達(dá)爾文的麻煩

“遺傳”，聽(tīng)起來(lái)是個(gè)人人都能理解的科學(xué)名詞。中國(guó)人說(shuō)“種瓜得瓜，種豆得豆”“老鼠的兒子會(huì)打洞”，英美人說(shuō)“l(fā)ike father like son”（有其父必有其子）。這些俗語(yǔ)里反映的生物代際之間的相似性，就是遺傳。其實(shí)從這幾句俗語(yǔ)就能看出來(lái)，先人們大概早就發(fā)現(xiàn)，不管是動(dòng)物還是植物，不管是生物的外形、行為，還是性格，這些性狀都能在一代代的繁衍中頑強(qiáng)地延續(xù)和保留下來(lái)。

實(shí)際上，早在人類文明開(kāi)始之前，人類就已經(jīng)充分——盡管也許是下意識(shí)——觀察到了遺傳現(xiàn)象的存在，甚至已經(jīng)開(kāi)始利用遺傳規(guī)律改善自己的生活了。

現(xiàn)代人類的祖先可以追本溯源到數(shù)百萬(wàn)年前的非洲大陸。2015年，古生物學(xué)家在東非埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)的下頜骨化石，將人屬生物出現(xiàn)的時(shí)間又一次大大前推至距今280萬(wàn)年前。在200多萬(wàn)年的無(wú)盡歲月里，先祖?zhèn)冊(cè)诜侵薮箨懮喜杉参锕麑?shí)、捕獲動(dòng)物，過(guò)著靠天吃飯、隨遇而安的日子。人類文明的曙光出現(xiàn)在距今十幾二十萬(wàn)年前。那時(shí)，現(xiàn)代人的直系祖先——人屬智人種——出現(xiàn)在非洲大陸，并且很快一批批地走出非洲，在全世界的各個(gè)大陸和主要島嶼上開(kāi)枝散葉，也把采集和狩獵的固有天性帶到了世界各地。在那個(gè)時(shí)候，還壓根看不出我們這些身材矮小、面相平凡的先祖會(huì)在日后成為整個(gè)地球的主宰。

然而，就像突然擁有了某種未知的魔力一般，差不多從10 000年前開(kāi)始，在世界各地快樂(lè)采集和狩獵的智人先祖?zhèn)儯瑤缀踉谝徽Ｑ坶g就改變了賴以生存的生活方式。這些變化開(kāi)啟了農(nóng)業(yè)時(shí)代，也最終催生了今天建立在發(fā)電機(jī)、汽車、互聯(lián)網(wǎng)和生物技術(shù)基礎(chǔ)上的全新人類社會(huì)。而這一切變化的開(kāi)端，就是祖先們對(duì)于遺傳規(guī)律的利用。

在賈雷德?戴蒙德（Jared Diamond）的名著《槍炮、病菌與鋼鐵》中對(duì)此有著生動(dòng)詳盡的討論。就在人類先祖走出非洲的必經(jīng)之路上，地中海東岸生長(zhǎng)著繁茂的野生小麥，它們的種子富含蛋白質(zhì)和淀粉。因此我們不難想象，當(dāng)生活在中東新月沃地的人類先祖?zhèn)冊(cè)谂既婚g發(fā)現(xiàn)這種植物后，一定會(huì)如獲至寶地將它們作為日常采集和儲(chǔ)藏的對(duì)象。對(duì)于先祖?zhèn)儊?lái)說(shuō)，這和他們數(shù)百萬(wàn)年來(lái)在非洲大陸進(jìn)行的日常采集工作并無(wú)分別。

但是如果先祖?zhèn)兿胍堰@些野生小麥挖出來(lái)，栽培在自己村莊的周圍，為他們提供穩(wěn)定的食物來(lái)源，就會(huì)遇到一些棘手的問(wèn)題。野生小麥的麥穗會(huì)在成熟后自動(dòng)從麥稈上脫落，將種子盡力播撒到周圍的泥土里。這是這些禾本科植物賴以生存繁衍的性狀之一，但這也使得人類先祖想要大規(guī)模收獲小麥種子變得非常困難。畢竟，總不能一天到晚盯著快要成熟的麥穗，在它們剛要成熟尚未脫落的短暫時(shí)間窗口里眼疾手快地收割吧？

后來(lái)，在某個(gè)不知名的具體年代，生活在中東地區(qū)的遠(yuǎn)古居民們無(wú)意間發(fā)現(xiàn)了一些偶然出現(xiàn)的遺傳變異小麥。這些小麥的麥穗即便成熟以后，也不會(huì)自動(dòng)脫落。我們可以很容易想象，如果這些變異小麥出現(xiàn)在野外，將注定只有死路一條。因?yàn)樗鼈兺耆珶o(wú)法通過(guò)脫落的麥穗散播自己的后代。但這些變異植株對(duì)于我們的先祖?zhèn)儊?lái)說(shuō)卻無(wú)比珍貴，因?yàn)檫@樣的遺傳突變小麥會(huì)大大方便他們?cè)诠潭〞r(shí)間大批收割麥穗、儲(chǔ)存麥粒（見(jiàn)圖1-1）！

更要緊的是，先祖?zhèn)円欢ㄒ苍跓o(wú)意間發(fā)現(xiàn)了遺傳的秘密——種瓜得瓜，種豆得豆，因此這些仿佛是上天賜予般的神奇的小麥種子，也將會(huì)頑強(qiáng)地保留這種對(duì)人類先祖而言——而不是對(duì)小麥自身，極其有利的性狀。所以我們可以想象，先祖?zhèn)兛赡軙?huì)將這些奇怪的植物小心移植到村莊周圍，用心呵護(hù)，直到收獲第一批成熟的種子。這些種子將成為下一年擴(kuò)大種植的基礎(chǔ)。就這樣，伴隨著一代代人類先祖?zhèn)兊募?xì)心發(fā)現(xiàn)、栽培和收獲，符合人類需要的優(yōu)良性狀被保留了下來(lái)，一直保留到今天。

在中東、黃河兩岸以及中美洲的叢林里，對(duì)遺傳現(xiàn)象的理解和利用給我們的先祖帶來(lái)了籽粒更飽滿、發(fā)芽和成熟時(shí)間更統(tǒng)一的小麥和大麥，豆莢永不會(huì)爆裂的豌豆和大豆，有著超長(zhǎng)纖維的亞麻和棉花，還有綿羊和雞鴨等各種家禽家畜。人類的文明時(shí)代就這樣開(kāi)始了。因?yàn)檫@些遺傳現(xiàn)象，人類祖先們得以告別隨遇而安的狩獵采集生活定居下來(lái)，靠小心侍弄作物和家畜過(guò)活。也因?yàn)檫@些遺傳現(xiàn)象，人類祖先們可以生產(chǎn)出多余的糧食來(lái)養(yǎng)活四體不勤、五谷不分的神父、僧侶、戰(zhàn)士和科學(xué)家，可以組織起復(fù)雜的政府和廣闊的國(guó)家，建造輝煌的神廟和宮殿，并最終孕育出了神跡般的現(xiàn)代人類社會(huì)。

但是遺傳的本質(zhì)究竟是什么呢？為什么是“種瓜得瓜，種豆得豆”“老鼠的兒子會(huì)打洞”呢？反過(guò)來(lái)，如果遺傳的力量是如此強(qiáng)大，為什么我們?nèi)匀豢梢栽谧匀唤缈吹礁鞣N各樣的豐富變異？為什么生長(zhǎng)在中東新月沃地的野生小麥，百萬(wàn)年來(lái)遵循著成熟即脫落的繁衍規(guī)則，卻還是能偶然產(chǎn)生麥穗不會(huì)脫落的后代，而這種奇特性狀又可以穩(wěn)定地遺傳下去？為什么經(jīng)過(guò)一代代的篩選后，長(zhǎng)得像狗尾巴草一樣的野生玉米會(huì)變成今天穗壯粒滿的模樣（見(jiàn)圖1-2）？

最早從理性高度思考遺傳現(xiàn)象本質(zhì)的，是同樣生活在地中海邊的古希臘人。

在古希臘哲學(xué)家德謨克利特和希波克拉底看來(lái)，遺傳現(xiàn)象必然有著現(xiàn)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)，不需要用虛無(wú)縹緲的神祇來(lái)解釋。在他們的想象里，遺傳的本質(zhì)是一種叫作“泛生子”（pangene）的微小顆粒。這種肉眼不可見(jiàn)的顆粒在先輩的體內(nèi)無(wú)處不在，忠實(shí)記錄了先輩從形態(tài)到性格的各種性狀，并且會(huì)在交配過(guò)程中進(jìn)入后代體內(nèi)。以泛生子顆粒承載的信息為藍(lán)圖，子代得以表現(xiàn)出對(duì)先輩們的忠實(shí)模仿。

必須承認(rèn)，泛生子的概念本身，其實(shí)并沒(méi)有解決任何實(shí)際問(wèn)題。或者刻薄點(diǎn)說(shuō)，這只是把人們習(xí)以為常的遺傳現(xiàn)象用一個(gè)聽(tīng)起來(lái)晦澀難懂的名詞概括了出來(lái)而已。但是這個(gè)從現(xiàn)象到概念的抽象過(guò)程絕非毫無(wú)用處。至少，借用這個(gè)概念，人們可以把許多看起來(lái)很不一樣的現(xiàn)象聯(lián)系起來(lái)。例如，無(wú)性生殖——微小的細(xì)菌和酵母能夠一分為二產(chǎn)生兩個(gè)后代；有性生殖——雌雄家畜交配后會(huì)生出一群嗷嗷待哺的小崽兒；甚至還包括果樹(shù)的嫁接——為什么果樹(shù)嫁接后的果實(shí)會(huì)帶有接穗（用來(lái)嫁接的枝條或嫩芽）和砧木（用來(lái)承接接穗的樹(shù)木）的共同特征，不就是因?yàn)榉荷宇w粒能夠從砧木毫無(wú)障礙地流動(dòng)到接穗里面去，和接穗的泛生子合二為一嘛！因此，這個(gè)生命力頑強(qiáng)的概念從古希臘時(shí)期一直流傳到了近代。甚至在19世紀(jì)中期，在達(dá)爾文創(chuàng)立進(jìn)化論，為地球生命和人類的起源找到科學(xué)解釋的時(shí)候，他仍然借用泛生子的概念作為自然選擇理論的遺傳基礎(chǔ)。

在達(dá)爾文看來(lái)，一個(gè)生物個(gè)體的所有器官、組織乃至細(xì)胞，都擁有自己專屬的泛生子顆粒。手的泛生子記錄著每個(gè)動(dòng)物的手掌大小、寬窄、掌紋乃至毛發(fā)的生長(zhǎng)位置，眼睛的泛生子當(dāng)然少不了記錄眼睛的大小、虹膜的顏色、視力的好壞，等等。在交配過(guò)程中，來(lái)自父母雙方的泛生子融合在一起，共同決定了后代們五花八門的遺傳性狀——就像紅藍(lán)墨水混合以后產(chǎn)生的紫色液體，仍舊帶著紅色和藍(lán)色的印跡（見(jiàn)圖1-3）。

更要緊的是，泛生子攜帶的生命藍(lán)圖一旦出錯(cuò)，就會(huì)導(dǎo)致后代遺傳性狀的“突變”，而這些突變，就是達(dá)爾文進(jìn)化論中自然選擇和最適者生存的物質(zhì)基礎(chǔ)。正是因?yàn)橛型蛔?，一代代生物個(gè)體才會(huì)具有微小但能夠穩(wěn)定遺傳的差異，而這些遺傳差異影響著生物個(gè)體在環(huán)境中生存和繁衍的能力，并最終導(dǎo)致最適者生存。

