第二章 食品微生物學(xué)基礎(chǔ)原理

第一節(jié) 微生物形態(tài)與功能

微生物的個(gè)體是肉眼看不見的，除病毒以外，它們都是細(xì)胞生物。在有細(xì)胞構(gòu)造的微生物中，按其細(xì)胞尤其是細(xì)胞核的構(gòu)造和進(jìn)化水平上的差異，可將它們分為原核微生物和真核微生物兩大類。本章將闡述原核微生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能、真核微生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能等。

一、原核微生物

原核微生物是指一大類細(xì)胞核無核膜包裹，只有核區(qū)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物，包括真細(xì)菌和古生菌兩大類群。真細(xì)菌與古生菌的區(qū)別主要體現(xiàn)在分子水平上，而不是在結(jié)構(gòu)上。真細(xì)菌的細(xì)胞膜含有由酯鍵連接的脂類，細(xì)胞壁含有肽聚糖（無壁的支原體除外）。真細(xì)菌包括細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、立克次氏體和衣原體等。古生菌細(xì)胞膜含由醚鍵連接的類脂，細(xì)胞壁不含有肽聚糖，而是由假肽聚糖或雜多糖、蛋白質(zhì)、糖蛋白構(gòu)成。

（一）細(xì)菌的細(xì)胞形狀和大小

常見的細(xì)菌基本形態(tài)有球狀、桿狀和螺旋狀，分別稱為球菌、桿菌和螺旋菌。

球狀的細(xì)菌稱為球菌(coccus，復(fù)數(shù)cocci)，桿狀的細(xì)菌稱為桿菌(bacillus，復(fù)數(shù)bacilli)，不同桿菌的形態(tài)差別很大。一般同一種桿菌的形態(tài)相對(duì)穩(wěn)定。在觀察桿菌形狀時(shí)，要注意菌體的長和寬的比例、形狀，菌體兩端形狀以及排列情況。一些形狀介于球狀和桿狀之間的短桿狀中間體稱為球桿菌(coccobacilli)，如大腸埃希氏菌（Escherichia coli，簡稱大腸桿菌）。螺旋菌(spirillar bacterium)菌體呈彎曲狀或扭轉(zhuǎn)呈螺旋狀圓柱形，兩端鈍圓或細(xì)尖，與螺旋體不同，螺旋菌的細(xì)胞比較堅(jiān)韌。螺旋菌可分為兩類，逗號(hào)狀細(xì)菌稱為弧菌(vibrio)，而菌體較長、有兩個(gè)以上的彎曲、捻轉(zhuǎn)呈螺旋狀的稱為螺菌(spirillum，復(fù)數(shù)spirilla)。

細(xì)菌細(xì)胞的大小通常以微米(μm)為單位。球菌的個(gè)體大小以直徑表示，而桿菌、螺旋菌的個(gè)體大小則以“寬度×長度”表示；不同種類的細(xì)菌大小差異很大，一般球菌的平均直徑為1μm左右，桿菌長為1~5μm，寬0.5~1.0μm；大部分原核生物的直徑在0.5~2.0μm之間。

細(xì)菌的大小以生長在適宜溫度和培養(yǎng)基中的青壯齡培養(yǎng)物為標(biāo)準(zhǔn)。不同種細(xì)菌大小不一，同種細(xì)菌也因菌齡和環(huán)境因素的影響，大小有所差異。但在一定范圍內(nèi)，各種細(xì)菌的大小相對(duì)穩(wěn)定而具有特征，可以作為鑒定細(xì)菌的依據(jù)之一。在實(shí)際測(cè)量菌體大小時(shí)，培養(yǎng)條件、制片時(shí)固定的程度、染色方法和顯微鏡的使用方式等，對(duì)測(cè)量結(jié)果都有一定影響。因此，測(cè)量細(xì)菌大小時(shí)，各種因素和操作都應(yīng)一致，以減少誤差。

（二）細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)

細(xì)菌是單細(xì)胞微生物，形體雖小，但其結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，細(xì)菌的細(xì)胞一般包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)（細(xì)胞漿）、核質(zhì)體、核蛋白體（核糖體）和內(nèi)含物等（圖2-1）。

1．細(xì)胞壁

細(xì)胞壁包在細(xì)胞膜外表面，是一層無色透明、質(zhì)地堅(jiān)韌而富有彈性的構(gòu)造。它厚度為10~80μm，占細(xì)胞干重的10%~25%。通過特殊染色方法或質(zhì)壁分離法，可在光學(xué)顯微鏡下看到細(xì)胞壁的存在，或用電子顯微鏡，則清晰可見。

（1）細(xì)胞壁的主要功能

①維持菌體固有形狀。各種形態(tài)的細(xì)菌失去細(xì)胞壁后，均變成球形。用溶菌酶除去細(xì)菌細(xì)胞壁后剩余的部分稱為原生質(zhì)體或原生質(zhì)球。原生質(zhì)體的結(jié)構(gòu)與生物活性并不會(huì)因失去細(xì)胞壁而發(fā)生改變，因而細(xì)胞壁并不是細(xì)菌細(xì)胞的必要結(jié)構(gòu)。

②具有足夠的強(qiáng)度，具有保護(hù)作用，使細(xì)胞免受機(jī)械性外力或滲透壓的破壞。細(xì)菌在一定范圍的高滲溶液中，原生質(zhì)收縮，但細(xì)胞仍可保持原來形狀；在低滲溶液中，細(xì)胞膨大，但不致破裂，這些都與細(xì)胞壁具有一定堅(jiān)韌性及彈性有關(guān)。

③起滲透屏障作用，與細(xì)胞膜共同完成細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)變換。細(xì)胞壁有許多微孔(1~10nm)，可允許可溶性小分子及一些化學(xué)物質(zhì)通過，但對(duì)大分子物質(zhì)有阻攔作用。

④協(xié)助鞭毛的運(yùn)動(dòng)。細(xì)胞壁是某些細(xì)菌鞭毛的伸出支柱點(diǎn)。如果將細(xì)胞壁去掉，鞭毛仍存在，但不能運(yùn)動(dòng)，可見細(xì)胞壁的存在是鞭毛運(yùn)動(dòng)的必要條件。

