1988年，以賈科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）為首的一群神經(jīng)科學(xué)家，在意大利帕爾馬開展了一項實驗研究，試圖了解位于恒河猴前運動皮層的神經(jīng)元是如何控制抓握動作的（腦組織入門知識及其術(shù)語見書后附錄一）。該團(tuán)隊采用了“單細(xì)胞記錄技術(shù)”，在動物完成任務(wù)的過程中，以插入大腦的微電極探針測量單個神經(jīng)元的電活動。換句話說，當(dāng)一個神經(jīng)元向其他神經(jīng)元傳遞信息時，會發(fā)射出電信號，這種電信號叫作動作電位，也叫“峰電位”，微電極可以探測出這種動作電位的信號。我們可以把動作電位看作是神經(jīng)元語言的基本元素，把單細(xì)胞記錄技術(shù)看作一種竊聽神經(jīng)元對話的方法。實驗證明，該方法是可靠的，經(jīng)常被作為動物神經(jīng)生理學(xué)研究的黃金標(biāo)準(zhǔn)。然而，使用該方法也容易犯錯，尤其是在解讀神經(jīng)編碼內(nèi)容時，很難確定關(guān)于神經(jīng)細(xì)胞的信息加工功能，放電模式到底能告訴我們哪些信息。

能夠理解動作的神經(jīng)元

當(dāng)帕爾馬團(tuán)隊開始進(jìn)行實驗時，該實驗室先前開展的研究已經(jīng)表明，猴子在執(zhí)行抓握動作時，在腦中某個被稱為F5的區(qū)域（額葉第5區(qū)；見圖1-1）里，細(xì)胞產(chǎn)生了更強(qiáng)烈的放電。這種放電模式與抓握的具體動作有關(guān)：一些細(xì)胞在“精細(xì)抓握”時反應(yīng)更大（例如用大拇指和食指拿葡萄干），而另一些細(xì)胞則在全手抓握時反應(yīng)更大（例如抓起一只橙子）。看樣子，在猴子抓握物體時，這些細(xì)胞似乎是對猴子可能采取的具體抓握類型進(jìn)行編碼。除此之外，前期實驗數(shù)據(jù)還間接表明，當(dāng)猴子僅僅看到可被抓握的物體時，F(xiàn)5區(qū)域的一部分抓握神經(jīng)元也產(chǎn)生了放電。

舉例來說，只有在呈現(xiàn)小物件時，精細(xì)抓握對應(yīng)的神經(jīng)元才會有所反應(yīng)。這表示物體形狀與抓握該物體所需采取的抓握類型存在關(guān)聯(lián)，而神經(jīng)元的放電模式正是對這種關(guān)聯(lián)進(jìn)行編碼的?；谶@一觀察結(jié)果，有關(guān)F5區(qū)神經(jīng)元的可行假說即為：這些細(xì)胞表征了某類可能發(fā)生的運動動作的詞匯庫，物體的感覺特征輸入后，會從運動詞匯庫中選擇適合的動作1。例如，當(dāng)看到一個網(wǎng)球大小的物體時，編碼全手抓握的神經(jīng)元就會被激活；而當(dāng)看到一個葡萄干大小的物體時，編碼精細(xì)抓握的神經(jīng)元會被激活。

F5區(qū)神經(jīng)元可能協(xié)調(diào)著物體的視覺信息與抓握動作的運動程序，這一觀點有趣且重要，但要證明這個假設(shè)，還需要找出更多的證據(jù)。尤其是以視覺形式呈現(xiàn)物體信息時，研究者并未對抓握細(xì)胞此時的反應(yīng)進(jìn)行全面的刻畫。其中一個很現(xiàn)實的難點在于：看見物體時，細(xì)胞會產(chǎn)生反應(yīng)；緊接著要執(zhí)行抓握動作，細(xì)胞也會產(chǎn)生反應(yīng)；如何在兩者之間進(jìn)行區(qū)分呢？由于看見和抓握這兩個事件在時間上存在部分重疊，所以，要確定究竟哪一個動作導(dǎo)致了細(xì)胞放電模式的改變是很困難的。研究團(tuán)隊設(shè)計了一個實驗來規(guī)避這個問題2。