就像許多讀者早在中學(xué)時(shí)期就耳熟能詳?shù)哪菢?，達(dá)爾文的進(jìn)化論在誕生后遭到了猛烈攻擊。特別在宗教界人士和虔誠(chéng)的信徒們看來(lái)，達(dá)爾文的學(xué)說(shuō)褻瀆了人類萬(wàn)物之靈的神圣性，也把傳說(shuō)中按照自己的模樣造人的上帝置于可有可無(wú)的尷尬地位。牛津主教塞繆爾?威爾伯福斯（Samuel Wilberforce）的那個(gè)著名問(wèn)題：“尊敬的赫胥黎先生，你是否愿意承認(rèn)自己的祖父或祖母是猿猴變來(lái)的”也因此進(jìn)入了中小學(xué)教科書。

但很少有人知道的是，進(jìn)化論同樣遭遇了嚴(yán)肅的科學(xué)批評(píng)。熱力學(xué)創(chuàng)始人之一、物理學(xué)家開(kāi)爾文勛爵（Lord Kelvin，原名威廉?托馬森）當(dāng)時(shí)估算出地球的年齡至多不會(huì)超過(guò)一億年，而這點(diǎn)時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠積累出達(dá)爾文進(jìn)化論所需要的五花八門的遺傳突變（當(dāng)然，后來(lái)人們意識(shí)到地球的年齡遠(yuǎn)大于此）。古生物學(xué)家們對(duì)此發(fā)出了詰難，按照進(jìn)化論，地球上必然存在許許多多物種之間的中間形態(tài)，但是它們的化石又在哪里呢？（越來(lái)越多的化石發(fā)掘已經(jīng)填補(bǔ)了大量進(jìn)化過(guò)程的所謂“缺環(huán)”。）有一個(gè)批評(píng)可能是最致命的，因?yàn)樗暦Q發(fā)現(xiàn)了進(jìn)化論和遺傳融合理論的深刻矛盾，換句話說(shuō)就是，達(dá)爾文辛辛苦苦為進(jìn)化論找到的遺傳基礎(chǔ)，可能根本不支持進(jìn)化論的聲明！

這一批評(píng)來(lái)自蘇格蘭工程師、愛(ài)丁堡大學(xué)教授亨利?弗萊明?詹金（Henry Fleeming Jenkin）。他評(píng)論說(shuō)，按照達(dá)爾文的進(jìn)化論，生物的遺傳物質(zhì)需要經(jīng)歷漫長(zhǎng)、微小的突變過(guò)程，才能產(chǎn)生足夠顯著的性狀變化，最終造就地球上千萬(wàn)種五花八門的物種（見(jiàn)圖1-4）。

打個(gè)比方，就像有一頭小豬，今天替換掉鼻子，明天替換掉尾巴，幾個(gè)月后（如果在這個(gè)過(guò)程中不考慮小豬的感受的話），我們就能把它變成一頭小牛。但如果泛生子融合理論是正確的，那么任何生物個(gè)體中出現(xiàn)的一點(diǎn)點(diǎn)微小的遺傳變異，都會(huì)在交配繁衍的過(guò)程中湮滅不見(jiàn)——就像一滴墨汁滴入一大杯牛奶，黑色很快會(huì)消失不見(jiàn)。

我們立刻可以看出，小豬變小牛和墨汁滴入牛奶，是完全無(wú)法相容的兩套理論。如果前者是正確的，就像在說(shuō)一滴墨汁——不管多么微小——都可以讓整杯牛奶變黑；而如果后者是正確的，那么小豬根本就不會(huì)失去任何原有的特征，因?yàn)樗形⑿〉倪z傳變異都會(huì)像牛奶里的一滴墨汁一樣，會(huì)被毫不留情地稀釋消失。

達(dá)爾文也許并沒(méi)有多么嚴(yán)肅地看待詹金的辯駁。數(shù)年后，達(dá)爾文發(fā)表了他的另一本巨著《人類的由來(lái)和性選擇》，正式把人類開(kāi)除出伊甸園，成為猿猴們的近親，他的依據(jù)仍然是自己的進(jìn)化論。而達(dá)爾文和詹金都不知道的是，就在他們?yōu)榉荷尤诤侠碚摲磸?fù)辯駁詰難的同時(shí)，在數(shù)百英里之外的歐洲大陸一座不起眼的修道院里，人類的目光已經(jīng)穿透紛繁壯美的地球生命，第一次看到了遺傳的真正秘密。

遺傳的秘密隱藏在黑暗之中。

上帝說(shuō)，請(qǐng)讓豌豆開(kāi)花結(jié)果，于是一切有了光明。

種豌豆的神父

在抽象的哲學(xué)思辨——想想德謨克利特、希波克拉底和達(dá)爾文——之外，世界各地的農(nóng)牧民們也在自覺(jué)不自覺(jué)間研究著遺傳的秘密。

當(dāng)然，這里頭的緣由是很樸素的。農(nóng)民和牧民們擔(dān)心的問(wèn)題也許只是，怎樣能培育出更符合人類需要的動(dòng)物或植物？如果發(fā)現(xiàn)了有益于人類的生物性狀，怎樣保證這樣的性狀能穩(wěn)定存在下去為我們所用？一個(gè)很經(jīng)典的例子是達(dá)爾文曾經(jīng)在自己的《物種起源》中討論過(guò)的“安康羊”（見(jiàn)圖1-5）。1791年，美國(guó)馬塞諸塞州的一位牧民偶然在自家的羊圈里發(fā)現(xiàn)了一只腿短、跳躍能力極差的小羊。這只小羊立刻被用來(lái)繁育更多的后代，因?yàn)樗暮蟠緹o(wú)法翻過(guò)低矮的羊圈，這使得羊群管理變得方便了許多。

當(dāng)然了，農(nóng)牧民們還有一些在技術(shù)層面上更復(fù)雜的目標(biāo)，例如怎樣把不同的優(yōu)良性狀整合起來(lái)（當(dāng)然，這里的“優(yōu)良”一詞仍然僅對(duì)人類適用，對(duì)于動(dòng)植物而言就不一定是什么好事了，比如短腿的安康羊和麥穗不會(huì)自動(dòng)脫落的小麥）。以另一種重要的馴化動(dòng)物家豬為例，脂肪含量比野豬高、體型比野豬小、圈養(yǎng)在一起也從不打架斗毆的家豬是遠(yuǎn)古農(nóng)民們夢(mèng)寐以求之物。而繁育出這樣的豬并不容易。農(nóng)民們經(jīng)常會(huì)發(fā)現(xiàn)，試圖把幾種優(yōu)良性狀集中起來(lái)的嘗試往往以失敗告終，而成功一般只會(huì)在漫長(zhǎng)的等待和無(wú)數(shù)次的失敗中偶然且隨機(jī)地出現(xiàn)（見(jiàn)圖1-6）。

打個(gè)比方吧。假設(shè)農(nóng)民手中現(xiàn)在有了兩種還算差強(qiáng)人意的家豬：一種肥肉較多，但脾氣暴躁，不易于集中飼養(yǎng)，我們叫它“肉豬”；一種脾氣倒是不錯(cuò)，可惜骨瘦如柴，我們叫它“乖豬”。當(dāng)然，又肉又乖的豬是最完美的啦。一個(gè)簡(jiǎn)單的思路就是，選一頭公肉豬，一頭母乖豬（當(dāng)然也可以選公乖豬和母肉豬），讓它們交配產(chǎn)仔。按照泛生子融合理論，后代豈不是應(yīng)該同時(shí)具備來(lái)自父母的兩種優(yōu)良屬性？然而現(xiàn)實(shí)往往是，生出來(lái)的小豬有很大概率不會(huì)是又肉又乖，反而連原本的“肉/乖”屬性也會(huì)減弱。更可氣的是，可能還會(huì)有一些小豬居然整合了兩種較差的性狀，變得又瘦又暴躁。往往需要反復(fù)多次的交配繁殖，農(nóng)民們才能得到真正整合了兩種優(yōu)良性狀的小豬；而往往他們還需要同樣長(zhǎng)的時(shí)間，才能找到把這兩種生物性狀穩(wěn)定遺傳下去的小豬，真正開(kāi)始他們繁育“肉+乖”豬的偉大事業(yè)。

為什么有的性狀能夠穩(wěn)定遺傳，而有的出現(xiàn)了一次就消失不見(jiàn)了呢？為什么有的性狀看起來(lái)黑白分明，有的就會(huì)出現(xiàn)各種復(fù)雜的數(shù)量變化？為了搞清楚遺傳的秘密，1854年，一位瘦削的中年神父在奧匈帝國(guó)邊陲的圣托馬斯修道院的后院種下了一批豌豆。他的名字叫格里高利?孟德?tīng)枺℅regor Johann Mendel）。

那個(gè)時(shí)候，我們故事的第一位主角達(dá)爾文早就結(jié)束了貝格爾號(hào)上的環(huán)球旅行（見(jiàn)圖1-7）。他從非洲、美洲和太平洋小島上采集的無(wú)數(shù)珍奇標(biāo)本早已讓他作為博物學(xué)家享譽(yù)天下。而旅途中，達(dá)爾文曾在厄瓜多爾以西的加拉帕戈斯群島短暫停留了一個(gè)月。在那里，達(dá)爾文看到了許多讓他困惑不已的現(xiàn)象。一些體型不大、毛色暗淡的小鳥(niǎo)（這些鳥(niǎo)后來(lái)以“達(dá)爾文地雀”為名名垂史冊(cè)）吸引了他的注意。這些地雀分屬十幾個(gè)物種，嘴巴形態(tài)不一，有的更圓鈍，有的較尖銳，而其他性狀都非常接近，這暗示它們有著很近的親緣關(guān)系。所以，達(dá)爾文自然而然地設(shè)想，這些鳥(niǎo)兒應(yīng)該有著共同的祖先，在漫長(zhǎng)的世代繁衍中逐漸出現(xiàn)了各種遺傳變異，影響了鳥(niǎo)嘴的形狀，進(jìn)而進(jìn)化出了不同的物種。這個(gè)現(xiàn)象對(duì)于篤信《圣經(jīng)》教義的達(dá)爾文來(lái)說(shuō)是個(gè)重大危機(jī)，因?yàn)榘凑铡妒ソ?jīng)》所言，地球上所有物種都是上帝在創(chuàng)世紀(jì)的幾天里創(chuàng)造的，是一成不變的。《圣經(jīng)》并沒(méi)有給地球生物的任何細(xì)微變化留出空間，更不要說(shuō)全新物種的出現(xiàn)了！可能也正是基于這樣的觀察和思考，讓達(dá)爾文在結(jié)束旅行后的20年里離群索居，直到1859年出版了那本注定要震驚世界的《物種起源》。

而作為我們故事的第二位主角，孟德?tīng)柹窀傅哪繕?biāo)遠(yuǎn)沒(méi)有達(dá)爾文那么宏大（見(jiàn)圖1-8）。和我們剛剛提及的農(nóng)牧民一樣，他大概僅僅希望從自己的豌豆田里，看看能否發(fā)現(xiàn)遺傳的秘密——就像我們剛剛說(shuō)過(guò)的，生物的性狀究竟是按照什么樣的規(guī)律遺傳下去的，為什么有時(shí)穩(wěn)定，有時(shí)不見(jiàn)蹤影，有時(shí)黑白分明，有時(shí)又呈現(xiàn)出黑白之間的各種灰色地帶呢？