⑤細(xì)胞壁的化學(xué)組成與細(xì)菌的抗原性、致病性，以及對(duì)噬菌體的特異敏感性有密切關(guān)系。細(xì)胞壁是菌體表面抗原的所在地。革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁上有脂多糖，具有內(nèi)毒素的作用，與致病性有關(guān)。

⑥與橫隔壁的形成有關(guān)。細(xì)胞分裂時(shí)，其中央部位的細(xì)胞壁不斷向內(nèi)凹陷，形成橫隔，即將原細(xì)菌細(xì)胞分裂為兩個(gè)子細(xì)胞。此外，細(xì)胞壁還與革蘭氏染色反應(yīng)密切相關(guān)。

（2）細(xì)胞壁的化學(xué)組成

細(xì)胞壁的化學(xué)組成相當(dāng)復(fù)雜。由于細(xì)胞壁的化學(xué)成分不同，用革蘭氏染色法將所有細(xì)菌分為革蘭氏陽性菌（G+菌）與革蘭氏陰性菌（G－菌）兩大類。兩大類細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)有很大差異（圖2-2）。

①G+細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成。G+菌的細(xì)胞壁較厚(20~80nm)，其主要成分是肽聚糖（又稱黏肽）和磷壁酸。肽聚糖有15~50層，含量很高，一般占細(xì)胞壁干重的50%~80%；磷壁酸含量也較高（占10%~50%）；一般不含類脂質(zhì)，僅抗酸性細(xì)菌含少量類脂（占1%~4%）。

②G－細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成。G－細(xì)菌的細(xì)胞壁較薄(10~15nm)，其結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成比G+菌復(fù)雜。肽聚糖層較薄（僅2~3nm），有1~3層，僅占細(xì)胞壁干重的5%~20%；在肽聚糖的外層還有由外膜蛋白（脂蛋白、孔蛋白、非微孔蛋白等）、磷脂（脂質(zhì)雙層）和脂多糖三部分組成的外膜，構(gòu)成多層結(jié)構(gòu)，占細(xì)胞壁干重的80%以上；不含有磷壁酸。

（3）缺細(xì)胞壁細(xì)菌

雖然細(xì)胞壁是細(xì)菌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)，但在自然界長期進(jìn)化中和在實(shí)驗(yàn)室菌種的自發(fā)突變中都會(huì)產(chǎn)生少數(shù)缺壁細(xì)菌；此外，還可用人工誘導(dǎo)方法通過抑制新生細(xì)胞壁的合成或?qū)ΜF(xiàn)有細(xì)胞壁進(jìn)行酶解，而獲得人工缺壁細(xì)菌。

①L型細(xì)菌：是專指那些在實(shí)驗(yàn)室或宿主體內(nèi)通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細(xì)胞壁缺損菌株。

②原生質(zhì)體：是指在人工條件下用溶菌酶除盡原有細(xì)胞壁或用青霉素等抑制新生細(xì)胞壁合成后，所留下的僅由細(xì)胞膜包裹著的脆弱細(xì)胞。通常由G+細(xì)菌形成。原生質(zhì)體必須生存于高滲環(huán)境中，否則會(huì)因不耐受菌體內(nèi)的高滲透壓而脹裂死亡。不同菌種或菌株的原生質(zhì)體間易發(fā)生細(xì)胞融合，因而可用于基因重組育種。

③原生質(zhì)球：是指經(jīng)溶菌酶或青霉素處理后，還殘留了部分細(xì)胞壁（尤其是G－細(xì)菌的外膜層）的原生質(zhì)體。通常由G－細(xì)菌形成。原生質(zhì)球在低滲環(huán)境中仍有抵抗力。

④支原體：是在長期進(jìn)化過程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無細(xì)胞壁的原核微生物。因其細(xì)胞膜中含有一般原核生物所沒有的固醇，故即使缺乏細(xì)胞壁，其細(xì)胞膜仍有較高的機(jī)械強(qiáng)度。

2．細(xì)胞膜

細(xì)胞膜又稱質(zhì)膜，是一層緊貼于細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，由磷脂和蛋白質(zhì)組成的柔軟而富有彈性的半滲透性膜。

（1）細(xì)胞膜的化學(xué)組成

細(xì)胞膜主要由磷脂（占20%~30%）、蛋白質(zhì)（占50%~70%）以及少量的糖類（占1.5%~10%）組成。在電子顯微鏡下觀察時(shí)，細(xì)胞膜呈兩暗層夾一亮層的“三明治”式結(jié)構(gòu)，這是因?yàn)榧?xì)胞膜的基本成分是由兩層磷脂分子整齊地排列而成的，其中每一個(gè)磷脂分子由一個(gè)帶正電荷且能溶于水的親水頭（磷酸端）和一個(gè)不帶電荷、不溶于水的疏水尾（烴端）所構(gòu)成（圖2-3）。

（2）細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)

目前學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)同的細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)是在1972年由Singer和Nicolson(1972)提出的細(xì)胞膜液態(tài)鑲嵌模型。該模型的中心內(nèi)容是細(xì)胞膜具有流動(dòng)性和鑲嵌性。其要點(diǎn)是：①膜的基本結(jié)構(gòu)是磷脂雙分子層，兩層磷脂分子的親水頭朝向膜兩側(cè)表面，疏水尾相向，在膜的內(nèi)層，雙層的磷脂分子整齊對(duì)稱排列；②磷脂雙分子層通常呈液態(tài)，具有流動(dòng)性，磷脂分子和蛋白質(zhì)分子在細(xì)胞膜中的位置不斷發(fā)生變化；③蛋白質(zhì)以不同程度鑲嵌在磷脂雙分子層中，周邊蛋白存在于膜的內(nèi)側(cè)或外側(cè)表面做橫向運(yùn)動(dòng)（“漂浮”運(yùn)動(dòng)），而整合蛋白存在于膜的內(nèi)部或由一側(cè)嵌入膜內(nèi)或穿透全膜作橫向移動(dòng)（猶如沉浸海洋的“冰山”移動(dòng)）；④膜兩側(cè)各種蛋白質(zhì)的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)以及在膜中的位置不同（穿過全膜的、不對(duì)稱地分布在膜一側(cè)或埋藏在膜內(nèi)的），因此，具有不對(duì)稱性。

