存在，八孢裂殖酵母為此種類型的典型代表；③營養體只能以二倍體形式存在，路氏酵母(Saccharomyces ludwigii)為此種類型的典型代表。

4．酵母菌的培養特征

（1）酵母菌的菌落特征

多數酵母菌為單細胞的真菌，其細胞均呈粗短形狀，在細胞間充滿著毛細管水，故在麥芽汁瓊脂培養基上形成的菌落與細菌相似。酵母菌的菌落表面光滑、濕潤、黏稠，質地柔軟，容易用接種針挑起，多數呈乳白色或奶油色，少數為紅色（如黏紅酵母和玫瑰色擲孢酵母等），多數不透明，一般有酒香味。酵母菌的菌落比細菌顯得較大而厚（凸起），這是由于酵母菌個體細胞比細菌大，細胞內顆粒較明顯，細胞間隙含水量相對較少，以及酵母菌不能運動等特點所致。有的酵母菌的菌落因培養時間較長，會因干燥而皺縮。此外，凡不產生假菌絲的酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣十分圓整；而能產大量假菌絲的酵母，則菌落較平坦，表面和邊緣較粗糙。菌落的顏色、光澤、質地、表面和邊緣形狀等特征都是酵母菌菌種鑒定的依據。

（2）酵母菌的液體培養特征

在液體培養基中，不同酵母菌的生長情況不同。有的生長于培養基的底部并產生沉淀；有的在培養基中均勻懸浮生長；有的則在培養基表面生長并形成菌膜、菌醭或壁環，其厚度因種而異。有假菌絲的酵母菌所形成的菌醭較厚，有些酵母菌形成的菌醭很薄，干而變皺。菌醭的形成與特征具有分類、鑒定意義。上述生長情況反映了酵母菌對氧氣需求的差異。

（二）霉菌

霉菌是絲狀真菌的統稱。凡是生長在固體營養基質上，形成絨毛狀、蜘蛛網狀、棉絮狀或地毯狀菌絲體的真菌，統稱為霉菌。霉菌意即“發霉的真菌”，通常指那些菌絲體比較發達而又不產生大型子實體的真菌。在地球上，幾乎到處都有霉菌的蹤跡。

霉菌與工農業生產、醫療實踐、環境保護和生物學基本理論研究等方面都有密切關系，是人類認識和利用最早的一類微生物。可以用來生產各種傳統食品。如釀造醬油和食醋，制醬、腐乳、干酪等。在農業中可用于發酵飼料、植物生長刺激素（赤霉素）、殺蟲農藥（白僵菌劑）等的生產，在發酵工業中可用于酒精、有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、抗生素（青霉素、頭孢霉素、灰黃霉素等）、酶制劑（糖化酶、蛋白酶、纖維素酶等）、維生素（硫胺素、核黃素等）、生物堿（麥角堿、膽堿等）、真菌多糖等的生產。此外，霉菌作為基因工程的受體菌，在理論研究中具有重要價值。如粗糙脈孢霉(Neurospora crassa)被作為研究遺傳學的理想材料而應用于生化遺傳學的研究。一些能分解各種復雜有機物（尤其是纖維素、半纖維素和木素）的霉菌，在自然界物質轉化中具有重要作用，被人類用于生物質能源的研究。

但同時霉菌也給人類的生產和生活帶來危害。首先霉菌可以引起工農業產品的霉變，造成谷物、果蔬、紡織品、皮革、木器、紙張、光學儀器、電工器材和照相膠片等發霉變質。霉菌還可引起植物病害，引發人和動物疾病，不少致病真菌可引起人和動物的淺部病變（如皮膚癬菌引起的各種癬癥）和深部病變（如既可侵害皮膚、黏膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內臟的各種致病真菌）。霉菌還能產生多達100多種的真菌毒素，多種真菌毒素可致癌，嚴重威脅人和動物的健康。

1．霉菌的細胞形態

（1）菌絲

菌絲是真菌營養體的基本單位，它由硬壁包圍的管狀結構組成，內含可流動的原生質。菌絲的寬度一般為3~10μm，由細胞壁、細胞膜、細胞質、細胞核、細胞器和內含物所組成。菌絲是由霉菌的孢子萌發而形成。根據菌絲中是否具有隔膜可將霉菌的菌絲分為無隔膜菌絲和有隔膜菌絲兩種。