而這時(shí)候，我們馬上可以看到孟德?tīng)柡瓦_(dá)爾文的不同，可能也正是這種不同確保了前者的成功。

孟德?tīng)柌](méi)有像達(dá)爾文那樣，從古希臘哲學(xué)中借鑒來(lái)“泛生子”的概念，并試圖拓展這個(gè)概念，用來(lái)解釋遺傳的所有秘密——我們已經(jīng)知道，這樣的做法固然可以自圓其說(shuō)，但并不能為解釋遺傳現(xiàn)象提供任何新的線索。畢竟，談?wù)摿松锨曛?，達(dá)爾文仍然不知道這種肉眼不可見(jiàn)的“泛生子”到底是個(gè)什么東西，又有著怎樣的特性。

孟德?tīng)柕淖龇◣缀跬耆喾?，他拋開(kāi)了一切預(yù)設(shè)的學(xué)說(shuō)和假定，單純從豌豆雜交的現(xiàn)象出發(fā)，試圖發(fā)現(xiàn)隱藏的遺傳規(guī)律。

孟德?tīng)柹窀甘紫冗x擇了一些看起來(lái)涇渭分明、非常容易確認(rèn)和定量統(tǒng)計(jì)的性狀，例如豌豆種子的表皮是光滑的還是褶皺的，種子表皮是黃色還是綠色，豌豆花（見(jiàn)圖1-9）的顏色是白色還是紫色，等等。然后選出性狀截然不同的一對(duì)“父親”和“母親”豌豆，把“父親”花朵的花粉小心翼翼地收集起來(lái)，輕輕播撒在“母親”花朵的雌蕊上，開(kāi)始了他的雜交試驗(yàn)。

豌豆開(kāi)著像蝴蝶翅膀一樣的花朵。豌豆是一種典型的自花授粉植物，花瓣密閉，在自然狀態(tài)下只有自身的雄蕊可以為雌蕊授粉。這可能也是孟德?tīng)柼糁型愣沟脑蛑弧＿@樣一來(lái)他可以完全控制授粉過(guò)程，不需要擔(dān)心隨風(fēng)飄散的花粉的干擾。

第一輪試驗(yàn)的結(jié)果就足夠讓人震驚了：在孟德?tīng)柼暨x的全部七種性狀方面——不管是種子表皮的顏色、花朵的顏色還是植物的高度，雜交后代都表現(xiàn)出了高度一致的性狀來(lái)。比如說(shuō)，黃豌豆和綠豌豆雜交的后代全部是黃豌豆（見(jiàn)圖1-10），紫花豌豆和白花豌豆的后代全部是紫花豌豆，高豌豆和矮豌豆的后代全部是高豌豆。換句話說(shuō)，在雜交一次之后，來(lái)自“父親”或者“母親”一方的某種性狀就徹底消失了，這似乎已經(jīng)在挑戰(zhàn)人們習(xí)以為常的融合遺傳理念了：難道孩子不是會(huì)從父母那里分別繼承一些性狀才對(duì)嗎？難道不是父母的泛生子水乳交融構(gòu)成了孩子的一切嗎？

孟德?tīng)柕淖龇ㄈ匀皇欠浅?shí)用主義的?？吹竭@樣的結(jié)果，他想到的不是去修補(bǔ)看起來(lái)出了問(wèn)題的遺傳融合理論，而是做了一個(gè)非常技術(shù)性的處理：他把雜交后消失的性狀稱為“隱性”的，而把雜交后仍然頑強(qiáng)顯現(xiàn)出來(lái)的性狀稱為“顯性”的。

“你看，”孟德?tīng)柦忉屨f(shuō)，“性狀只能有一個(gè)——種子不可能又黃又綠，而來(lái)自父母的遺傳性狀卻有兩個(gè)。那么我們看到的結(jié)果就說(shuō)明，來(lái)自父母的遺傳性狀如果互相矛盾，則只有一個(gè)會(huì)勝出——就像黃色的種子、紫色的花朵，以及高高的莖稈，而另一個(gè)就會(huì)被‘隱藏’起來(lái)。很簡(jiǎn)單，不是嗎？”

嗯，確實(shí)挺簡(jiǎn)單。不過(guò)，你可能會(huì)馬上反駁，和泛生子的概念一樣，顯性和隱性的概念也并沒(méi)有提供任何新的信息，只不過(guò)是把孟德?tīng)柨吹降默F(xiàn)象換了個(gè)名詞描述一下而已。他看到黃色種子的雜交后代，于是黃色種子就是顯性的；他沒(méi)有看到白色花朵的雜交后代，白色花朵就是隱性的，僅此而已。

但是如果你仔細(xì)想想，就會(huì)發(fā)現(xiàn)顯性、隱性的概念不但能解釋孟德?tīng)栆呀?jīng)看到的現(xiàn)象，而且還可以給出某些他尚未觀察到的現(xiàn)象的預(yù)測(cè)。

比如，按照這套顯/隱性的遺傳邏輯，我們馬上可以想象，在孟德?tīng)柺斋@的雜交豌豆中，必然同時(shí)存在來(lái)自父母雙方的兩套遺傳物質(zhì)，而這兩套遺傳物質(zhì)并沒(méi)有像紅色和藍(lán)色墨水一樣均勻混合在一起變出非紅非藍(lán)的紫色，而是其中顯性的一套“壓制”了隱性的一套。那么問(wèn)題就來(lái)了，如果我們?cè)耘噙@樣的雜交豌豆，等待它們?cè)俅伍_(kāi)花，再讓它們繼續(xù)雜交一次，會(huì)看到什么現(xiàn)象呢？

簡(jiǎn)單起見(jiàn)，我們來(lái)考慮一下黃色和綠色豌豆雜交的產(chǎn)物。這些長(zhǎng)著黃色種子的第一代雜交豌豆如果自己和自己交配會(huì)出現(xiàn)什么情況呢？第二代雜交豌豆又會(huì)是什么樣子的？它們結(jié)出的種子會(huì)是黃色還是綠色呢？

孟德?tīng)柎_實(shí)這么做了。第二年，他細(xì)心交配了258株結(jié)著黃色種子的第一代雜交豌豆，并在當(dāng)年收獲了超過(guò)8 000顆新一代（也就是第二代）的豌豆種子。果然如他的顯/隱性假說(shuō)所料，綠色豌豆又重新出現(xiàn)了！這個(gè)發(fā)現(xiàn)已經(jīng)毋庸置疑地證明，綠色豌豆這一性狀并沒(méi)有在第一次雜交中被永久性地稀釋和消失。即便在一律呈現(xiàn)黃色的第一代雜交豌豆中，綠色豌豆的遺傳藍(lán)圖仍然頑強(qiáng)地存在著。

而且更有意思的是，在第二代雜交豌豆種子中，孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)了一個(gè)相當(dāng)有趣的比例關(guān)系：6 022顆為黃色，2 001顆為綠色，比例為3.01:1（見(jiàn)圖1-11）。

這個(gè)數(shù)字是如此接近3:1的簡(jiǎn)單配比，已經(jīng)很難用巧合來(lái)解釋了。而且這個(gè)比例還出現(xiàn)在孟德?tīng)査P(guān)注的全部七種豌豆性狀中。不管是豌豆表皮的光滑或褶皺，豌豆花是紫色或白色，豌豆莖稈是高還是矮，每一次試驗(yàn)中，3:1這個(gè)比例都在反復(fù)出現(xiàn)。

我相信讀者們可能對(duì)中學(xué)課本里的孟德?tīng)栠z傳定律仍舊記憶猶新，因此完全能夠條件反射般地說(shuō)出這個(gè)3:1比例關(guān)系背后的原因。但是在這里，我倒是建議你們干脆忘記課本上的知識(shí)，我們一起來(lái)想一想，站在孟德?tīng)柹窀傅牧?chǎng)上，我們?cè)撊绾卧噲D去理解3:1背后的規(guī)律，甚至進(jìn)一步通過(guò)試驗(yàn)來(lái)證明它呢？

首先我們已經(jīng)知道，綠色豌豆在第二次雜交中重新出現(xiàn)這個(gè)事實(shí)，已經(jīng)證明了在豌豆交配和繁殖過(guò)程中，來(lái)自上一代豌豆的遺傳信息并沒(méi)有被稀釋和丟失。記錄著“綠色豌豆”的遺傳信息仍然頑固存在于黃色的第一代雜交豌豆的種子里。而孟德?tīng)枌?duì)此提供的解釋是他的顯/隱性理論：黃色是顯性，綠色是隱性，兩者都存在的時(shí)候顯性壓制了隱性。

因此我們馬上可以推出，第一代雜交出現(xiàn)黃色豌豆，必然是黃/綠遺傳信息同時(shí)存在；而第二代中出現(xiàn)的占比1/4的綠色豌豆，肯定擁有綠/綠遺傳信息，因?yàn)橹挥羞@種組合才會(huì)顯現(xiàn)出“隱性”的綠色嘛。

好了，黃/綠豌豆和黃/綠豌豆雜交，會(huì)出現(xiàn)占比1/4的綠/綠豌豆，以及占比3/4的黃色豌豆。當(dāng)然了，根據(jù)孟德?tīng)柕募僬f(shuō)，我們目前還不知道這些黃色豌豆究竟是黃/黃還是黃/綠——兩種情形下豌豆表皮都會(huì)是“顯性”的黃色。

第一代雜交：黃/綠=黃/綠

第二代雜交：黃/綠×黃/綠=3　黃/?：1綠/綠

或者我們可以借用孟德?tīng)柕姆椒?，用大小寫字母代替顯性或隱性的遺傳性狀（見(jiàn)圖1-12）：

第一代雜交：AA（黃色）×aa（綠色）=Aa（黃色）

第二代雜交：Aa（黃色）×Aa（黃色）=3A?（黃色）：1aa（綠色）

看到這里，3:1比例背后的邏輯已經(jīng)昭然若揭。要在Aa雜交的后代中產(chǎn)生aa，唯一的可能性，是父母雙方分別給出一個(gè)a類型的遺傳信息，從而組合出aa來(lái)?？梢韵胂螅绻鸄a父母能給出a類型的遺傳信息，自然也可以給出同等數(shù)量的A類型遺傳信息。因此，后代遺傳信息的組合至少有三種：AA、Aa和aa。三者的比例關(guān)系很明顯是1:2：1?？紤]到顯性A相對(duì)隱性a的“壓制”，3:1的比例關(guān)系也就自然而然出現(xiàn)了！

那么有沒(méi)有辦法直接驗(yàn)證這個(gè)推理呢？

有，而且并不復(fù)雜，把第二次雜交的豌豆繼續(xù)做第三次雜交就可以了。如果上面的推理正確，我們馬上可以推算出，所有的綠色豌豆（aa）雜交的產(chǎn)物必然全部是綠色豌豆（aa），而黃色豌豆雜交的結(jié)果就會(huì)較為復(fù)雜：接近1/3的黃色豌豆（AA）雜交將會(huì)產(chǎn)生清一色的黃色豌豆后代（AA），而剩下2/3黃色豌豆（Aa）雜交的后代中，將會(huì)再一次浮現(xiàn)3:1這個(gè)簡(jiǎn)潔的比例關(guān)系。

