第二節 微生物的營養

微生物在生命活動中，需要不斷從外部環境中吸收所需要的各種物質，通過新陳代謝獲得能量，合成細胞物質，同時排出代謝產物，使機體正常生長繁殖。凡能滿足微生物機體生長繁殖和完成各種生理活動所需要的物質稱為營養物質。營養物質是微生物生命活動的物質基礎，而微生物獲得與利用營養物質的過程稱為營養。學習和掌握微生物的營養理論及規律，是認識、利用和深入研究微生物的必要條件，尤其對有目的地選用、改造和設計符合微生物生理要求的培養基，以便進行科學研究或用于生產實踐具有極其重要的作用。

一、微生物的營養物質

營養物質是微生物生存的物質基礎，而營養是微生物維持和延續其生命形式的一種生理過程。微生物所需要的營養物質因種類和個體的不同而有千差萬別，微生物需要的化學元素主要由相應的有機物和無機物提供，小部分可以由分子態的氣體提供。根據營養物質在微生物細胞中生理功能的不同，可將它們分為碳源、氮源、無機鹽、生長因子（生長因素）和水5大類營養要素。

（一）水分

水是微生物細胞不可缺少的組成成分，微生物各種各樣的生理活動中必須有水參加才能進行。水在細胞中的生理功能主要有：①作為細胞原生質膠體的主要成分。②具有溶劑與運輸介質的作用，即營養物質必須先溶解于水中才能被微生物吸收和利用，以及營養物質的吸收和代謝產物的排出都必須通過水來完成。③參與細胞內一切生化反應，并作為代謝過程的內部介質。④水是熱的良導體，有利于散熱，可調節細胞的溫度。⑤水的比熱容高，能有效吸收代謝過程中放出的熱，降低熱能，使菌體溫度不致過高。因此，水是微生物生長不可缺少的物質。

（二）碳源

在微生物生長過程中，凡是為微生物提供碳素來源的營養物質稱為碳源。其主要生理功能是構成微生物細胞物質和代謝產物，并為微生物生命活動提供能量。碳源物質在細胞內經過一系列復雜的化學變化，成為微生物自身的細胞物質（如糖類、脂類、蛋白質等）和代謝產物。同時，大部分碳源物質在細胞內生化反應過程中還能為機體提供維持生命活動所需的能源。因此，碳源物質通常也是能源物質。但是有些以CO2作為唯一或主要碳源的微生物生長所需的能源則并非來自碳源物質。

微生物能夠利用的碳源種類很多（圖2-8），既有簡單無機碳化物，如CO2和碳酸鹽等，也有復雜的有機物，如糖類及其衍生物、脂類、醇類、有機酸、烴類、芳香族化合物等。

多數微生物（如異養微生物）都以有機物作為碳源和能源，其中糖類是微生物最好的碳源。但微生物對不同糖類的利用也有差別。例如，在以葡萄糖和乳糖或半乳糖為碳源的培養基中，大腸桿菌首先利用葡萄糖，然后利用乳糖或半乳糖。凡是能被微生物直接吸收利用的碳源（如葡萄糖）稱為速效碳源。反之，不能被微生物直接吸收利用的碳源（如乳糖或半乳糖）稱為遲效碳源。其次是脂類、醇類和有機酸等。有少數微生物（如自養微生物）能利用CO2或碳酸鹽作為唯一碳源或主要碳源，將CO2逐步合成細胞物質和代謝產物。這類微生物在同化CO2的過程中需要日光提供能量，或者從無機物的氧化過程中獲得能量。

葡萄糖和蔗糖是實驗室中常用的碳源。發酵工業中為微生物提供的碳源主要是糖類物質，如飴糖、谷類淀粉（玉米、大米、高粱米、小米、大麥、小麥等）、薯類淀粉（甘薯、馬鈴薯、木薯等）、野生植物淀粉，以及麩皮、米糠、酒糟、廢糖蜜等。為了解決發酵工業用糧與人們食用糧、畜禽飼料用糧的矛盾，已廣泛開展了以纖維素、石油、CO2和H2等作為碳源和能源來培養微生物的節糧代糧研究工作，并取得了顯著成績。

（三）氮源

氮元素是組成微生物細胞內的蛋白質和核酸的重要成分。在微生物生長過程中，凡是構成微生物細胞或代謝產物中氮素來源的營養物質都被稱為氮源。其生理功能是用于合成細胞物質和代謝產物中的含氮化合物（如蛋白質和核酸）。

氮源物質包括蛋白質及其不同程度的降解產物（胨、多肽、氨基酸等）、尿素、尿酸、銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽、分子態氮、嘌呤、嘧啶、脲、胺、酰胺、氰化物（圖2-8）。不同微生物對氮源的利用差別很大。固氮微生物能以分子態氮作為唯一氮源，也能利用化合態的有機氮和無機氮。多數微生物（如腐生細菌、腸道菌、動植物致病菌、放線菌、酵母菌和霉菌等）都能利用較簡單的化合態氮，如銨鹽、硝酸鹽、氨基酸等，尤其是銨鹽和硝酸鹽幾乎可被所有微生物吸收利用。蛋白質需要經微生物產生并被分泌到胞外的蛋白酶水解后才能被吸收利用，如一些霉菌和少數細菌具有蛋白質分解酶，能以蛋白質或蛋白胨作為氮源。有些寄生型微生物只能利用活體中的有機氮化物作為氮源。