①無隔膜菌絲：菌絲內無隔膜，整個菌絲就是一個長管狀的單細胞，細胞質內含有多個細胞核，常被稱為多核單細胞。在菌絲生長過程中只有細胞核的分裂和原生質量的增加，而無細胞數目的增多。接合菌亞門和鞭毛菌亞門的霉菌菌絲屬于此種類型，如接合菌亞門、接合菌綱、毛霉目中的根霉屬(Rhizopus)、毛霉屬(Mucor)、梨頭霉屬(Absidia)等。

②有隔膜菌絲：菌絲內有隔膜，其將菌絲分隔成多個細胞，整個菌絲由多個細胞組成，每兩節中間的一段菌絲稱菌絲細胞，每個細胞內含有一個或多個細胞核。隔膜上有一個或多個小孔相通，使細胞之間的細胞質相互流通，進行物質交換。在菌絲生長過程中，細胞核的分裂伴隨著細胞數目的增多。子囊菌亞門（除酵母外）、擔子菌亞門和多數半知菌亞門的霉菌菌絲屬于此種類型，如分屬于半知菌亞門、絲孢綱、絲孢目中的青霉屬(Penicillium)、曲霉屬(Aspergillus)和木霉屬(Trichoderma)等。

（2）菌絲體的分化形式

當霉菌孢子落在適宜的固體營養基質上后，就發芽產生菌絲，菌絲繼續生長并向兩側分枝。由許多分枝菌絲相互交織而成的群體稱為菌絲體。霉菌菌絲體在功能上有一定的分化，密布于營養基質內部主要執行吸收營養物功能的菌絲體稱為營養菌絲體；伸出培養基長在空氣中的菌絲體則稱為氣生菌絲體；部分氣生菌絲體生長到一定階段，可以分化成為具有繁殖功能、產生生殖器官和生殖細胞的菌絲體，稱為繁殖菌絲體。在長期進化過程中，為了適應環境和自身生理功能的需要，霉菌菌絲體可分化出許多功能不同的特化形態，如營養菌絲體可形成假根、匍匐菌絲、吸器、附著胞、附著枝、菌核、菌索、菌環、菌網等；氣生菌絲體可形成各種形態的子實體。

①匍匐菌絲：又稱匍匐枝，是指根霉屬的霉菌營養菌絲分化形成的具有延伸功能的匍匐狀菌絲。每隔一段距離在其上長出伸入基質的假根和伸向空間生長的孢子囊梗，新的匍匐菌絲再不斷向前延伸，以形成蔓延生長的菌苔。

②假根：假根是指根霉屬真菌延伸的菌絲，在蔓延到一定距離后，即在基物上生成的根狀菌絲，其功能是固著和吸收營養物質。

③吸器：由一些植物寄生真菌，如銹菌、霜霉菌和白粉菌等從營養菌絲上產生出來的旁枝，侵入植物細胞內后分化成的指狀、球狀、絲狀或叢枝狀結構，用以吸收寄主細胞的養料。

④菌核：是由霉菌的菌絲團組成的一種外層色深、堅硬的休眠體，同時它又是糖類和脂類等營養物質的儲藏體。其內層疏松，大多呈白色。它對外界不良環境具有較強的抵抗力，在適宜條件下可萌發出菌絲，生出分生孢子梗、菌絲子實體等。

⑤子實體：子實體是指在其內部或表面產生無性或有性孢子，具有一定形狀和構造的菌絲體組織。它是由真菌的氣生菌絲和繁殖菌絲纏結而成的產生孢子的結構，其形態因種而異。結構簡單的子實體有：曲霉屬和青霉屬等產生無性分生孢子的分生孢子頭（或分生孢子穗）；根霉屬和毛霉屬等產生無性孢囊孢子的孢子囊；擔子菌產生有性擔孢子的擔子。結構復雜的子實體有：產生無性孢子的分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盤等結構，能產生有性孢子的子囊果。