實驗中，一只猴子獨坐于一個箱子前，箱子的前門由一塊單向玻璃構(gòu)成，猴子完成任務(wù)時，研究者會記錄其單個神經(jīng)元的活動。接受訓(xùn)練后，猴子學(xué)會了通過按壓和握住開關(guān)來照亮箱子內(nèi)部，從而看清內(nèi)部物體的具體大小和形狀。在1～2秒的延遲后，箱門打開，猴子可以松開開關(guān)，把上肢伸入箱內(nèi)取出該物體，并得到藏在物體下面的一小塊食物作為獎賞。如果在設(shè)定的延遲時間結(jié)束之前，猴子先松開了開關(guān)，箱門就不會打開。這一設(shè)計確保研究者可以在延遲時間內(nèi)對猴子看到物體時的神經(jīng)反應(yīng)進(jìn)行測量，并將其與箱門打開后猴子伸手抓取物體的動作反應(yīng)分離開來。

該實驗最后得到的結(jié)果與研究的最初設(shè)計沒有太大的關(guān)系。在各試次之間，當(dāng)猴子坐在那兒等待完成下一個任務(wù)時，會看到實驗者把手伸進(jìn)箱內(nèi)取出物體并置換食物的過程。而即使是在實驗的休息時間里，猴子腦中的微電極仍然在記錄它的神經(jīng)活動。在這些間隔時間里，研究者觀察到一些現(xiàn)象：當(dāng)實驗者為下個試次做準(zhǔn)備時，會做出伸手抓取的動作，而研究者所監(jiān)測的細(xì)胞中，似乎有相當(dāng)一部分的細(xì)胞對此產(chǎn)生了反應(yīng)。之前也有研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)元會對觀察到的動作產(chǎn)生反應(yīng)，但這些神經(jīng)元位于感覺區(qū)，從未發(fā)現(xiàn)運動區(qū)的神經(jīng)元出現(xiàn)這種反應(yīng)3。不久，研究者進(jìn)行了一個更正式的實驗，目的在于記錄下猴子大腦對動作觀察的反應(yīng)。

按照最初的實驗設(shè)計，在測量了神經(jīng)元對抓握任務(wù)的反應(yīng)后，實驗者自己充當(dāng)起了實驗刺激，在猴子面前做出一系列的動作。其中一些動作涉及一小塊食物，包括將其放在物體表面，拿起來，遞給另一位實驗者，然后將其拿走。其他情況下，物體是破損的、折疊起來的，或是撕裂的。實驗者搖晃手掌，舉起手臂，做出威脅的姿勢。他們還演示了指向物體的動作（例如抓起一顆并不存在的葡萄干），或者不用手，而是用工具來抓握物體。

實驗結(jié)束后，該團(tuán)隊記錄下184個神經(jīng)元的數(shù)據(jù)。在猴子執(zhí)行某些動作時，所有被記錄的神經(jīng)元幾乎都產(chǎn)生了反應(yīng)，這一結(jié)果與F5作為運動區(qū)的觀點是相符的。但是，其中87個神經(jīng)元還對某些視覺刺激產(chǎn)生了反應(yīng)：48個神經(jīng)元在出現(xiàn)簡單物體時產(chǎn)生了視覺反應(yīng)，這與先前的研究發(fā)現(xiàn)一致；另有39個神經(jīng)元對動作觀察產(chǎn)生了視覺反應(yīng)。研究者發(fā)現(xiàn)，在這39個神經(jīng)元中，其中12個神經(jīng)元所偏好的動作觀察，與它們所偏好的動作執(zhí)行具有對應(yīng)關(guān)系：如果這些細(xì)胞在執(zhí)行用手抓握的動作時產(chǎn)生的反應(yīng)最強(qiáng)烈，那么，在觀察到相同的用手抓握的動作時，這些細(xì)胞產(chǎn)生的反應(yīng)也會最強(qiáng)烈。其余27個細(xì)胞也對動作執(zhí)行產(chǎn)生了反應(yīng)，但它們在動作觀察與動作執(zhí)行的對應(yīng)關(guān)系上并未表現(xiàn)出那么強(qiáng)烈的選擇性。例如，有11個細(xì)胞不管是觀察到用手把物體放在桌上的動作，還是執(zhí)行抓握物體或?qū)⑽矬w放到嘴邊的動作，均會產(chǎn)生反應(yīng)。對于動作觀察偏好與動作執(zhí)行偏好，這些細(xì)胞表現(xiàn)出了某種邏輯性，它們的編碼規(guī)則似乎類似于“你放下一顆葡萄干，我拿起它”。對動作觀察產(chǎn)生反應(yīng)的39個細(xì)胞，在觀察其他類型的演示動作（打手勢、用工具抓取等）時，都沒有產(chǎn)生反應(yīng)。