（3）細(xì)胞膜的功能

①選擇性地控制細(xì)胞內(nèi)、外的物質(zhì)（營養(yǎng)物質(zhì)和代謝廢物）的運(yùn)送、交換。因?yàn)榧?xì)胞膜上有轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（滲透酶等），能選擇性地?cái)y帶各種物質(zhì)穿過細(xì)胞膜。②維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓。③是合成細(xì)胞壁和莢膜（肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、莢膜多糖等）的基地。因?yàn)榧?xì)胞膜中含有合成細(xì)胞壁所需要的脂質(zhì)載體與有關(guān)細(xì)胞壁和莢膜的合成酶。④是細(xì)菌產(chǎn)生代謝能量的主要場所。由于原核生物的呼吸鏈與細(xì)胞膜結(jié)合，則細(xì)胞膜上含有呼吸酶系與ATP合成酶，如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶等電子傳遞系統(tǒng)及氧化磷酸化酶系，因此，細(xì)菌的細(xì)胞膜相當(dāng)于真核細(xì)胞的線粒體內(nèi)膜。⑤與鞭毛的運(yùn)動(dòng)有關(guān)，因?yàn)楸廾w著生于細(xì)胞膜上，并提供其運(yùn)動(dòng)的能量。

3．細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物

細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜包圍的除核之外的一切無色、透明、黏稠的膠狀物質(zhì)和一些顆粒狀物質(zhì)的總稱。原核生物的細(xì)胞質(zhì)不流動(dòng)，這是它與真核細(xì)胞的明顯區(qū)別。

（1）細(xì)胞質(zhì)的化學(xué)成分：化學(xué)成分隨菌種、菌齡、培養(yǎng)基的成分不同而異。基本成分是水（約占80%）、蛋白質(zhì)、核酸、脂類和少量的糖類、無機(jī)鹽等，這些成分或以可溶性狀態(tài)存在，或以某種方式結(jié)合成一些種類不同、大小不一的顆粒狀結(jié)構(gòu)。此外，細(xì)胞質(zhì)中有許多細(xì)胞內(nèi)含物和多種酶類及中間代謝產(chǎn)物。

（2）細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)含物：細(xì)胞質(zhì)中大小較大的顆粒狀結(jié)構(gòu)被稱為內(nèi)含物，主要包括核糖體、各種貯藏物、質(zhì)粒等。不同種類細(xì)菌的內(nèi)含物有較大差別。其化學(xué)組成及功能詳見基礎(chǔ)微生物學(xué)教程。

（3）細(xì)胞質(zhì)的功能：細(xì)胞質(zhì)構(gòu)成細(xì)菌的內(nèi)部環(huán)境，含有豐富的可溶性物質(zhì)和各種內(nèi)含物，在細(xì)菌的物質(zhì)代謝及生命活動(dòng)中起十分重要的作用。細(xì)胞質(zhì)中還含有多種酶系統(tǒng)，是細(xì)菌合成蛋白質(zhì)、脂肪酸、核糖核酸的場所，同時(shí)也是營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行同化和異化代謝的場所，以維持細(xì)菌生長所需要的環(huán)境。

4．核質(zhì)體

核質(zhì)體又稱核質(zhì)、核區(qū)、原核、擬核或核基因組，是指原核生物所特有的無核膜結(jié)構(gòu)、無固定形態(tài)的原始細(xì)胞核。因細(xì)菌屬于原核生物，無核膜包裹，不具典型的核，因此是結(jié)構(gòu)不完全的擬核。在高分辨率電鏡下可見核質(zhì)體為一巨大緊密纏繞的環(huán)狀雙鏈DNA絲狀結(jié)構(gòu)，無核膜，分布在細(xì)胞質(zhì)的一定區(qū)域內(nèi)，所以稱其為核區(qū)。在正常情況下，一個(gè)細(xì)胞內(nèi)只含有一個(gè)核質(zhì)體。快速生長的細(xì)菌細(xì)胞中，由于DNA的復(fù)制先于細(xì)胞分裂，因此一般有2~4個(gè)核。細(xì)菌除在DNA復(fù)制的短時(shí)間內(nèi)呈雙倍體外，一般均為單倍體。

（1）核質(zhì)體的化學(xué)成分：其化學(xué)成分是一個(gè)大型的環(huán)狀雙鏈DNA分子，一般不含組蛋白或只有少量組蛋白與之結(jié)合。DNA由四種堿基、核糖、磷酸組成，長度為0.25~3.00mm。例如，大腸桿菌細(xì)胞長度約2μm，其DNA絲的長度卻是1.1~1.4mm，分子量為3×109u，含有4.7×106bp個(gè)堿基對(duì)，足可攜帶4288個(gè)基因，以滿足細(xì)菌生命活動(dòng)的全部需要。

（2）核質(zhì)體的生理功能：①核質(zhì)體是蘊(yùn)藏（負(fù)載）遺傳信息的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。②通過復(fù)制將遺傳信息傳遞給子代。在細(xì)胞分裂時(shí)，核質(zhì)體直接分裂成兩個(gè)而分別進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞中。③通過轉(zhuǎn)錄和翻譯調(diào)控細(xì)胞新陳代謝、生長繁殖、遺傳變異等全部生命活動(dòng)。

（3）質(zhì)粒：在許多細(xì)菌細(xì)胞中還存在核質(zhì)體DNA以外的共價(jià)閉合環(huán)狀（簡稱CCC）的超螺旋雙鏈DNA分子，稱為質(zhì)粒。質(zhì)粒分布于細(xì)胞質(zhì)中或附著在核染色體上，從細(xì)胞中分離的質(zhì)粒大多有三種構(gòu)型，即CCC型、開環(huán)型（簡稱OC）和線型（簡稱L），其大小范圍一般為1~1000kb。每個(gè)細(xì)菌體內(nèi)中可含1~2個(gè)或多個(gè)質(zhì)粒。

（三）細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)

不是所有細(xì)菌都具有的細(xì)胞構(gòu)造稱為特殊構(gòu)造，包括糖被、鞭毛、菌毛和芽孢等。

1．糖被

包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的透明黏液性膠狀物質(zhì)稱為糖被。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為4種類型：微莢膜、莢膜、黏液層和菌膠團(tuán)。