2．霉菌的繁殖方式和生活史

在自然界中，霉菌以產生各種無性或有性孢子來繁殖，一般以無性繁殖產生無性孢子為主要繁殖方式。根據孢子的形成方式、孢子的作用及自身特點，可將霉菌的繁殖方式分為多種類型。由于不同種屬的霉菌產生孢子的方式、孢子的形態或產生孢子的器官不同，所以霉菌孢子的形態特征和產孢子器官的特征是霉菌分類、鑒定的主要依據。

（1）無性繁殖

霉菌的無性繁殖是指不經過兩個性細胞結合，而直接由菌絲分化產生子代新個體的過程。無性繁殖所產生的孢子稱為無性孢子。霉菌常見的無性孢子有孢囊孢子、分生孢子、節孢子和厚垣孢子等（圖2-7）。菌絲不具隔膜的霉菌一般形成孢囊孢子和厚垣孢子；菌絲具隔膜的霉菌多數產生分生孢子和節孢子，少數能產生厚垣孢子。

（2）有性繁殖

霉菌的有性繁殖是指經過兩個性細胞結合，一般經質配、核配和減數分裂而產生子代新個體的過程。有性繁殖所產生的孢子稱有性孢子。霉菌常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子和子囊孢子。一般無隔膜菌絲的霉菌產生接合孢子，有隔膜菌絲的霉菌產生子囊孢子。

擔孢子是大型子實體真菌——擔子菌（蘑菇、木耳等）產生的有性孢子。它是一種外生孢子，經過兩性細胞質配、核配后產生。因為它著生于擔子上，故稱擔孢子。擔子菌的特化菌絲形成各種子實體，如蘑菇、香菇等子實體呈傘狀，由菌蓋、菌柄和菌褶等組成，菌褶處著生擔子和擔孢子。

（3）霉菌的生活史

霉菌的生活史是指霉菌從一種孢子萌發開始，經過一定的生長發育階段，最后又產生同一種孢子為止所經歷的過程，它包括有性繁殖和無性繁殖兩個階段。在霉菌的生活史中，許多真菌以無性繁殖方式為主，即在適宜條件下，孢子萌發后形成菌絲體，并產生大量的無性孢子，進行傳播和繁殖。當菌體衰老，或營養物質大量消耗，或代謝產物積累時，才進行有性繁殖，產生有性孢子，渡過不良環境后，再萌發產生新個體。有的霉菌在生活史中只產生無性孢子，例如，半知菌亞門中的某些青霉、交鏈孢霉等。

霉菌典型的生活史如下：菌絲體（營養體）在適宜條件下產生無性孢子，無性孢子萌發形成新的菌絲體，如此重復多次，這是霉菌生活史中的無性階段；霉菌生長發育的后期，在一定的條件下開始有性繁殖階段，即在菌絲體上形成配子囊，經過質配、核配形成雙倍體的細胞核后，經過減數分裂產生單倍體孢子，孢子萌發成新的菌絲體。

3．霉菌的培養特征

霉菌的細胞呈絲狀，在固體培養基上有營養菌絲和氣生菌絲的分化，氣生菌絲間沒有毛細管水，故它們的菌落與細菌和酵母菌的不同，而與放線菌的接近。霉菌的菌落較大，一般比細菌的菌落大幾倍到幾十倍。有少數霉菌，如根霉、毛霉、脈孢菌在固體培養基上呈擴散性生長至整個培養皿基質，看不到單獨菌落。多數霉菌的生長有一定局限性，菌落直徑為1~2cm，質地一般比放線菌疏松，呈現或緊或松的蜘蛛網狀、絨毛狀、棉絮狀或地毯狀；菌落外觀干燥，不透明，與培養基的連接緊密，不易用針挑取。菌落最初常呈淺色或白色，當長出各種顏色的孢子后，相應呈現黃、綠、青、棕、橙、黑等各色，這是由于孢子有不同形狀、構造與色素所致。有些霉菌的營養菌絲分泌水溶性色素，使培養基也帶有不同的顏色。菌落正反面的顏色、邊緣與中心的顏色常不一致。各種霉菌在一定培養基上和一定條件下形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩定，故菌落特征是鑒定霉菌的重要依據之一。