1992年，該團(tuán)隊發(fā)表了一篇短文，報告了上述發(fā)現(xiàn)4。在文章中，關(guān)于為什么運動皮層的某些細(xì)胞會對動作產(chǎn)生反應(yīng)，作者首先做出了假設(shè)性的解釋：

針對感覺刺激提取出適合的運動動作，這是前運動皮層的主要功能之一。若考慮到猴群中存在大量的社會互動，那么，一只猴子對其他猴子動作的理解，對于決定動作選擇無疑是非常重要的因素……（這一觀點）與現(xiàn)有理論中有關(guān)前運動皮層功能的概念框架是相符的。

我完全同意這種解釋，物體的大小和形狀對動作選擇非常重要。比如說，到底是用手指捏呢，還是用整個手掌來抓握呢？同樣，其他動物的動作對于動作選擇也很重要。運動區(qū)負(fù)責(zé)對自身動作進(jìn)行編碼并付諸執(zhí)行；在知覺到他人的動作后，大腦的某種機(jī)制會將知覺到的信息傳遞給運動區(qū)，這種機(jī)制是合理的。

如果該報告以此解釋作為結(jié)論，那么對于科學(xué)界來說，這些發(fā)現(xiàn)仍然是有趣而重要的，但它們永遠(yuǎn)不會登上報紙頭條。但是，報告的最后一段繼續(xù)圍繞其中一些細(xì)胞，即動作觀察與動作執(zhí)行所偏好的動作類型高度對應(yīng)的那12個細(xì)胞進(jìn)行了說明。

作者指出，在以人類為對象的研究中，似乎也有兩個領(lǐng)域出現(xiàn)了相似的觀察-執(zhí)行對應(yīng)現(xiàn)象。其一是肢體失用癥（limb apraxia），罹患該癥狀的個體難以執(zhí)行隨意運動。有報告稱，肢體失用癥患者在理解他人的肢體動作時也會出現(xiàn)障礙5。作者援引的第二個以人類為對象的研究領(lǐng)域是言語。這里，他們所指的是言語知覺的運動理論。20世紀(jì)50年代，美國康涅狄格州紐黑文市哈斯金斯實驗室（Haskins Laboratories）的阿爾文·利伯曼（Alvin Liberman）及同事們提出了該理論，其基本觀點認(rèn)為：我們是通過重現(xiàn)發(fā)音的運動動作來獲得言語知覺的，而不是通過在大腦中重現(xiàn)聲音本身（第5章會對該理論進(jìn)行更詳細(xì)的介紹）。言語知覺的運動理論引發(fā)了持續(xù)數(shù)十年的研究，大多數(shù)研究并不支持該假設(shè)。然而，就像肢體失用癥研究所發(fā)現(xiàn)的那樣，言語知覺的運動理論主張動作知覺（包括言語知覺）依賴于運動系統(tǒng)。帕爾馬團(tuán)隊在報告中得出了如下結(jié)論：

雖然我們所觀察到的結(jié)果的確無法證明知覺的運動理論，但它們表明，位于前運動皮層區(qū)域的神經(jīng)元具備某些特性，這些特性符合了運動理論的要求。有趣的是，F(xiàn)5區(qū)的解剖學(xué)位置，與人類大腦的布洛卡區(qū)在很大程度上是對應(yīng)的。

從F5區(qū)到布洛卡區(qū)

把帕爾馬團(tuán)隊的研究同布洛卡區(qū)（見圖1-1）聯(lián)系起來具有決定性的意義。雖然我們?nèi)圆磺宄悸蹇▍^(qū)的具體功能，但長久以來，它一直被看作運動言語區(qū)。布洛卡區(qū)是大腦中兩個經(jīng)典的語言區(qū)域之一。19世紀(jì)60年代，法國神經(jīng)學(xué)家保羅·布洛卡（Paul Broca）第一次將布洛卡區(qū)定義為言語表達(dá)的中樞6。解剖學(xué)上普遍認(rèn)為猴子的F5區(qū)與布洛卡區(qū)是對等的。在發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元之前，這種對等關(guān)系毫無意義，因為即使F5區(qū)與布洛卡區(qū)可能在解剖學(xué)上相關(guān)，但兩者在功能上不存在任何實際聯(lián)系，因為常見的假設(shè)認(rèn)為，布洛卡區(qū)是言語區(qū)，而猴子并不會說話。但現(xiàn)在，基于F5區(qū)存在鏡像神經(jīng)元的事實，來自帕爾馬團(tuán)隊的研究者指出，兩者在功能上具有某種聯(lián)系。這層聯(lián)系是指，猴子F5區(qū)的“看-做細(xì)胞”，即鏡像神經(jīng)元，是人類語言進(jìn)化發(fā)展的源頭7。這層聯(lián)系使我們能夠利用在猴子身上發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)機(jī)制來解釋人類認(rèn)知的某些課題，從而大大提升了其理論價值。