（1）莢膜的化學(xué)組成：莢膜的化學(xué)組成因菌種而異，多數(shù)為多糖，少數(shù)為多肽或蛋白質(zhì)，也有多糖與多肽復(fù)合型的。此外，莢膜含有大量水分（約占90%）。多糖按組分不同可分為同質(zhì)多糖和異質(zhì)多糖，前者由一種單糖組成，如α-D-葡聚糖、β-D-葡聚糖、果聚糖、聚半乳糖，后者由兩種或兩種以上的單糖組成。

（2）莢膜的功能：①保護(hù)菌體免受干燥的損害；保護(hù)致病菌免受宿主白細(xì)胞的吞噬；防止細(xì)胞受化學(xué)藥物（如抗生素等）和重金屬離子的毒害，以及噬菌體的侵襲。②貯藏養(yǎng)料。當(dāng)營養(yǎng)缺乏時(shí)，作為碳源和能源被細(xì)菌利用。③表面附著作用。例如唾液鏈球菌(S.salivarius)和變異鏈球菌分泌己糖基轉(zhuǎn)移酶，使蔗糖轉(zhuǎn)變成果聚糖（莢膜），它可使細(xì)菌黏附于牙齒表面，細(xì)菌發(fā)酵糖類產(chǎn)生乳酸，引起齲齒。④堆積某些代謝廢物。⑤莢膜是某些致病菌的毒力因子，與致病力有關(guān)。如有莢膜的S-型肺炎鏈球菌毒力強(qiáng)，失去莢膜后致病力降低。⑥莢膜為主要表面抗原，具有特異的抗原性，同種細(xì)菌的莢膜因其組分不同而得以分型，用于菌種的鑒定、分型和分類。例如肺炎鏈球菌可根據(jù)多糖成分的不同分為70多個(gè)血清型。方法是以細(xì)菌與各型診斷血清混合，若型別相同，即可見莢膜膨大，稱為莢膜膨脹試驗(yàn)。

（3）莢膜的應(yīng)用與危害：在食品工業(yè)中，可利用野油菜黃單胞菌的黏液層提取胞外雜多糖—黃原膠，作為食品較理想的增稠劑等；一些益生乳酸菌，如干酪乳桿菌(L.casei)、長雙歧桿菌(B.longgum)、嗜熱鏈球菌(S.thermophilus)等在生長代謝過程中能分泌一種莢膜多糖或黏液多糖，統(tǒng)稱為胞外多糖(Exoysaccharides, EPS)，近年來研究發(fā)現(xiàn)EPS具有抗腫瘤、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)及降血壓等主要生理功能。此外，EPS還具有改善發(fā)酵乳流變學(xué)特性、黏度和質(zhì)地，防止乳清析出的作用，故利用高產(chǎn)EPS的益生乳酸菌替代添加的穩(wěn)定劑或增稠劑，既可以提高產(chǎn)品穩(wěn)定性，又可以生產(chǎn)功能性發(fā)酵乳制品。在制藥工業(yè)中，利用腸膜明串珠菌可將蔗糖合成為大量莢膜物質(zhì)葡聚糖的特性，提取葡聚糖用于大量生產(chǎn)右旋糖酐，作為代血漿的主要成分，亦可用于生產(chǎn)葡聚糖生化試劑。但是，腸膜明串珠菌是制糖工業(yè)的有害菌，常在糖液中繁殖，使糖液變得黏稠而難以過濾，因而降低了糖的產(chǎn)量。產(chǎn)莢膜細(xì)菌的污染還可造成面包、牛奶和酒類及飲料等食品的黏性變質(zhì)。

2．鞭毛

某些細(xì)菌在細(xì)胞表面著生有一根或數(shù)十根細(xì)長、波浪狀彎曲的絲狀物，稱為鞭毛。鞭毛長度可超過菌體若干倍，一般為10~20μm，甚至可達(dá)70μm，直徑為0.01~0.02μm，因此必須依賴電子顯微鏡才能觀察到。在光學(xué)顯微鏡下需采用特殊鞭毛染色法，利用染料對(duì)鞭毛成分的特殊親和力，使鞭毛加粗后才能觀察到。

（1）鞭毛的化學(xué)組成：細(xì)菌鞭毛主要由分子量為(1.5~4.0)×104u的鞭毛蛋白組成，這種鞭毛蛋白是一種良好的抗原物質(zhì)（H抗原）。此外，也含有少量的糖類和脂類。經(jīng)研究證明，鞭毛蛋白的氨基酸組成與動(dòng)物橫紋肌中的肌動(dòng)蛋白相似，這可能與鞭毛的運(yùn)動(dòng)性有關(guān)。

（2）鞭毛的結(jié)構(gòu)：細(xì)菌的鞭毛結(jié)構(gòu)由基體、鞭毛鉤、鞭毛絲三部分組成（圖2-4）。具體構(gòu)造參見基礎(chǔ)微生物學(xué)教程。

（3）鞭毛的類型：細(xì)菌鞭毛的有無、數(shù)量及著生方式由細(xì)菌的遺傳特性決定，這些特性也是細(xì)菌分類、鑒定的重要依據(jù)。根據(jù)鞭毛在菌體表面的著生位置和數(shù)目，可將其著生方式分為三個(gè)主要類型：分別為單生鞭毛[如霍亂弧菌(Vibrio cholerae)等]、叢生鞭毛（如熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌等）和周生鞭毛（如普通變形桿菌、大腸桿菌、枯草芽孢桿菌等）。

（4）鞭毛的功能：鞭毛的生理功能是運(yùn)動(dòng)，這是原核生物實(shí)現(xiàn)趨性的最有效方式。根據(jù)引起趨性環(huán)境因子的種類，分為趨向性、趨避性、趨化性、趨光性、趨磁性和趨氧性。

3．菌毛

菌毛又稱纖毛。它是長在菌體表面的一種比鞭毛更細(xì)、短直、中空、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)絲狀物。菌毛的結(jié)構(gòu)較鞭毛簡單，無基體等復(fù)雜構(gòu)造，著生于細(xì)胞膜上，穿過細(xì)胞壁后伸展于體表，直徑一般為3~10nm，由許多菌毛蛋白亞基圍繞中心作螺旋狀排列，呈中空管狀。許多G－細(xì)菌、少數(shù)G+細(xì)菌和部分球菌的菌體上著生菌毛。每個(gè)菌體一般有250~300根菌毛，其數(shù)目、長短與粗細(xì)因菌種而異。如大腸桿菌每菌有100~200根菌毛。