事實(shí)上，孟德?tīng)柊堰@樣的雜交試驗(yàn)一共進(jìn)行了五六代。在長(zhǎng)達(dá)8年的時(shí)間里，孟德?tīng)柹窀刚樟现先f(wàn)株豌豆，在豌豆開(kāi)花的季節(jié)小心收集雄蕊的花粉，撥開(kāi)緊閉的花瓣進(jìn)行人工授粉，仔細(xì)清點(diǎn)收獲的種子……每一次，豌豆后代的性狀都完美符合這些簡(jiǎn)單的數(shù)字分配規(guī)律。

這就是孟德?tīng)栯s交試驗(yàn)所揭示的遺傳秘密。這秘密并不僅僅關(guān)于豌豆，也不僅僅關(guān)系到種子表皮的顏色或者褶皺。上述推理的最大價(jià)值，在于說(shuō)明遺傳信息在一代代的傳遞過(guò)程中不存在像液體一樣的融合和稀釋，而是以某種堅(jiān)硬的“顆粒”形態(tài)存在。每一次生物交配，都意味著遺傳信息“顆粒”的重新分離和組合。遺傳信息的組合方式可以五花八門，但遺傳信息本身卻始終頑強(qiáng)存在著，并且隨時(shí)準(zhǔn)備在允許的場(chǎng)合影響生物體的性狀。

一個(gè)歷史的遺憾是，盡管達(dá)爾文進(jìn)化論和孟德?tīng)栴w粒遺傳理論幾乎出現(xiàn)在同一時(shí)代——達(dá)爾文的《物種起源》和孟德?tīng)柕摹吨参镫s交實(shí)驗(yàn)》發(fā)表相距僅有短短6年，但事實(shí)上直到70多年后的20世紀(jì)30年代兩者才真正被聯(lián)系在一起。然而我們完全不需要替他們兩位感到遺憾。站在科學(xué)的高度上，顆粒遺傳理論使得詹金的責(zé)難不復(fù)存在，不管是多么微小的遺傳變異，都仍然可以以這種顆粒的形式頑強(qiáng)地存在下去，不被稀釋。從某種意義上說(shuō)，孟德?tīng)枮檫_(dá)爾文的學(xué)說(shuō)提供了堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)，而達(dá)爾文則為孟德?tīng)柕陌l(fā)現(xiàn)找到了壯麗的用武之地。兩位生活在同時(shí)代卻緣慳一面的科學(xué)巨人，如果在天堂相見(jiàn)，一定會(huì)對(duì)此無(wú)比欣慰。

圍獵遺傳因子

孟德?tīng)柕耐愣闺s交試驗(yàn)有一個(gè)直白的推論，那就是在父母親的體內(nèi)存在許多顆粒狀的、攜帶著父母遺傳信息的物質(zhì)——例如“黃豌豆”遺傳物質(zhì)和“綠豌豆”遺傳物質(zhì)——這些物質(zhì)會(huì)在交配過(guò)程中同時(shí)進(jìn)入后代的體內(nèi)。而在此之后，在這些后代每一次繁衍的時(shí)候，都會(huì)重復(fù)一次分離再組合的過(guò)程，孟德?tīng)柊堰@些物質(zhì)簡(jiǎn)單稱為“遺傳因子”。到了20世紀(jì)初，孟德?tīng)柕倪z傳因子又被重新命名為“基因”（gene）。“gene”這個(gè)單詞明顯是從“泛生子”（pangene）簡(jiǎn)化而來(lái)的，反倒是“基因”這個(gè)來(lái)自中國(guó)第一代遺傳學(xué)家談家楨先生的中文翻譯頗具神韻。基因基因，不就是攜帶著遺傳信息的最“基”本單元的“因”子嘛。

有些讀者可能會(huì)馬上想到，基因分離和組合的過(guò)程有點(diǎn)類似于化學(xué)反應(yīng)的過(guò)程。比如說(shuō)，將氫氣和氧氣混合后點(diǎn)燃，在爆炸聲中就產(chǎn)生了水。在此過(guò)程中四個(gè)氫原子和兩個(gè)氧原子反應(yīng)生成兩個(gè)水分子，化學(xué)反應(yīng)式可以寫成下面的樣子（見(jiàn)圖1-13）。

在此過(guò)程中，不論是氫原子還是氧原子本身都沒(méi)有發(fā)生什么變化，反應(yīng)前我們有四個(gè)氫原子、兩個(gè)氧原子，反應(yīng)之后仍然有同樣多的氫原子和氧原子。發(fā)生變化的只是這些原子之間連接的方式。

同樣，按照顆粒遺傳理論，不管在哪一代豌豆體內(nèi)，也不管豌豆表皮是黃是綠，“黃豌豆”遺傳因子和“綠豌豆”遺傳因子也都始終如一，發(fā)生變化的是它們組合的方式。

就像原子論極大地推動(dòng)了化學(xué)的發(fā)展一樣，至少在科學(xué)意義上，顆粒狀的基因要比像液體一樣混合的泛生子方便處理得多。從我們對(duì)豌豆雜交結(jié)果的討論就能看出來(lái)，顆粒狀的基因能簡(jiǎn)單用各種字母代替，而我們甚至難以想象能自由融合的泛生子到底是一種什么東西。

隨之而來(lái)的問(wèn)題是，這種顆粒狀的基因到底是什么呢？它們當(dāng)然非常微小——否則也不可能隱藏在豌豆花粉之中隨風(fēng)飄散。既然每一代生物體內(nèi)都有它的存在，我們是不是可以用某種方法把它提取出來(lái)，就像我們從成噸的金礦石中通過(guò)破碎、研磨以及化學(xué)反應(yīng)提取出區(qū)區(qū)幾克黃金一樣？

進(jìn)入20世紀(jì)，特別是在孟德?tīng)柕念w粒遺傳理論被重新發(fā)現(xiàn)，正式進(jìn)入人類的主流科學(xué)認(rèn)知之后，一代代最聰明的頭腦投入到獵取基因顆粒的工作中。

當(dāng)然了，與淘金相比，獵取基因顆粒要困難得多。我們至少早早就見(jiàn)到了天然存在的純金的樣子，也知道它具備的許多物理化學(xué)性質(zhì)：它的密度很大，超過(guò)了大部分礦石；它很難和酸堿發(fā)生化學(xué)反應(yīng)；它能溶解在由三份鹽酸和一份硝酸配比成的王水里；等等。利用這些信息，我們可以設(shè)計(jì)出提取純金的程序，也可以設(shè)計(jì)出檢驗(yàn)最終黃金成色的方法。而基因呢？基因長(zhǎng)什么樣我們可是一無(wú)所知啊。

在孟德?tīng)柕脑囼?yàn)里我們已經(jīng)知道了基因的一個(gè)至關(guān)重要的屬性，比如“黃豌豆”基因能夠讓豌豆表皮呈現(xiàn)黃色。那么我們是不是可以這么做——找一堆黃豌豆，切碎磨細(xì)，用各種化學(xué)方法將其分離成各種各樣的物質(zhì)，然后把每種提取出來(lái)的物質(zhì)再通過(guò)某種方法放到一顆綠豌豆里面去。如果這顆綠豌豆從此就能結(jié)出黃色的種子，我們是不是就可以反推這種物質(zhì)就是傳說(shuō)中的“黃豌豆”基因？

這么說(shuō)下來(lái)你們可能會(huì)覺(jué)得很可笑，這方法聽(tīng)起來(lái)一點(diǎn)也不高明，而且也沒(méi)什么“科學(xué)”的影子?；蜻@么高大上的科學(xué)概念，難道不是該有一套更先進(jìn)、更現(xiàn)代的研究方法嗎？傳說(shuō)中的顯微鏡、離心機(jī)、培養(yǎng)皿這些電視上常見(jiàn)的生物研究設(shè)備呢？不過(guò)仔細(xì)想想你就會(huì)明白，這幾乎是唯一能夠幫助我們獵取基因的辦法了！因?yàn)殛P(guān)于這種被叫作基因的東西，我們唯一知道的就是它存在于生物體內(nèi)，能夠產(chǎn)生某種特別的性狀（例如“黃豌豆”基因能夠讓豌豆長(zhǎng)出黃色的表皮）。我們當(dāng)然必須靠這一點(diǎn)來(lái)尋找和理解它。

獵取基因的第一個(gè)重大突破發(fā)生于20世紀(jì)20年代的英國(guó)。為英國(guó)政府工作的病理學(xué)家弗雷德?格里菲斯（Fred Griffth）試圖發(fā)明出疫苗來(lái)對(duì)抗當(dāng)時(shí)肆虐全歐的細(xì)菌性肺炎。當(dāng)時(shí)人們已經(jīng)知道，想要獲得對(duì)某種傳染病的免疫力，一個(gè)辦法是讓人先接觸某種較弱的傳染源。英國(guó)醫(yī)生愛(ài)德華?琴納（Edward Jenner）正是讓孩子們先感染對(duì)人危害較小的牛痘病毒，從而讓他們獲得對(duì)致死性的人類天花病毒的免疫力。格里菲斯當(dāng)然也想重復(fù)琴納的成就。因此，他也試圖尋找毒性較弱的肺炎鏈球菌，人工催生人體對(duì)肺炎的免疫力。

格里菲斯手里有兩種從病人那里收集來(lái)的肺炎鏈球菌（見(jiàn)圖1-14），一種外表光滑，一種表面粗糙（是不是又讓你想到了孟德?tīng)柺掷锉砥す饣蝰薨櫟耐愣梗Ｇ罢吣軌蛞鸱窝祝瑢?duì)實(shí)驗(yàn)老鼠來(lái)說(shuō)是致命的，但后者并沒(méi)有什么毒性。當(dāng)然我們現(xiàn)在知道，表面光滑的細(xì)菌外層包裹著一層多糖外殼。實(shí)際上，并不是細(xì)菌本身，而是這層多糖外殼引發(fā)的劇烈免疫反應(yīng)殺死了病人和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。

所以自然而然的，格里菲斯產(chǎn)生了兩個(gè)想法：給老鼠注射表面粗糙的細(xì)菌，或者注射已經(jīng)殺死的表面光滑的細(xì)菌，這兩種“較弱”的刺激是不是能夠催生老鼠對(duì)抗致命性肺炎的免疫力？

結(jié)果讓格里菲斯很失望（見(jiàn)圖1-15），實(shí)驗(yàn)老鼠看起來(lái)很健康，這說(shuō)明這兩種刺激確實(shí)“較弱”，老鼠也并沒(méi)有獲得什么免疫力。于是他再接再厲，干脆把兩種較弱的刺激混合在一起注射給老鼠。也許這樣能好一點(diǎn)？與其說(shuō)格里菲斯的想法是順理成章，不如說(shuō)是破罐破摔。

可是混合注射的結(jié)果大大出乎了格里菲斯的意料——老鼠居然很快就死掉了，就像它們真的患了肺炎一樣！可這肺炎是從何而來(lái)的呢？能夠致病的光滑型細(xì)菌已經(jīng)徹底煮熟死掉了，活著的粗糙型細(xì)菌又明明沒(méi)有任何致病性。而且更要命的是，格里菲斯從死亡的老鼠體內(nèi)，居然發(fā)現(xiàn)了活著的光滑型細(xì)菌！煮熟的光滑型細(xì)菌“菌死不能復(fù)生”，那這些活著的光滑型細(xì)菌又是從何而來(lái)的呢？