1992年的報告并未提及“鏡像神經(jīng)元”這一術(shù)語。當(dāng)時，投身于更廣闊的神經(jīng)科學(xué)和心理學(xué)領(lǐng)域的科學(xué)家，絕大多數(shù)對鏡像神經(jīng)元一無所知，對作者所提出的猜想也一無所知，而這一猜想在接下來的近10年里產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。

1996年，里佐拉蒂的團(tuán)隊在《大腦》（Brain）雜志上發(fā)表了一篇論文，就這類新發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞進(jìn)行了更為詳盡的闡述8。文章題為“前運動皮層中的動作識別”，所報告的研究與之前的實驗基本相同，但這一次，有兩只猴子參與了實驗，并記錄了F5區(qū)532個神經(jīng)元的活動。該研究重復(fù)得出了1992年的大多數(shù)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)猴子抓握物體和觀察實驗者執(zhí)行相同或相似動作時，F(xiàn)5區(qū)細(xì)胞均產(chǎn)生了反應(yīng)。作者創(chuàng)造了“鏡像神經(jīng)元”這個術(shù)語來指代這一類細(xì)胞。

1996年《大腦》雜志發(fā)表的這篇文章表明，之前在一只猴子身上觀察到的結(jié)果并非是意外事件，這一結(jié)果是可重復(fù)的。該文章也為鏡像神經(jīng)元與人類行為的關(guān)聯(lián)性提供了更有力的支持。作者提出了一個問題：人類具有鏡像系統(tǒng)嗎？他們的答案是肯定的。文章對支持這一結(jié)論的三項證據(jù)進(jìn)行了討論，其中兩項來自該團(tuán)隊自己的研究，另一項來自已有的文獻(xiàn)：

●運用經(jīng)顱磁刺激技術(shù)（transcranial magnetic stimulation，簡稱TMS）開展的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)人類觀察到抓握動作時，與手部相關(guān)的運動興奮性增強(qiáng)了9。經(jīng)顱磁刺激是一種無創(chuàng)技術(shù)，令強(qiáng)磁場通過顱骨并聚焦于顱內(nèi)大腦區(qū)域（有關(guān)認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究方法詳見附錄二），在接收刺激的區(qū)域，磁場會影響神經(jīng)元的電特性。運用不同的刺激方案，經(jīng)顱磁刺激技術(shù)能提高神經(jīng)的興奮性，也能抑制或干擾其活動。1995年，帕爾馬團(tuán)隊進(jìn)行了一項研究，他們使用經(jīng)顱磁刺激來提高初級運動皮層區(qū)域的神經(jīng)活動興奮性。該區(qū)域控制著手掌和手臂，刺激這些區(qū)域會導(dǎo)致手掌和手臂的肌肉產(chǎn)生不自主的抽搐。利用附著在手掌皮膚上的電極，可以記錄下這些抽搐的振幅，這些振幅被稱為運動誘發(fā)電位（motor-evoked potentials，簡稱MEPs）。該研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)人們觀察到他人做出指向物體的抓握動作時，所產(chǎn)生的運動誘發(fā)電位比僅僅觀察物體時更大。作者認(rèn)為，該結(jié)果證明對動作的觀察會自動激活與抓握相關(guān)的運動系統(tǒng)。