菌毛的功能是使菌體附著于物體表面。有菌毛者尤以G－致病菌居多，它們借助菌毛黏附于宿主呼吸道、消化道或泌尿道等的上皮細(xì)胞上，進(jìn)一步定殖和致病。例如淋病奈氏球菌(Neisseria gonorrhoeae)能黏附于人體泌尿生殖道的上皮細(xì)胞上，引起性疾病。大量實(shí)驗(yàn)證實(shí)菌毛的黏附作用與致病力有關(guān)，若此類菌失去菌毛，同時(shí)也失去致病力。

4．性毛

性毛又稱性菌毛，其構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛粗而長，略彎曲，中空呈管狀。性菌毛一般多見于G－細(xì)菌的雄性菌株中，每菌僅有少數(shù)幾根。性菌毛是由質(zhì)粒攜帶的一種致育因子的基因編碼，故性菌毛又稱F菌毛，帶有性菌毛的細(xì)菌稱為F+菌或雄性菌。性菌毛能在雌雄兩株菌接合交配時(shí)，向雌性菌株傳遞DNA片段。即雄性菌通過性菌毛與雌性菌接合，將雄性菌中質(zhì)粒的DNA輸入雌性菌中，使雌性菌獲得某些遺傳性狀。

5．芽孢

某些細(xì)菌在其生長發(fā)育后期，細(xì)胞質(zhì)脫水濃縮，在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形或橢圓形，對(duì)不良環(huán)境條件具有較強(qiáng)抗性的休眠體，稱為芽孢。由于細(xì)菌芽孢的形成都在胞內(nèi)，故又稱為內(nèi)生孢子，以區(qū)別于放線菌、霉菌等形成的外生孢子。帶有芽孢的菌體稱孢子囊，未形成芽孢的菌體稱為營養(yǎng)體或繁殖體。由于一個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞僅能形成一個(gè)芽孢，而一個(gè)芽孢萌發(fā)后僅能生成一個(gè)新營養(yǎng)細(xì)胞，故芽孢不具有繁殖功能。芽孢的類型、化學(xué)組成及結(jié)構(gòu)特點(diǎn)等詳見基礎(chǔ)微生物學(xué)教程。

6．伴孢晶體

少數(shù)芽孢桿菌如蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)在形成芽孢的同時(shí)，會(huì)在芽孢旁形成一顆菱形或斜方形的堿溶性蛋白晶體，稱為伴孢晶體（δ內(nèi)毒素）。由于伴孢晶體對(duì)鱗翅目、雙翅目和鞘翅目等200多種昆蟲的幼蟲有強(qiáng)烈毒殺作用，故國內(nèi)外大量生產(chǎn)蘇云金桿菌制成的生物農(nóng)藥——細(xì)菌殺蟲劑。有的蘇云金桿菌還產(chǎn)生3種水溶性的蘇云金素（α、β、γ外毒素）和其他殺蟲毒素。近年來，國內(nèi)外正在研究將蘇云金桿菌的毒素蛋白基因轉(zhuǎn)入農(nóng)作物細(xì)胞內(nèi)，此種轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物能不斷釋放毒素，抵御害蟲侵襲，而且對(duì)人畜無害，亦不會(huì)污染環(huán)境。

（四）細(xì)菌的繁殖方式

細(xì)菌一般進(jìn)行無性繁殖，多數(shù)細(xì)菌以二等分裂方式繁殖，這稱為裂殖。如果裂殖形成的兩個(gè)子細(xì)胞大小相同則稱為同形裂殖。有少數(shù)細(xì)菌在陳舊培養(yǎng)基中生長，偶爾產(chǎn)生兩個(gè)大小不等的子細(xì)胞，則稱為異形裂殖。多數(shù)細(xì)菌繁殖屬同形裂殖，即為對(duì)稱的二等分裂方式繁殖。

二、真核微生物

凡是細(xì)胞核具有核膜、核仁，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物，稱為真核微生物。真菌主要包括單細(xì)胞真菌（酵母）、絲狀真菌（霉菌）和大型子實(shí)體真菌（蕈菌）。其中酵母菌和霉菌占有很大比例。真核細(xì)胞比原核細(xì)胞更大、更復(fù)雜，而真核微生物已發(fā)展出許多由膜包裹的細(xì)胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、微體、線粒體和葉綠體等，尤其是已進(jìn)化出有核膜包裹著的完整的細(xì)胞核，其中存在的染色體由雙鏈DNA長鏈與組蛋白和其他蛋白密切結(jié)合，以更完善地執(zhí)行生物的遺傳功能。

（一）酵母菌

酵母菌(Yeast)不是分類學(xué)上的名稱，而是一類以出芽繁殖為主要特征的單細(xì)胞真菌的統(tǒng)稱。酵母菌與人類的關(guān)系極其密切。酵母菌及其發(fā)酵產(chǎn)品極大改善和豐富了人類生活。例如乙醇和酒精飲料的生產(chǎn)，饅頭和面包的制造，甘露醇和甘油的發(fā)酵，維生素和有機(jī)酸的生產(chǎn)，石油和油品的脫蠟，均離不開酵母菌；從酵母菌體中可提取核酸、麥角甾醇、輔酶A、細(xì)胞色素C、凝血質(zhì)和維生素B2等生化藥物；酵母菌以通氣方式培養(yǎng)可生產(chǎn)大量菌體，其蛋白質(zhì)含量可達(dá)干酵母的50%，且蛋白中含有豐富的必需氨基酸，常用于生產(chǎn)飼用、藥用或食用單細(xì)胞蛋白(single cell protein, SCP)。由于酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與高等生物單個(gè)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)基本相同，并且具有世代時(shí)間短、容易培養(yǎng)、單個(gè)細(xì)胞能完成全部生命活動(dòng)等特性，因此，近年來酵母菌已成為分子生物學(xué)、分子遺傳學(xué)等重要理論研究的良好材料。例如，啤酒酵母中的質(zhì)粒可作為外源DNA片段的載體，并通過轉(zhuǎn)化而完成組建“工程菌”，從而在基因工程方面發(fā)揮重要作用。