看到這里大家大概已經(jīng)明白了，格里菲斯無(wú)意間做的這個(gè)混合注射試驗(yàn)，不就是我們剛剛假想過(guò)的尋找“黃豌豆”基因試驗(yàn)的翻版嗎？已經(jīng)死掉的光滑型細(xì)菌和活著的粗糙型細(xì)菌放在一起，能讓后者干脆“變成”光滑型細(xì)菌，并且殺死可憐的小老鼠。這不就正好說(shuō)明，細(xì)菌表面是光滑還是粗糙，就和豌豆表皮是黃還是綠一樣，是由某種基因決定的嗎？而且，既然死掉的光滑型細(xì)菌能讓活著的粗糙型細(xì)菌華麗變身（格里菲斯把這種現(xiàn)象叫作“轉(zhuǎn)化”），豈不是說(shuō)明光滑型細(xì)菌基因能夠輕松進(jìn)入粗糙型細(xì)菌，并且改變它的遺傳性狀？更進(jìn)一步說(shuō)，如果能夠利用這個(gè)簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)，從光滑型細(xì)菌里提取出能讓粗糙型細(xì)菌變身的物質(zhì)，我們不就能看到基因的真面目嗎？

也正是因?yàn)檫@個(gè)原因，獵取基因的進(jìn)展在格里菲斯的偶然發(fā)現(xiàn)之后驟然加速了。至少，在這個(gè)系統(tǒng)里，科學(xué)家需要處理的僅僅是微小的細(xì)菌，而不是豌豆這種一年才開(kāi)一次花的龐然大物。在大洋彼岸的美國(guó)紐約洛克菲勒醫(yī)學(xué)研究所，幾位科學(xué)家的接力賽跑在十幾年后終于為我們揭示了基因的真面目。而他們的做法其實(shí)就和我們剛剛假想的“黃豌豆”基因分離實(shí)驗(yàn)差不多。

在那個(gè)時(shí)代，人們已經(jīng)對(duì)組成生命的幾大類物質(zhì)——蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物及核酸（特別是DNA和RNA）——有所了解了。洛克菲勒醫(yī)學(xué)研究所的奧斯瓦德?西奧多?埃弗里（Osward Theodore Avery Jr.）在將光滑型肺炎鏈球菌煮沸之后，從中提取了可溶于水的物質(zhì)（這樣就首先去除了不溶于水的脂肪），再利用三氯甲烷將蛋白質(zhì)去除，之后又利用乙醇沉淀出了某種纖維狀的透明物質(zhì)（見(jiàn)圖1-16）。他證明，這種纖維狀物質(zhì)能夠?qū)⒋植谛偷姆窝祖溓蚓晒D(zhuǎn)化為光滑型。也就是說(shuō)，光滑型細(xì)菌的基因就是這種纖維！

埃弗里有足夠的信心認(rèn)定這種纖維分子就是已知的化學(xué)分子DNA。他首先證明，這種纖維狀分子的化學(xué)組成和人們熟知的DNA別無(wú)二致，都含有一定比例的碳原子、氫原子、氮原子和磷原子。更重要的是，他發(fā)現(xiàn)一種能特異性消化DNA分子的酶能夠破壞掉纖維的轉(zhuǎn)化能力，而如果用能消化蛋白質(zhì)或者RNA分子的酶來(lái)處理，則不會(huì)對(duì)這種轉(zhuǎn)化能力產(chǎn)生任何影響。

因此，在孟德?tīng)柼岢鲱w粒遺傳理論近百年后，我們終于開(kāi)始對(duì)遺傳因子顆粒的物質(zhì)屬性有了了解。解釋遺傳真相，我們?cè)僖膊恍枰荷舆@樣的抽象理論了。遺傳信息的載體是一種叫作DNA的化學(xué)物質(zhì)！它攜帶著來(lái)自父親和母親的遺傳信息進(jìn)入后代的機(jī)體中，作為生命藍(lán)圖決定了后代豐富多彩的性狀（從豌豆表皮的顏色到肺炎鏈球菌的外殼）。

當(dāng)然，我們這么說(shuō)有點(diǎn)事后諸葛亮的樂(lè)觀主義。實(shí)際上，在20世紀(jì)40年代，盡管埃弗里的實(shí)驗(yàn)很快得到了同行的重復(fù)驗(yàn)證，但大家對(duì)于DNA就是遺傳物質(zhì)這件事還是有點(diǎn)將信將疑。

甚至對(duì)于埃弗里實(shí)驗(yàn)最低程度的接受——DNA至少在遺傳過(guò)程中起著很重要的作用——都不是很普遍。同行們質(zhì)疑的原因倒是也很直白：埃弗里實(shí)驗(yàn)有一個(gè)邏輯上無(wú)法克服的缺陷，他是依靠化學(xué)提取從光滑型細(xì)菌中得到纖維狀DNA分子的。盡管從技術(shù)上說(shuō)，他可以盡量?jī)?yōu)化提取過(guò)程，保證提取出來(lái)的DNA純而又純，不包含任何雜質(zhì)（埃弗里和同事也證明了這一點(diǎn)），但是從邏輯上說(shuō)，反對(duì)者總是可以質(zhì)疑也許埃弗里提取出的DNA攜帶了極其微量的、現(xiàn)有技術(shù)無(wú)法檢測(cè)出來(lái)的蛋白質(zhì)。因此，質(zhì)疑者總是可以說(shuō)，是這些蛋白質(zhì)“雜質(zhì)”傳遞了遺傳信息。DNA只不過(guò)是碰巧在那里出現(xiàn)，卻因?yàn)閿?shù)量巨大、長(zhǎng)相又抓人眼球，才竊取了遺傳因子的美名。

想要嚴(yán)肅排除微量蛋白質(zhì)雜質(zhì)的干擾，光靠實(shí)驗(yàn)技術(shù)的改進(jìn)是不可能的——不管埃弗里將蛋白質(zhì)去除得多么干凈，反對(duì)者都可以用同一個(gè)邏輯來(lái)反問(wèn)：“你怎么知道里面不存在現(xiàn)有技術(shù)檢測(cè)不出來(lái)的微量蛋白質(zhì)？”想要真正徹底排除蛋白質(zhì)的干擾，我們需要換一個(gè)方法來(lái)思考問(wèn)題。

當(dāng)然，必須得說(shuō)埃弗里實(shí)驗(yàn)已經(jīng)讓一部分人先明白起來(lái)了。他們突然意識(shí)到，DNA分子是遺傳物質(zhì)這件事，雖然聽(tīng)起來(lái)像是天方夜譚，但似乎并不是沒(méi)有蛛絲馬跡可循。早在此前40年，人們就已經(jīng)知道生物體的細(xì)胞中隱藏著一種能被堿性染料染成深色的絲狀物質(zhì)——也就是我們今天熟悉的染色體。在動(dòng)物產(chǎn)生生殖細(xì)胞的時(shí)候，這些細(xì)絲會(huì)小心翼翼地平均分配到兩個(gè)后代細(xì)胞中去（見(jiàn)圖1-17）。而當(dāng)兩個(gè)生殖細(xì)胞——精子和卵子——融合，開(kāi)始發(fā)育時(shí)，兩個(gè)生殖細(xì)胞中的這種絲狀物質(zhì)又會(huì)很有默契地配對(duì)到一起。

這個(gè)過(guò)程聽(tīng)起來(lái)是不是和孟德?tīng)枌?duì)遺傳因子的猜測(cè)有點(diǎn)像？染色體的分離對(duì)應(yīng)著父母遺傳信息的分離，而精子和卵子內(nèi)的染色體的重新配對(duì)又對(duì)應(yīng)著后代體內(nèi)遺傳信息的重新組合。因此，當(dāng)時(shí)就有人猜測(cè)，基因其實(shí)就定位在染色體上。而繼孟德?tīng)栔笞顐ゴ蟮倪z傳學(xué)家，托馬斯?亨特?摩爾根（Thomas Hunt Morgan）進(jìn)一步發(fā)展了這個(gè)猜測(cè)，他利用果蠅證明了基因——比如決定果蠅的眼睛顏色是紅還是白的“白色”基因，就定位在果蠅性染色體的某個(gè)特定位置上。

而關(guān)于染色體的化學(xué)組成人們是很清楚的——就是DNA和蛋白質(zhì)！

DNA這種物質(zhì)連續(xù)兩次出現(xiàn)已經(jīng)不太像是巧合了。難道說(shuō)，埃弗里實(shí)驗(yàn)的結(jié)論是正確的，DNA真的就是遺傳物質(zhì)？

距此約10年后的1952年，兩位美國(guó)科學(xué)家，艾爾弗雷德?赫爾希（Alfred Hershey）和他的助手瑪莎?蔡斯（Martha Chase）用完全不同的思路重新證明了DNA就是遺傳物質(zhì)（見(jiàn)圖1-18）。為了避免蛋白質(zhì)的干擾，他們走了一條和埃弗里完全不同的路，非常巧妙地利用了基因的另一個(gè)特性——世代間的傳遞。

我們已經(jīng)知道，遺傳因子的一大特性是能夠影響后代的各種性狀，比如豌豆表皮是黃色還是綠色，以及肺炎鏈球菌表面是光滑還是粗糙。埃弗里正是利用了這一點(diǎn)，首先證明了DNA就是這種遺傳因子。我們稍微思考一下就會(huì)發(fā)現(xiàn)，遺傳因子的這個(gè)特性需要一個(gè)前提條件，就是它必須能夠有效地從父母那里傳遞給子女，再由子女傳遞給孫輩，世世代代傳遞下去。它就像一張藍(lán)圖，一個(gè)標(biāo)簽，一個(gè)設(shè)計(jì)師，決定了后代豌豆和后代肺炎鏈球菌的性狀。反過(guò)來(lái)說(shuō)，如果一種物質(zhì)壓根不能在世代之間傳遞，那它當(dāng)然就不可能是遺傳因子。赫爾希和蔡斯就是利用這一點(diǎn)，證明了是DNA而非蛋白質(zhì)才能夠在世代之間傳遞，因此，我們也就根本沒(méi)有必要擔(dān)心埃弗里實(shí)驗(yàn)中大家假想出來(lái)的所謂蛋白質(zhì)雜質(zhì)的污染了。

他們的實(shí)驗(yàn)用到了一種比細(xì)菌還要微小的生物——噬菌體，這是一種依靠入侵細(xì)菌為生的病毒顆粒。人們當(dāng)時(shí)已經(jīng)知道，DNA的化學(xué)組成中含有磷元素而沒(méi)有硫元素，蛋白質(zhì)則恰好相反。因此赫爾希和蔡斯利用了這點(diǎn)微小的差別，用兩種不同的放射性同位素——磷-32和硫-35——分別標(biāo)記了噬菌體的蛋白質(zhì)和DNA。當(dāng)這種病毒入侵細(xì)菌，瘋狂復(fù)制繁衍時(shí)，遺傳因子就會(huì)進(jìn)入它們后代的體內(nèi)?？梢韵胂螅绻《竞蟠鷰в辛?32的放射信號(hào)，那么DNA就更像遺傳物質(zhì)；反過(guò)來(lái)，如果病毒顆粒帶有硫-35的放射信號(hào)，那么蛋白質(zhì)才更有資格做遺傳物質(zhì)的候選。赫爾希和蔡斯的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，病毒后代體內(nèi)磷-32的放射性要顯著地超過(guò)硫-35。換句話說(shuō)，相比眾望所歸的蛋白質(zhì)，DNA才更像那個(gè)能夠在病毒世代之間傳遞遺傳信息的分子。DNA就是遺傳物質(zhì)，我們苦苦尋覓的基因，一定是以DNA分子形式存在的！