實驗室中常用的氮源有硫酸銨、硝酸鹽（硝酸銨、硝酸鉀、硝酸鈉）、尿素及牛肉膏、蛋白胨、酵母膏、多肽、氨基酸等。發酵工業中常用魚粉、蠶蛹粉、黃豆餅粉、花生餅粉、玉米漿、酵母粉等作氮源。凡是能被微生物直接吸收利用的氮源稱為速效性氮源，例如銨鹽、硝酸鹽、尿素等水溶性無機氮化物易被細胞吸收后直接利用；玉米漿、牛肉膏、蛋白胨、酵母膏等的蛋白質降解產物——氨基酸也可通過轉氨作用直接被機體利用。餅粕中的氮主要以大分子蛋白質的形式存在，需進一步降解成小分子的肽和氨基酸后才能被微生物吸收利用，故屬遲效性氮源。速效性氮源有利于菌體的生長，遲效性氮源有利于代謝產物的形成。發酵工業中，將速效性氮源與遲效性氮源按一定比例制成混合氮源加入培養基中，以控制微生物的生長時期與代謝產物形成期的長短，達到提高產量的目的。

（四）無機鹽

無機鹽是指為微生物生長提供的除碳源、氮源以外的各種必需礦物元素。其生理功能是：①構成細胞的組成成分，維持生物大分子和細胞結構的穩定性；②參與酶的組成，作為酶活性中心的組分，以及作為酶的輔助因子和激活劑；③調節并維持細胞滲透壓、pH和氧化還原電位；④作為某些自養微生物的能源物質和無氧呼吸時的氫受體。

凡是微生物生長所需濃度在10－4~10－3mol/L（培養基中含量）范圍內的礦物元素稱主要元素，它包括磷、硫、鎂、鈣、鈉、鉀、鐵等金屬鹽類。它們各自的生理功能如圖2-9所示。

凡是微生物生長所需濃度在10－8~10－6mol/L（培養基中含量）范圍內的礦物元素稱微量元素，它包括鋅、錳、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。微量元素有的參與酶蛋白的組成，或者作為許多酶的激活劑。如果微生物在生長過程中缺乏微量元素，會導致細胞生理活性降低，甚至使其停止生長。由于微生物對微量元素的需要量極微，無特殊原因，培養基中不必另外加入。值得注意的是，許多微量元素都是重金屬，過量供應反而有毒害作用，故供應的微量元素一定要控制在正常濃度范圍內，而且各種微量元素之間要有恰當的比例。

（五）生長因子

生長因子是指微生物生長不可缺少、本身又不能合成或合成量不足以滿足機體生長需要的微量有機化合物。各種微生物需求的生長因子的種類和數量不盡相同。根據生長因子的化學結構及其在機體內的生理作用，可將其分為維生素、氨基酸、嘌呤或嘧啶三大類。

1．維生素類

維生素是最先被發現的生長因子。雖然一些微生物能合成維生素，但許多微生物仍然需要外界提供才能生長。其主要生理功能是作為酶的輔基或輔酶的成分，參與新陳代謝。

2．氨基酸類

許多微生物缺乏合成某些氨基酸的能力，必須在培養基中補充這些氨基酸或含有這些氨基酸的短肽才能使微生物正常生長。不同微生物合成氨基酸的能力相差很大。有些細菌，如大腸桿菌能合成自身所需的全部氨基酸，不需外源補充；而有些細菌，如傷寒沙門氏菌(Salmonella typhi)能合成所需的大部分氨基酸，僅需補充色氨酸。還有些細菌合成氨基酸的能力極弱，如腸膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)需要17種氨基酸和多種維生素才能生長。

3．嘌呤、嘧啶及其衍生物

嘌呤和嘧啶也是許多微生物所需要的生長因子。其主要生理功能是作為合成核苷、核苷酸和核酸的原料，以及作為酶的輔酶或輔基的成分。多數微生物，尤其是營養要求嚴格的乳酸細菌生長需要嘌呤和嘧啶。有些微生物不僅缺乏合成嘌呤和嘧啶的能力，而且不能將它們正常結合到核苷酸上。因此，對這類微生物需要供給核苷或核苷酸才能使它們正常生長。

二、微生物的營養類型

營養類型是根據微生物生長所需要的主要營養要素，即碳源和氮源的不同而劃分的微生物類型。由于微生物種類繁多，其營養類型比較復雜，根據碳源、能源和電子（氫）供體性質的不同，可將絕大部分微生物分為光能自養型、光能異養型、化能自養型和化能異養型四大類型（表2-1）。

三、微生物對營養物質的吸收方式

環境中的營養物質只有被吸收到細胞內才能被微生物逐步利用。微生物在生長過程中不斷產生多種代謝產物，必須及時排到細胞外，以免在細胞內積累產生毒害作用，這樣微生物才能正常生長。根據物質運輸過程的特點，目前一般認為，除原生動物外，其他各大類有細胞的微生物對營養物質的吸收主要有簡單擴散、促進擴散、主動運輸、基團轉位4種方式。而膜泡運輸則是原生動物的一種營養物質運輸方式。