酵母菌也給人類帶來危害。腐生型酵母菌能使食品、紡織品及其他原料腐敗變質(zhì)；少數(shù)嗜高滲酵母，如魯氏酵母(Saccharomyces rouxii)、蜂蜜酵母(S.mellis)可使蜂蜜、果醬腐敗；有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量。有的酵母菌與昆蟲共生，如球擬酵母屬(Torulopsis)存在于昆蟲腸道、脂肪體及其他內(nèi)臟中。也有少數(shù)種（約25種）寄生，引起人或其他動(dòng)物的疾病。其中最常見的是白假絲酵母（Candida albicans，舊稱白色念珠菌），可引起人的皮膚、黏膜、呼吸道、消化道以及泌尿系統(tǒng)等多種疾病，如鵝口瘡、陰道炎等；新型隱球酵母(Cryptococcus neoformans)可引起慢性腦膜炎和輕度肺炎等。

酵母菌通常分布于含糖量較高和偏酸性環(huán)境中，如水果、蔬菜、花蜜以及植物葉子上，尤其是葡萄園和果園的上層土壤中較多，而油田和煉油廠附近土層中可分離到能利用烴類的酵母菌。

1．酵母菌的細(xì)胞形態(tài)與大小

酵母菌為單細(xì)胞結(jié)構(gòu)生物，其細(xì)胞直徑一般比細(xì)菌粗10倍，為(2~5)μm×(5~30)μm，有些種長度達(dá)20~50μm，最長者達(dá)100 μm。例如，典型的啤酒酵母（Saccharomyces cereviseae，又稱釀酒酵母）的細(xì)胞大小為(2.5~10.0)μm ×(4.5~21)μm，長者可達(dá)30μm。故用400倍的光學(xué)顯微鏡就能清晰看見酵母菌的形態(tài)。各種酵母菌有其一定的形態(tài)和大小，但也隨菌齡、環(huán)境條件（如培養(yǎng)基成分）的變化而有差異。一般成熟的細(xì)胞大于幼齡細(xì)胞，液體培養(yǎng)的細(xì)胞大于固體培養(yǎng)的細(xì)胞。有些種的細(xì)胞大小、形態(tài)極不均勻，而有的種則較均勻。

酵母菌細(xì)胞的形態(tài)通常呈球形、卵圓形或橢圓形，少數(shù)呈圓柱形或香腸形、檸檬形、尖頂形、三角形、長頸瓶形等。

2．酵母菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)

酵母菌具有典型的細(xì)胞結(jié)構(gòu)（圖2-5），有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、中心體、高爾基體、紡錘體、液泡及貯藏物質(zhì)等，此外，有些種還有出芽痕（誕生痕），有些種還具有莢膜、菌毛等特殊結(jié)構(gòu)。酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)組成部分介紹詳見基礎(chǔ)微生物學(xué)教程。

3．酵母菌的繁殖方式和生活史

酵母菌有無性和有性兩種繁殖方式，其中以無性繁殖為主，無性繁殖中又以芽殖多見，少數(shù)為裂殖和產(chǎn)生無性孢子。酵母菌有性繁殖主要是產(chǎn)生子囊孢子，凡能進(jìn)行有性繁殖的酵母菌稱為真酵母，只能進(jìn)行無性繁殖的酵母菌稱為假酵母。

個(gè)體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段后而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過程就稱為該生物的生活史或生命周期。各種酵母菌的生活史可分為以下三個(gè)類型（圖2-6）:①營養(yǎng)體既可以單倍體(n)也可以二倍體(2n)形式存在，釀酒酵母為此種類型的典型代表；②營養(yǎng)體只能以單倍體的形式存在，八孢裂殖酵母為此種類型的典型代表；③營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在，路氏酵母(Saccharomyces ludwigii)為此種類型的典型代表。

4．酵母菌的培養(yǎng)特征

（1）酵母菌的菌落特征

多數(shù)酵母菌為單細(xì)胞的真菌，其細(xì)胞均呈粗短形狀，在細(xì)胞間充滿著毛細(xì)管水，故在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上形成的菌落與細(xì)菌相似。酵母菌的菌落表面光滑、濕潤、黏稠，質(zhì)地柔軟，容易用接種針挑起，多數(shù)呈乳白色或奶油色，少數(shù)為紅色（如黏紅酵母和玫瑰色擲孢酵母等），多數(shù)不透明，一般有酒香味。酵母菌的菌落比細(xì)菌顯得較大而厚（凸起），這是由于酵母菌個(gè)體細(xì)胞比細(xì)菌大，細(xì)胞內(nèi)顆粒較明顯，細(xì)胞間隙含水量相對(duì)較少，以及酵母菌不能運(yùn)動(dòng)等特點(diǎn)所致。有的酵母菌的菌落因培養(yǎng)時(shí)間較長，會(huì)因干燥而皺縮。此外，凡不產(chǎn)生假菌絲的酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣十分圓整；而能產(chǎn)大量假菌絲的酵母，則菌落較平坦，表面和邊緣較粗糙。菌落的顏色、光澤、質(zhì)地、表面和邊緣形狀等特征都是酵母菌菌種鑒定的依據(jù)。

（2）酵母菌的液體培養(yǎng)特征

在液體培養(yǎng)基中，不同酵母菌的生長情況不同。有的生長于培養(yǎng)基的底部并產(chǎn)生沉淀；有的在培養(yǎng)基中均勻懸浮生長；有的則在培養(yǎng)基表面生長并形成菌膜、菌醭或壁環(huán)，其厚度因種而異。有假菌絲的酵母菌所形成的菌醭較厚，有些酵母菌形成的菌醭很薄，干而變皺。菌醭的形成與特征具有分類、鑒定意義。上述生長情況反映了酵母菌對(duì)氧氣需求的差異。

（二）霉菌

霉菌是絲狀真菌的統(tǒng)稱。凡是生長在固體營養(yǎng)基質(zhì)上，形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀、棉絮狀或地毯狀菌絲體的真菌，統(tǒng)稱為霉菌。霉菌意即“發(fā)霉的真菌”，通常指那些菌絲體比較發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實(shí)體的真菌。在地球上，幾乎到處都有霉菌的蹤跡。