雙螺旋

豌豆雜交提示了遺傳因子顆粒，肺炎鏈球菌和噬菌體的研究證明了DNA就是遺傳物質(zhì)。遺傳的秘密是不是就此大白于天下了呢？

并沒(méi)有。不僅如此，甚至可以諷刺地說(shuō)，DNA是遺傳物質(zhì)這件事，反而使得遺傳的秘密更令人困惑不解了。因?yàn)閷?duì)于遺傳性狀在世代之間傳遞這件事來(lái)說(shuō)，最終極的問(wèn)題不是遺傳因子是什么物質(zhì)——當(dāng)然找到這種物質(zhì)，理論上應(yīng)該能幫我們解決最終的問(wèn)題——而是遺傳因子是怎樣記錄遺傳性狀的信息的，比如豌豆表皮應(yīng)該是黃色的，或者肺炎鏈球菌的表面必須是光滑的。

打個(gè)比方大家會(huì)更容易理解這個(gè)問(wèn)題。假設(shè)我們手里有一份報(bào)紙，是用一種我們不懂的外國(guó)語(yǔ)言出版的。我們想知道這份報(bào)紙的頭條社論在說(shuō)些什么，光靠分析報(bào)紙的大小、密度、紙張的化學(xué)元素構(gòu)成、油墨的配方和印刷方法，是不會(huì)有什么決定性作用的。我們真正需要的是解讀這種陌生語(yǔ)言的詞典，只有它能夠幫助我們理解文章里每個(gè)單詞、每句話的含義。

確定了DNA就是遺傳物質(zhì)，就像我們手上終于拿到了這份報(bào)紙。但是對(duì)“黃色豌豆”“光滑型細(xì)菌”這樣的信息是如何寫在DNA上的，我們?nèi)匀灰粺o(wú)所知。更要命的是，在當(dāng)時(shí)人們的視野里，DNA可能是最不適合用來(lái)做信息載體的物質(zhì)了！

為什么呢？當(dāng)時(shí)人們已經(jīng)知道，DNA分子由四種較為簡(jiǎn)單的脫氧核糖核苷酸分子組成（見(jiàn)圖1-19）。這四種分子上分別帶有一個(gè)名為堿基的標(biāo)簽，因此，人們很多時(shí)候干脆就用這四種標(biāo)簽的名字來(lái)指代它們（見(jiàn)圖1-20）：分別是腺嘌呤（Adenine, A）、胸腺嘧啶（Thymine, T）、鳥(niǎo)嘌呤（Guanine, G）和胞嘧啶（Cytosine, C）。純凈的DNA分子之所以會(huì)呈現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)的纖維形態(tài)，正是因?yàn)檫@四種核苷酸分子首尾相連形成了超長(zhǎng)鏈條，就像一個(gè)個(gè)金屬圈嵌套形成的鐵鏈。當(dāng)時(shí)甚至有一種（盡管未經(jīng)證實(shí)）觀點(diǎn)認(rèn)為，就連四種金屬圈嵌套的先后順序都是完全一樣的，這樣的一根鐵鏈不管延伸多長(zhǎng)、套多少個(gè)金屬圈，能攜帶的信息量都少得可憐，更別說(shuō)記錄像豌豆表皮顏色和細(xì)菌表面形態(tài)這么具體的信息了。

在這里順便插句話，為什么埃弗里的DNA提純實(shí)驗(yàn)自1944年發(fā)表之后，很長(zhǎng)時(shí)間里都沒(méi)有被同行接受？我們說(shuō)過(guò)，同行們質(zhì)疑的首要原因是技術(shù)性的：埃弗里沒(méi)有能力保證DNA樣品絕對(duì)沒(méi)有受蛋白質(zhì)雜質(zhì)的污染，也許就是那一點(diǎn)點(diǎn)蛋白質(zhì)才是遺傳信息的載體呢！但是在內(nèi)心深處，大家很可能在感情上和邏輯上壓根就難以接受DNA是遺傳物質(zhì)這個(gè)聲明，因?yàn)檫@樣會(huì)馬上把遺傳學(xué)家置于非常尷尬的境地——他們實(shí)在是無(wú)法想象如此單調(diào)的DNA長(zhǎng)鏈，怎么可能是用來(lái)記載和傳遞復(fù)雜的遺傳信息的。

不過(guò)，1952年赫爾希和蔡斯的噬菌體實(shí)驗(yàn)逼得遺傳學(xué)家們不得不正視房子里的大象了。好了，DNA就是遺傳物質(zhì)，被大象逼到墻角的遺傳學(xué)家們需要馬上想出辦法，解釋遺傳信息是怎么寫在這根無(wú)聊的DNA長(zhǎng)鏈里的。

偉大的夏洛克?福爾摩斯曾說(shuō)過(guò)，當(dāng)你已經(jīng)排除了其他所有的可能性，不管看起來(lái)有多么不可能，剩下的那個(gè)就必須是真相（語(yǔ)出柯南?道爾的《斑點(diǎn)帶子案》）。僅僅一年以后，1953年，DNA雙螺旋模型橫空出世。遺傳信息的記錄和傳遞方式從此大白于天下。四位科學(xué)家，詹姆斯?沃森（James D.Watson）、弗朗西斯?克里克（Francis Crick）、莫里斯?威爾金斯（Maurice Wilkins）和羅莎琳德?富蘭克林（Rosalind Franklin）也因此名揚(yáng)四海（見(jiàn)圖1-21）。

今天，作為象征人類最高智慧的代表作品，大大小小的DNA雙螺旋模型矗立在地球上的各個(gè)學(xué)校、科技館和公園。讀者們應(yīng)該也或多或少了解一些那段激動(dòng)人心的科學(xué)歷史。但是不知道大家有沒(méi)有想過(guò)，為什么DNA雙螺旋會(huì)被認(rèn)為是現(xiàn)代生物學(xué)的開(kāi)端？故事看到現(xiàn)在我們已經(jīng)明白，在1953年時(shí)，通過(guò)埃弗里實(shí)驗(yàn)和赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)，我們已經(jīng)確信DNA就是遺傳物質(zhì)。那么它究竟是一條長(zhǎng)鏈還是兩條，是優(yōu)美的螺旋形還是一團(tuán)亂麻，有那么重要嗎？

有，還真就是這么重要（請(qǐng)?jiān)徫业墓逝摚?。圍繞DNA雙螺旋的發(fā)現(xiàn)，生物學(xué)歷史上的英雄人物們悉數(shù)登場(chǎng)。在繼相對(duì)論和量子力學(xué)刷新了人類的時(shí)空觀和物質(zhì)觀之后，璀璨群星再一次照亮了人類世界最隱秘的角落。

在故事的一開(kāi)始，被大象逼到墻角的生物學(xué)家們不得不首先拋棄原來(lái)那個(gè)很有說(shuō)服力、但從未得到證實(shí)的理論。他們不得不先假定，構(gòu)成DNA鏈條的四種堿基分子可能并不是以一種固定不變的排列順序串聯(lián)起來(lái)的。因?yàn)橹挥羞@樣，DNA長(zhǎng)鏈上才可能出現(xiàn)五花八門的堿基排列順序，而這些序列本身是可以攜帶遺傳信息的。

這一點(diǎn)不難理解。比如，如果構(gòu)成DNA的四種堿基分子，每一種都能決定一種遺傳性狀，比如A代表“黃豌豆”，T代表“褶皺豌豆”，C代表“紫色豌豆花”，G代表“高莖豌豆”，那么它們攜帶的信息無(wú)疑是特別有限的——就連孟德?tīng)栐?jīng)研究過(guò)的區(qū)區(qū)七種性狀都代表不完。但如果兩個(gè)堿基組合可以用來(lái)編碼一種信息，那信息量一下子就從4種增加到了4²種（AA、AT、AG、AC、CA、CT、CG、CC、TA、TT、TG、TC、GA、GT、GG、GC）。那么三個(gè)堿基的組合呢（那就是4³種）？四個(gè)堿基的組合呢（那就是4⁴種）？一萬(wàn)個(gè)堿基的組合呢（那就是4¹⁰⁰⁰⁰種）？不管實(shí)際情況如何，這么想來(lái)，DNA攜帶和傳遞遺傳信息的能力至少在理論上是沒(méi)有問(wèn)題了。

那么實(shí)際情況如何呢？DNA雙螺旋又能如何幫助我們理解遺傳呢？晶體學(xué)家威爾金斯和富蘭克林獲得了DNA晶體的X射線衍射圖譜（見(jiàn)圖1-22）。根據(jù)這種射線穿透DNA晶體后在膠片上留下的黑色印記，沃森和克里克用硬紙板和鐵絲手工制作搭建出了相互纏繞的DNA雙螺旋模型（見(jiàn)圖1-23）。更重要的是，他們敏銳地借鑒了生物化學(xué)家埃爾文?查加夫（Erwin Chargaff）的發(fā)現(xiàn)，意識(shí)到兩條纏繞在一起的DNA長(zhǎng)鏈應(yīng)該遵循著非常樸素的配對(duì)規(guī)則。一條鏈上的A堿基總是需要和另一條鏈上的T堿基配對(duì)，而C堿基則一定要和G堿基配對(duì)，它們就像中式襯衫的紐扣結(jié)一樣結(jié)合在一起，構(gòu)成了穩(wěn)定的雙螺旋結(jié)構(gòu)。而這一點(diǎn)也就意味著，從任意一條DNA長(zhǎng)鏈的堿基序列出發(fā)（如A-T-C-C-G-C），可以完美預(yù)測(cè)出雙螺旋中另一條DNA長(zhǎng)鏈的堿基序列（G-C-G-G-A-T，兩條鏈?zhǔn)且韵喾吹捻樞蚺鋵?duì)的）——兩條鏈所攜帶的信息是完全等同的。

既然如此，遺傳信息的代際傳遞至少?gòu)倪壿嬌暇妥兊梅浅：?jiǎn)單了。當(dāng)一個(gè)小小的肺炎鏈球菌需要一分為二，產(chǎn)生兩個(gè)體型較小的后代時(shí)，它的DNA雙螺旋只需要從中分開(kāi)，公平地為兩個(gè)后代各自分配一條單鏈就可以了。當(dāng)然了，后代的這條單鏈DNA總還是要變成雙螺旋形狀，才好繼續(xù)下一次分裂和繁衍后代的過(guò)程（見(jiàn)圖1-24）。這個(gè)過(guò)程并不難理解，只需要想象有一個(gè)微小的分子機(jī)器，能夠根據(jù)這條單鏈的堿基序列（如A-T-C-C-G-C）和樸素的配對(duì)規(guī)則（A和T, C和G）工作，新的G-C-G-G-A-T鏈就能形成，DNA雙螺旋也就可以重新產(chǎn)生了。這個(gè)過(guò)程不涉及任何新信息的輸入，圖紙已經(jīng)就緒，搬磚砌瓦的工作雖然煩瑣，但還在生物學(xué)家可以理解的范圍內(nèi)。