●運用正電子發(fā)射斷層掃描技術(shù)（positron emission tomography，簡稱PET）開展的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)人類觀察他人執(zhí)行動作時，布洛卡區(qū)的神經(jīng)活動會增強(qiáng)，而該區(qū)域被認(rèn)為是猴子F5區(qū)的人類同源體10。正電子發(fā)射斷層掃描是一種所謂的功能性腦成像技術(shù)（見附錄二），這就意味著該技術(shù)能記錄大腦的活動，而不是繪制出大腦結(jié)構(gòu)的靜態(tài)圖像。當(dāng)某個腦區(qū)處于活躍狀態(tài)時，為了支持額外的活動，該區(qū)域的血流量會增加，以運送氧和葡萄糖等新陳代謝所需的物質(zhì)。通過測量血流量的區(qū)域性變化，正電子發(fā)射斷層掃描得以間接記錄下腦活動。雖然正電子發(fā)射斷層掃描技術(shù)及其最近開發(fā)出的表親——功能性磁共振成像技術(shù)（functional MRI，簡稱fMRI）的測量對象都是血流量，只能間接反映神經(jīng)元的活動，但對人類神經(jīng)科學(xué)來說，卻已被證明是極為有用的技術(shù)。里佐拉蒂團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)，在觀察動作時，布洛卡區(qū)的血流量增加了，該結(jié)果與動作知覺過程涉及人類運動系統(tǒng)的觀點是一致的。

●有報告稱，在大致接近布洛卡區(qū)的額葉部位出現(xiàn)腦損傷的病人，表現(xiàn)出一種手勢識別缺陷。神經(jīng)學(xué)的文獻(xiàn)證明，語言障礙（失語癥）患者有時也會出現(xiàn)手勢識別缺陷，無法判斷手勢所表達(dá)的意思。這顯然與鏡像神經(jīng)元的功能問題是相關(guān)的，因為手勢識別可以被解釋為動作理解的一種形式。在1996年前后，雖然當(dāng)時人們一致認(rèn)為，導(dǎo)致這些缺陷的損傷并不涉及布洛卡區(qū)，但根據(jù)有關(guān)動作觀察的正電子發(fā)射斷層掃描研究，帕爾馬團(tuán)隊指出，導(dǎo)致手勢識別缺陷的正是布洛卡區(qū)的腦損傷。

里佐拉蒂和同事們獲得了證明猴子具有鏡像神經(jīng)元的證據(jù)，以及三條間接證明人類也具有類似系統(tǒng)的證據(jù)，這篇1996年發(fā)表于《大腦》雜志的文章最終得出結(jié)論：人類不僅具有鏡像系統(tǒng)，并且，布洛卡區(qū)是該系統(tǒng)的重要組成部分。布洛卡區(qū)是猴子的F5區(qū)在人類大腦內(nèi)所對應(yīng)的區(qū)域，該區(qū)域也與動作識別有關(guān)：“對上述各種證據(jù)的綜述似乎表明，F(xiàn)5區(qū)和布洛卡區(qū)都能對手部動作進(jìn)行表征，并且，它們很可能具有相似的動作識別機(jī)制?！?/p>

在1992年的文章中，就鏡像神經(jīng)元對人類言語的作用，研究團(tuán)隊以用詞更加強(qiáng)硬的推測作為文章的結(jié)論。

數(shù)年后的2002年，有報告稱，在F5區(qū)之外發(fā)現(xiàn)了鏡像神經(jīng)元。這些神經(jīng)元位于猴子頂葉的感覺運動區(qū)域，該區(qū)域被稱為PF區(qū)（見圖1-1）。如果位于頂葉的鏡像神經(jīng)元先被發(fā)現(xiàn)，那么，它與言語之間的聯(lián)系或許不會如此明顯，也不會產(chǎn)生這么大的影響。但那并沒有發(fā)生。在頂葉的鏡像神經(jīng)元被發(fā)現(xiàn)之時，猴子F5區(qū)的鏡像神經(jīng)元、人類布洛卡區(qū)以及言語之間存在的假設(shè)性關(guān)聯(lián)已經(jīng)被普及到了整個研究領(lǐng)域，其影響是深遠(yuǎn)的。如果猴子的鏡像神經(jīng)元可以破解大腦如何加工言語的問題，那它也有可能為理解人類行為的更多領(lǐng)域創(chuàng)造條件。這種神經(jīng)元被亞科博尼稱為“微小的奇跡”。在20世紀(jì)90年代末期及之后的10年，就這種神經(jīng)元在人類中的應(yīng)用所開展的研究和理論化工作呈爆發(fā)式增長。正如下一章所展示的那樣，猴子的鏡像神經(jīng)元似乎真的可以解開人類心理的謎題。