霉菌與工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)療實(shí)踐、環(huán)境保護(hù)和生物學(xué)基本理論研究等方面都有密切關(guān)系，是人類認(rèn)識(shí)和利用最早的一類微生物。可以用來生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品。如釀造醬油和食醋，制醬、腐乳、干酪等。在農(nóng)業(yè)中可用于發(fā)酵飼料、植物生長刺激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等的生產(chǎn)，在發(fā)酵工業(yè)中可用于酒精、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、抗生素（青霉素、頭孢霉素、灰黃霉素等）、酶制劑（糖化酶、蛋白酶、纖維素酶等）、維生素（硫胺素、核黃素等）、生物堿（麥角堿、膽堿等）、真菌多糖等的生產(chǎn)。此外，霉菌作為基因工程的受體菌，在理論研究中具有重要價(jià)值。如粗糙脈孢霉(Neurospora crassa)被作為研究遺傳學(xué)的理想材料而應(yīng)用于生化遺傳學(xué)的研究。一些能分解各種復(fù)雜有機(jī)物（尤其是纖維素、半纖維素和木素）的霉菌，在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中具有重要作用，被人類用于生物質(zhì)能源的研究。

但同時(shí)霉菌也給人類的生產(chǎn)和生活帶來危害。首先霉菌可以引起工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變，造成谷物、果蔬、紡織品、皮革、木器、紙張、光學(xué)儀器、電工器材和照相膠片等發(fā)霉變質(zhì)。霉菌還可引起植物病害，引發(fā)人和動(dòng)物疾病，不少致病真菌可引起人和動(dòng)物的淺部病變（如皮膚癬菌引起的各種癬癥）和深部病變（如既可侵害皮膚、黏膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內(nèi)臟的各種致病真菌）。霉菌還能產(chǎn)生多達(dá)100多種的真菌毒素，多種真菌毒素可致癌，嚴(yán)重威脅人和動(dòng)物的健康。

1．霉菌的細(xì)胞形態(tài)

（1）菌絲

菌絲是真菌營養(yǎng)體的基本單位，它由硬壁包圍的管狀結(jié)構(gòu)組成，內(nèi)含可流動(dòng)的原生質(zhì)。菌絲的寬度一般為3~10μm，由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、細(xì)胞器和內(nèi)含物所組成。菌絲是由霉菌的孢子萌發(fā)而形成。根據(jù)菌絲中是否具有隔膜可將霉菌的菌絲分為無隔膜菌絲和有隔膜菌絲兩種。

①無隔膜菌絲：菌絲內(nèi)無隔膜，整個(gè)菌絲就是一個(gè)長管狀的單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個(gè)細(xì)胞核，常被稱為多核單細(xì)胞。在菌絲生長過程中只有細(xì)胞核的分裂和原生質(zhì)量的增加，而無細(xì)胞數(shù)目的增多。接合菌亞門和鞭毛菌亞門的霉菌菌絲屬于此種類型，如接合菌亞門、接合菌綱、毛霉目中的根霉屬(Rhizopus)、毛霉屬(Mucor)、梨頭霉屬(Absidia)等。

②有隔膜菌絲：菌絲內(nèi)有隔膜，其將菌絲分隔成多個(gè)細(xì)胞，整個(gè)菌絲由多個(gè)細(xì)胞組成，每兩節(jié)中間的一段菌絲稱菌絲細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核。隔膜上有一個(gè)或多個(gè)小孔相通，使細(xì)胞之間的細(xì)胞質(zhì)相互流通，進(jìn)行物質(zhì)交換。在菌絲生長過程中，細(xì)胞核的分裂伴隨著細(xì)胞數(shù)目的增多。子囊菌亞門（除酵母外）、擔(dān)子菌亞門和多數(shù)半知菌亞門的霉菌菌絲屬于此種類型，如分屬于半知菌亞門、絲孢綱、絲孢目中的青霉屬(Penicillium)、曲霉屬(Aspergillus)和木霉屬(Trichoderma)等。

（2）菌絲體的分化形式

當(dāng)霉菌孢子落在適宜的固體營養(yǎng)基質(zhì)上后，就發(fā)芽產(chǎn)生菌絲，菌絲繼續(xù)生長并向兩側(cè)分枝。由許多分枝菌絲相互交織而成的群體稱為菌絲體。霉菌菌絲體在功能上有一定的分化，密布于營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部主要執(zhí)行吸收營養(yǎng)物功能的菌絲體稱為營養(yǎng)菌絲體；伸出培養(yǎng)基長在空氣中的菌絲體則稱為氣生菌絲體；部分氣生菌絲體生長到一定階段，可以分化成為具有繁殖功能、產(chǎn)生生殖器官和生殖細(xì)胞的菌絲體，稱為繁殖菌絲體。在長期進(jìn)化過程中，為了適應(yīng)環(huán)境和自身生理功能的需要，霉菌菌絲體可分化出許多功能不同的特化形態(tài)，如營養(yǎng)菌絲體可形成假根、匍匐菌絲、吸器、附著胞、附著枝、菌核、菌索、菌環(huán)、菌網(wǎng)等；氣生菌絲體可形成各種形態(tài)的子實(shí)體。

①匍匐菌絲：又稱匍匐枝，是指根霉屬的霉菌營養(yǎng)菌絲分化形成的具有延伸功能的匍匐狀菌絲。每隔一段距離在其上長出伸入基質(zhì)的假根和伸向空間生長的孢子囊梗，新的匍匐菌絲再不斷向前延伸，以形成蔓延生長的菌苔。

②假根：假根是指根霉屬真菌延伸的菌絲，在蔓延到一定距離后，即在基物上生成的根狀菌絲，其功能是固著和吸收營養(yǎng)物質(zhì)。

③吸器：由一些植物寄生真菌，如銹菌、霜霉菌和白粉菌等從營養(yǎng)菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入植物細(xì)胞內(nèi)后分化成的指狀、球狀、絲狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收寄主細(xì)胞的養(yǎng)料。