幾乎是在一瞬間，人們就已經(jīng)相信這就是遺傳信息的傳遞法則。這套模型簡(jiǎn)直太簡(jiǎn)潔、太優(yōu)美了！

有位科學(xué)家是這樣評(píng)價(jià)科學(xué)發(fā)現(xiàn)和科學(xué)家同行的：看到一個(gè)科學(xué)發(fā)現(xiàn)，科學(xué)家們的反應(yīng)一般只有兩種，一種是“這有什么了不起”，另一種則是“我為什么沒(méi)想到”。DNA雙螺旋在科學(xué)界引發(fā)的反應(yīng)毫無(wú)疑問(wèn)是后者。作為公認(rèn)的DNA雙螺旋模型的創(chuàng)立者，詹姆斯?沃森和弗朗西斯?克里克在1953年發(fā)表的論文其實(shí)非常簡(jiǎn)短，簡(jiǎn)短到?jīng)]有任何實(shí)際的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，僅僅展示了一個(gè)他們猜測(cè)的DNA呈雙螺旋纏繞的模型。DNA雙螺旋的意義是如此簡(jiǎn)潔和清晰，在看到這篇論文的時(shí)候，世界上一定有數(shù)不清的聰明腦袋在懊悔地大喊：“我為什么沒(méi)想到！”很快，這個(gè)優(yōu)美的模型也獲得了實(shí)實(shí)在在的證據(jù)支撐。

證據(jù)來(lái)自1958年，距沃森和克里克發(fā)表他們的雙螺旋模型之后僅僅五年。馬修?梅塞爾森（Matthew Meselson）和富蘭克林?斯塔爾（Franklin Stahl）證明了雙螺旋模型所揭示的DNA復(fù)制過(guò)程。在很多人眼里，梅塞爾森-斯塔爾實(shí)驗(yàn)可能是整個(gè)生物學(xué)歷史上最漂亮的實(shí)驗(yàn)了。因此，在我們的故事里，它也理應(yīng)獲得一席之地。

讓我們回頭再審視一下雙螺旋模型，看看它所提示的DNA自我復(fù)制和遺傳信息傳遞的過(guò)程。兩條相互纏繞的DNA長(zhǎng)鏈?zhǔn)紫冉怆x螺旋，鑒于兩者都忠實(shí)遵循著A-T和G-C的堿基配對(duì)規(guī)則，所以，它們所攜帶的信息是完全等同的。這樣一來(lái)，只要存在某種分子機(jī)器，能夠?yàn)榉纸忾_(kāi)的兩條單鏈再次匹配相應(yīng)的堿基，就能夠?qū)崿F(xiàn)從一個(gè)DNA雙螺旋到完全相同的兩個(gè)DNA雙螺旋的復(fù)制變化。在這種變化中，原本的兩條DNA鏈被平均分配到兩個(gè)后代中，兩條新生的DNA鏈隨之加入它們。因此，在后代的DNA雙螺旋中，一半DNA保留自上一代，另一半則產(chǎn)生于子代自身。沃森把這種過(guò)程形象地稱為“半保留”復(fù)制。

可是我們?cè)趺醋C明這一點(diǎn)呢？DNA為什么必須要采用這種半新半舊的復(fù)制方式？我們同樣也可以想象一種分子機(jī)器，能夠根據(jù)DNA雙螺旋的堿基順序，直接制造出一個(gè)新的、完全一樣的雙螺旋來(lái)。甚至，為什么DNA一定要整條長(zhǎng)鏈同時(shí)參與復(fù)制？難道不能首先把它斷成一截一截再進(jìn)行復(fù)制，之后再拼裝起來(lái)嗎？

你們可能已經(jīng)看出來(lái)了，區(qū)分這三種可能性的核心在于，子代的DNA里面有多少成分是來(lái)自上一代。半保留模型預(yù)測(cè)，子代的DNA恰好有一半來(lái)自上一代，不多不少；全復(fù)制模型則預(yù)測(cè)子代的DNA全部是新生的，沒(méi)有一點(diǎn)上一代的痕跡（盡管它們攜帶的信息是完全一致的）；而在“碎片化復(fù)制”模型里，子代和上一代的DNA由于頻繁的斷裂和拼接已經(jīng)水乳交融，根本區(qū)分不開(kāi)了。那么，想要通過(guò)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證DNA復(fù)制和遺傳信息傳遞的法則，核心當(dāng)然就是如何才能知道DNA分子是來(lái)自上一代還是由子代新生的呢？

借鑒了赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)的巧妙設(shè)計(jì)，梅塞爾森和斯塔爾也同樣想到了用同位素標(biāo)記DNA的方法，只不過(guò)他們這次利用的不是放射性，而是同位素原子之間的重量差異。他們首先把細(xì)菌在含有氮-15同位素的培養(yǎng)基上持續(xù)培養(yǎng)。我們已經(jīng)知道，DNA分子中含有氮原子，因此，在經(jīng)過(guò)許多代培養(yǎng)后，我們有理由相信細(xì)菌DNA分子的全部氮原子都已經(jīng)被替換成了較為不常見(jiàn)的氮-15。在此之后，他們?cè)侔鸭?xì)菌轉(zhuǎn)移到含有在自然界中常見(jiàn)的氮-14同位素的培養(yǎng)基上。從這個(gè)時(shí)間點(diǎn)開(kāi)始，DNA復(fù)制將只能使用氮-14同位素。換句話說(shuō)，任何新生的DNA分子和原本存在的DNA分子因?yàn)槔昧瞬煌牡凰?，將?huì)在密度上帶有細(xì)微的差別。這些細(xì)微的差別就可以告訴我們，細(xì)菌子代的DNA到底從何而來(lái)。

在不同的時(shí)間點(diǎn)上，梅塞爾森和斯塔爾從一部分細(xì)菌中提取DNA分子，然后利用超高速離心的方法判斷它們的密度。他們收獲的第一代細(xì)菌DNA分子的密度，已經(jīng)偏離了上一代DNA分子的密度，而且其密度恰好介于純的氮-15DNA和氮-14DNA之間。隨著分裂次數(shù)的增加，細(xì)菌DNA分子的密度繼續(xù)降低，越來(lái)越多地出現(xiàn)在了氮-14DNA的密度區(qū)間。對(duì)這個(gè)結(jié)果唯一的解釋就是半保留復(fù)制模型——每一次的分裂繁衍中，子代細(xì)菌獲得的都是由一條上一代DNA和一條新生DNA纏繞而成的雙螺旋鏈（見(jiàn)圖1-25）！

就這樣，在百年間，孟德?tīng)枌?shí)驗(yàn)、埃弗里實(shí)驗(yàn)、赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)、DNA雙螺旋以及梅塞爾森-斯塔爾實(shí)驗(yàn)，分別從幾個(gè)方向上共同完成了對(duì)遺傳因子的解密過(guò)程。最終在獵人的捕獸網(wǎng)中剩下的，就是長(zhǎng)得像一條長(zhǎng)纖維的DNA雙螺旋分子。DNA長(zhǎng)鏈上緊密排列的堿基，用某種晦澀難懂的語(yǔ)言記錄著生命的藍(lán)圖。在每一次生命的繁衍過(guò)程中，兩條DNA長(zhǎng)鏈都會(huì)解離螺旋構(gòu)型各自為營(yíng)，遺傳信息就是這樣代代相傳、永不湮滅的。

從此，花朵像蝴蝶翅膀一樣漂亮的豌豆、危險(xiǎn)致命的肺炎鏈球菌、需要?jiǎng)佑米顝?qiáng)大的電子顯微鏡才得以一窺真容的噬菌體、每過(guò)20分鐘就能一分為二繁衍生息的大腸桿菌，把它們的形象留在了一代代學(xué)生的生物學(xué)課本上。經(jīng)過(guò)科學(xué)家上百年的孜孜求索，地球生物世代遺傳的奧秘，從一類模糊的日常觀察、一段神秘的哲學(xué)理論，變成了一種具體的化學(xué)物質(zhì)、一個(gè)精妙的生物繁衍過(guò)程。這種物質(zhì)從化學(xué)組成上說(shuō)可謂是平淡無(wú)奇——?dú)洹⒀?、碳、氮、磷，都是這個(gè)星球上最常見(jiàn)的化學(xué)元素，但在億萬(wàn)年流淌的地球生命河道里，DNA就是源源不斷的水流。它就像很多家族世代珍藏的族譜，將先輩們的特征和記憶代代流傳，成就了子子孫孫與生俱來(lái)的驕傲和榮光。

中心法則

我們的故事還沒(méi)講完。

“好了，我相信DNA分子確實(shí)就是遺傳物質(zhì)了，”你也許會(huì)說(shuō)，“它的堿基順序能夠記錄信息。它的半保留復(fù)制能夠保證這些信息被完美復(fù)制和傳遞，甚至它的螺旋結(jié)構(gòu)都是那么優(yōu)美動(dòng)人?？墒沁@些到底和遺傳有什么關(guān)系呢？講了這么久，我還是不知道為什么‘種瓜得瓜，種豆得豆’，還是不知道黃色豌豆和綠色豌豆的區(qū)別，不知道為什么孩子總是長(zhǎng)得像爸爸媽媽呀？”

這個(gè)疑問(wèn)的核心其實(shí)是，遺傳信息到底是以什么形式寫進(jìn)DNA的，或者反過(guò)來(lái)說(shuō)，DNA上攜帶的信息是怎樣決定生物性狀的？就像我們剛剛舉過(guò)的例子，如果把DNA看成是用一種外國(guó)語(yǔ)言出版的報(bào)紙，報(bào)紙上的文章究竟該怎么讀，又說(shuō)明了什么事情呢？

還是拿孟德?tīng)柕耐愣箒?lái)舉例吧，我們現(xiàn)在已經(jīng)知道，必須有一種“黃豌豆”基因能夠決定豌豆的表皮顏色，而且這個(gè)基因就在DNA分子長(zhǎng)鏈上。甚至我們都可以設(shè)計(jì)些簡(jiǎn)單的方法，準(zhǔn)確地把它給找出來(lái)。但是一段由四種簡(jiǎn)單的堿基分子組裝成的長(zhǎng)鏈，怎么就能夠決定豌豆的表皮顏色呢？

這個(gè)環(huán)節(jié)的主角，正是剛剛被遺傳學(xué)家拋棄的分子——蛋白質(zhì)。

從某種程度上來(lái)說(shuō)，蛋白質(zhì)就像是更加復(fù)雜的DNA。和DNA的組成方式類似，地球生物中的蛋白質(zhì)分子是由20種氨基酸小分子首尾相連形成的長(zhǎng)鏈——當(dāng)然復(fù)雜程度明顯要高得多。大多數(shù)地球生物的DNA分子總是呈現(xiàn)雙螺旋的簡(jiǎn)潔結(jié)構(gòu)，而蛋白質(zhì)分子的三維結(jié)構(gòu)則變化多端、復(fù)雜莫測(cè)。插句話，其實(shí)這也是為什么在埃弗里實(shí)驗(yàn)之后，很多生物學(xué)家拒絕相信DNA是遺傳物質(zhì)的原因——他們下意識(shí)覺(jué)得更加復(fù)雜和多樣的蛋白質(zhì)分子才是遺傳物質(zhì)。而人們對(duì)蛋白質(zhì)的認(rèn)識(shí)歷史也要遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于DNA。

早在20世紀(jì)初人們就已經(jīng)知道，生命體中存在著許多能加速各種化學(xué)反應(yīng)的催化物質(zhì)，而這些物質(zhì)就是蛋白質(zhì)（圖1-26是一個(gè)非常復(fù)雜的蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)）。就在沃森和克里克看著DNA分子的X射線衍射圖譜，用硬紙板和鐵絲搭建雙螺旋模型的時(shí)候，他們的同事馬克斯?佩魯茨（Max Perutz）和約翰?肯德魯（John Kendrew）也在試圖用同樣的方法分析蛋白質(zhì)分子的三維結(jié)構(gòu)。他們的成功來(lái)得更晚一些，到了1959年，他們才成功獲得了血紅蛋白——血液中負(fù)責(zé)運(yùn)輸氧氣的蛋白——的三維結(jié)構(gòu)，而這也充分說(shuō)明了蛋白質(zhì)的高度復(fù)雜性。因此，在遺傳的秘密終于得到解答以后，人們有理由做出這樣的假設(shè)，即生命體的各種性狀是由各種各樣的蛋白質(zhì)分子實(shí)現(xiàn)決定的。