④菌核：是由霉菌的菌絲團(tuán)組成的一種外層色深、堅(jiān)硬的休眠體，同時(shí)它又是糖類和脂類等營養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)藏體。其內(nèi)層疏松，大多呈白色。它對(duì)外界不良環(huán)境具有較強(qiáng)的抵抗力，在適宜條件下可萌發(fā)出菌絲，生出分生孢子梗、菌絲子實(shí)體等。

⑤子實(shí)體：子實(shí)體是指在其內(nèi)部或表面產(chǎn)生無性或有性孢子，具有一定形狀和構(gòu)造的菌絲體組織。它是由真菌的氣生菌絲和繁殖菌絲纏結(jié)而成的產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)，其形態(tài)因種而異。結(jié)構(gòu)簡單的子實(shí)體有：曲霉屬和青霉屬等產(chǎn)生無性分生孢子的分生孢子頭（或分生孢子穗）；根霉屬和毛霉屬等產(chǎn)生無性孢囊孢子的孢子囊；擔(dān)子菌產(chǎn)生有性擔(dān)孢子的擔(dān)子。結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體有：產(chǎn)生無性孢子的分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盤等結(jié)構(gòu)，能產(chǎn)生有性孢子的子囊果。

2．霉菌的繁殖方式和生活史

在自然界中，霉菌以產(chǎn)生各種無性或有性孢子來繁殖，一般以無性繁殖產(chǎn)生無性孢子為主要繁殖方式。根據(jù)孢子的形成方式、孢子的作用及自身特點(diǎn)，可將霉菌的繁殖方式分為多種類型。由于不同種屬的霉菌產(chǎn)生孢子的方式、孢子的形態(tài)或產(chǎn)生孢子的器官不同，所以霉菌孢子的形態(tài)特征和產(chǎn)孢子器官的特征是霉菌分類、鑒定的主要依據(jù)。

（1）無性繁殖

霉菌的無性繁殖是指不經(jīng)過兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，而直接由菌絲分化產(chǎn)生子代新個(gè)體的過程。無性繁殖所產(chǎn)生的孢子稱為無性孢子。霉菌常見的無性孢子有孢囊孢子、分生孢子、節(jié)孢子和厚垣孢子等（圖2-7）。菌絲不具隔膜的霉菌一般形成孢囊孢子和厚垣孢子；菌絲具隔膜的霉菌多數(shù)產(chǎn)生分生孢子和節(jié)孢子，少數(shù)能產(chǎn)生厚垣孢子。

（2）有性繁殖

霉菌的有性繁殖是指經(jīng)過兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，一般經(jīng)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂而產(chǎn)生子代新個(gè)體的過程。有性繁殖所產(chǎn)生的孢子稱有性孢子。霉菌常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子和子囊孢子。一般無隔膜菌絲的霉菌產(chǎn)生接合孢子，有隔膜菌絲的霉菌產(chǎn)生子囊孢子。

擔(dān)孢子是大型子實(shí)體真菌——擔(dān)子菌（蘑菇、木耳等）產(chǎn)生的有性孢子。它是一種外生孢子，經(jīng)過兩性細(xì)胞質(zhì)配、核配后產(chǎn)生。因?yàn)樗趽?dān)子上，故稱擔(dān)孢子。擔(dān)子菌的特化菌絲形成各種子實(shí)體，如蘑菇、香菇等子實(shí)體呈傘狀，由菌蓋、菌柄和菌褶等組成，菌褶處著生擔(dān)子和擔(dān)孢子。

（3）霉菌的生活史

霉菌的生活史是指霉菌從一種孢子萌發(fā)開始，經(jīng)過一定的生長發(fā)育階段，最后又產(chǎn)生同一種孢子為止所經(jīng)歷的過程，它包括有性繁殖和無性繁殖兩個(gè)階段。在霉菌的生活史中，許多真菌以無性繁殖方式為主，即在適宜條件下，孢子萌發(fā)后形成菌絲體，并產(chǎn)生大量的無性孢子，進(jìn)行傳播和繁殖。當(dāng)菌體衰老，或營養(yǎng)物質(zhì)大量消耗，或代謝產(chǎn)物積累時(shí)，才進(jìn)行有性繁殖，產(chǎn)生有性孢子，渡過不良環(huán)境后，再萌發(fā)產(chǎn)生新個(gè)體。有的霉菌在生活史中只產(chǎn)生無性孢子，例如，半知菌亞門中的某些青霉、交鏈孢霉等。

霉菌典型的生活史如下：菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，如此重復(fù)多次，這是霉菌生活史中的無性階段；霉菌生長發(fā)育的后期，在一定的條件下開始有性繁殖階段，即在菌絲體上形成配子囊，經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體的細(xì)胞核后，經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體孢子，孢子萌發(fā)成新的菌絲體。

3．霉菌的培養(yǎng)特征

霉菌的細(xì)胞呈絲狀，在固體培養(yǎng)基上有營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲的分化，氣生菌絲間沒有毛細(xì)管水，故它們的菌落與細(xì)菌和酵母菌的不同，而與放線菌的接近。霉菌的菌落較大，一般比細(xì)菌的菌落大幾倍到幾十倍。有少數(shù)霉菌，如根霉、毛霉、脈孢菌在固體培養(yǎng)基上呈擴(kuò)散性生長至整個(gè)培養(yǎng)皿基質(zhì)，看不到單獨(dú)菌落。多數(shù)霉菌的生長有一定局限性，菌落直徑為1~2cm，質(zhì)地一般比放線菌疏松，呈現(xiàn)或緊或松的蜘蛛網(wǎng)狀、絨毛狀、棉絮狀或地毯狀；菌落外觀干燥，不透明，與培養(yǎng)基的連接緊密，不易用針挑取。菌落最初常呈淺色或白色，當(dāng)長出各種顏色的孢子后，相應(yīng)呈現(xiàn)黃、綠、青、棕、橙、黑等各色，這是由于孢子有不同形狀、構(gòu)造與色素所致。有些霉菌的營養(yǎng)菌絲分泌水溶性色素，使培養(yǎng)基也帶有不同的顏色。菌落正反面的顏色、邊緣與中心的顏色常不一致。各種霉菌在一定培養(yǎng)基上和一定條件下形成的菌落大小、形狀、顏色等相對(duì)穩(wěn)定，故菌落特征是鑒定霉菌的重要依據(jù)之一。