不難想象，也許有一種蛋白質(zhì)分子能夠合成黃色色素，所以會(huì)讓豌豆種子長(zhǎng)出黃色的表皮；也許有一種蛋白質(zhì)分子能夠制造厚厚的多糖，從而讓肺炎鏈球菌具備光滑的外殼——這一類有著幾乎無(wú)窮無(wú)盡的組合（可以心算一下，一個(gè)由20個(gè)氨基酸組成的蛋白質(zhì)就可以有20²⁰種可能），有著復(fù)雜空間結(jié)構(gòu)的大分子，給人們留足了想象的空間。

于是我們的問(wèn)題就變成構(gòu)成方式較為單調(diào)、結(jié)構(gòu)也很簡(jiǎn)潔的DNA分子，是怎樣指導(dǎo)生命體生產(chǎn)出各種各樣的蛋白質(zhì)，從而決定生命性狀的？

說(shuō)起來(lái)有點(diǎn)驚人，對(duì)這個(gè)問(wèn)題最初的回答居然不是在實(shí)驗(yàn)室里，而是在演算紙上完成的，這一點(diǎn)對(duì)于生物學(xué)這門絕大多數(shù)時(shí)候仍然依賴經(jīng)驗(yàn)的科學(xué)來(lái)說(shuō)非比尋常。大爆炸理論的發(fā)明者、物理學(xué)家喬治?伽莫夫（George Gamow）對(duì)DNA雙螺旋也非常著迷，他試圖用物理學(xué)家的思維方式幫助解決從基因到蛋白質(zhì)的難題——這可能部分解釋了為什么我們是從紙上而不是試管里得到問(wèn)題的答案的。

在和克里克的通信中，伽莫夫推測(cè)，DNA如果能夠指導(dǎo)蛋白質(zhì)的準(zhǔn)確合成，就意味著四種堿基A、T、C、G的排列順序必須能夠指導(dǎo)20種氨基酸的排列順序。就像我們?cè)诠适吕锾岬降模粋€(gè)簡(jiǎn)單的思路就是，數(shù)個(gè)堿基的序列共同決定一個(gè)氨基酸。如果是兩個(gè)堿基分子構(gòu)成一個(gè)氨基酸“密碼”，那么僅有的4²（16）種組合不足以代表全部的氨基酸；如果是三個(gè)堿基形成一個(gè)氨基酸“密碼”的話，那么4³（64）種組合，僅僅比氨基酸數(shù)量略高；而如果是四個(gè)堿基形成一個(gè)氨基酸“密碼”的話，那么4⁴（256）種組合似乎就太過(guò)浪費(fèi)了（見(jiàn)圖1-27）。因此，伽莫夫推測(cè)，DNA指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成的基本原則是相鄰三個(gè)堿基的序列形成一個(gè)獨(dú)特的密碼子，用來(lái)指代一種獨(dú)一無(wú)二的氨基酸。

我們現(xiàn)在知道，伽莫夫的簡(jiǎn)單推理精確得不可思議，所有地球上的生命都使用了三堿基密碼子來(lái)指導(dǎo)氨基酸的裝配序列和蛋白質(zhì)的生產(chǎn)。這其實(shí)也是對(duì)生命進(jìn)化之美的一次絕妙展示，在無(wú)數(shù)種可能的編碼機(jī)制中，生命恰恰選擇了足夠多樣而又非常節(jié)約的一種編碼方式！

而解密密碼子的實(shí)驗(yàn)也同樣精巧美妙。如果三個(gè)相鄰的堿基順序能夠決定蛋白質(zhì)分子中一個(gè)氨基酸的身份，那么我們就可以用一串人工合成的DNA序列，生產(chǎn)出任何一種我們想要的蛋白質(zhì)分子來(lái)。1961年，馬歇爾?尼倫伯格（Marshall Nirenberg）證明，一長(zhǎng)串人工合成的尿嘧啶核酸序列，會(huì)指導(dǎo)生產(chǎn)出一個(gè)由一串苯丙氨酸相連而成的蛋白質(zhì)分子。（要說(shuō)明一下的是，尼倫伯格實(shí)驗(yàn)中實(shí)際使用的是RNA而非DNA。RNA中的尿嘧啶對(duì)應(yīng)的是DNA中的胸腺嘧啶。）隨后尼倫伯格和他的同事們又相繼證明，一長(zhǎng)串腺嘌呤對(duì)應(yīng)的是全部由賴氨酸組成的蛋白質(zhì)，一長(zhǎng)串鳥(niǎo)嘌呤則是脯氨酸。堿基序列和氨基酸序列的對(duì)應(yīng)關(guān)系得到了初次證明（見(jiàn)圖1-28）。

當(dāng)然，嚴(yán)格說(shuō)起來(lái)，尼倫伯格實(shí)驗(yàn)只能證明DNA序列對(duì)應(yīng)氨基酸序列，還不能證明到底是幾個(gè)堿基對(duì)應(yīng)一個(gè)氨基酸。而在此后不久，哈爾?霍拉納（Har Khorana）又利用更復(fù)雜的長(zhǎng)鏈核酸序列，證明了只能是3堿基序列對(duì)應(yīng)一個(gè)氨基酸（見(jiàn)圖1-28）。在接下來(lái)的幾年里，許多研究機(jī)構(gòu)之間的白熱化競(jìng)爭(zhēng)最終解密了3堿基密碼子全部64種組合所攜帶的信息。最終我們知道了，大多數(shù)氨基酸都對(duì)應(yīng)著兩到三種密碼子，與此同時(shí)，還有三種密碼子不負(fù)責(zé)編碼任何氨基酸。它們作為終止信號(hào)，豎立在基因DNA序列的盡頭，標(biāo)志著氨基酸裝配工作的完成。

好了，說(shuō)到這里，我們大概可以再回頭說(shuō)說(shuō)孟德?tīng)柹窀傅耐愣沽恕?/p>

我們現(xiàn)在已經(jīng)知道，組成DNA分子的堿基排列順序能夠決定氨基酸的特定排列順序，從而指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。那么想象豌豆里有這么一個(gè)“黃豌豆”基因就沒(méi)有那么困難了。我們完全可以想象，豌豆里會(huì)有一種蛋白質(zhì)，它的功能是幫助豌豆表皮生產(chǎn)一種黃色色素，從而把豌豆表皮變成淡黃色。而這種生產(chǎn)色素的蛋白質(zhì)中氨基酸的排列順序，都被一絲不茍地以三個(gè)堿基對(duì)應(yīng)一個(gè)氨基酸的形式寫在豌豆的DNA里。這段“黃豌豆”基因會(huì)隨著豌豆的交配過(guò)程進(jìn)入子孫后代的體內(nèi)，再隨著子孫后代的生長(zhǎng)，不斷地一分為二，二分為四，四分為八，進(jìn)入每一個(gè)豌豆細(xì)胞的內(nèi)部，從而讓這些后代結(jié)出的千千萬(wàn)萬(wàn)顆豌豆都變成黃色?？紤]到不管是豌豆還是人類，細(xì)胞內(nèi)蘊(yùn)藏的DNA分子都是由數(shù)十億堿基所組成的，而與此同時(shí)，蛋白質(zhì)一般是由數(shù)十個(gè)至數(shù)千個(gè)氨基酸構(gòu)成的——這個(gè)數(shù)字乘以3就是編碼所需的堿基長(zhǎng)度。也就是說(shuō)，復(fù)雜生物的遺傳物質(zhì)足以編碼數(shù)以萬(wàn)計(jì)的蛋白質(zhì)分子。這個(gè)龐大的數(shù)字，也就是豐富多彩的生物性狀的物質(zhì)基礎(chǔ)。

●DNA是遺傳信息的載體。

●遺傳信息的最小單位——基因，以堿基序列的形式存在于細(xì)長(zhǎng)的DNA分子上。

●DNA分子通過(guò)一輪又一輪的半保留復(fù)制，將遺傳信息忠實(shí)地傳遞給了每一個(gè)后代。

●基因通過(guò)3堿基對(duì)應(yīng)一個(gè)氨基酸的形式，決定了氨基酸的裝配序列和蛋白質(zhì)的生產(chǎn)。

●蛋白質(zhì)催化了生物體內(nèi)各種各樣的化學(xué)反應(yīng)，從而讓生物體呈現(xiàn)出豐富多樣的性狀。

這，可能就是遺傳的秘密。

當(dāng)然，在我們今天的生物學(xué)認(rèn)知里，遺傳的秘密比這幾條簡(jiǎn)單的原則要復(fù)雜得多。從某種程度上說(shuō)，今天的地球生命正是在此基礎(chǔ)上疊床架屋，增加了許多層次的復(fù)雜度，來(lái)保證對(duì)遺傳信息的精確傳遞，以及對(duì)生物性狀的復(fù)雜控制。

比如說(shuō)，我們現(xiàn)在知道，大多數(shù)復(fù)雜生物的DNA并不是單純用來(lái)編碼RNA和蛋白質(zhì)的。人類的基因組DNA中有多達(dá)90%的堿基序列并不用來(lái)制造任何蛋白質(zhì)。單純從蛋白質(zhì)生產(chǎn)的角度而言，人類的基因組里充滿了“垃圾”，效率驚人得低下。但是這些看似無(wú)用的“垃圾”DNA為遺傳的秘密提供了新的復(fù)雜度。我們已經(jīng)知道，很多不直接參與蛋白質(zhì)制造的DNA能夠通過(guò)各種方式參與到蛋白質(zhì)合成的調(diào)節(jié)中去，是它們保證了生物可以在合適的時(shí)間和地點(diǎn)生產(chǎn)出合適數(shù)量的蛋白質(zhì)分子。

再比如說(shuō)，早在雙螺旋模型剛剛誕生的時(shí)候，克里克就已經(jīng)預(yù)言，DNA并不會(huì)直接指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，而必須借助一個(gè)中間橋梁——RNA。DNA首先要根據(jù)堿基互補(bǔ)的原則，以自己為模板制造一條RNA長(zhǎng)鏈；然后RNA再根據(jù)3堿基對(duì)應(yīng)一個(gè)氨基酸的原則制造蛋白質(zhì)。這個(gè)假說(shuō)之后也被證明了，DNA→RNA→蛋白質(zhì)的遺傳信息流動(dòng)規(guī)律，被冠以了“中心法則”的鼎鼎大名（見(jiàn)圖1-29），站在了全部生物學(xué)發(fā)現(xiàn)的巔峰。RNA為遺傳的秘密提供了又一層新的復(fù)雜度。因?yàn)镽NA的存在，蛋白質(zhì)生產(chǎn)的時(shí)空調(diào)節(jié)可以通過(guò)RNA來(lái)進(jìn)行。比如我們可以想象，如果細(xì)胞大量合成某個(gè)特定的RNA分子，就可以極大地促進(jìn)其對(duì)應(yīng)的蛋白質(zhì)分子的生產(chǎn)。

還比如說(shuō)，我們今天也知道，蛋白質(zhì)分子自身的結(jié)構(gòu)和功能也能夠被精密地調(diào)控。許多蛋白質(zhì)分子需要特定氨基酸位置上發(fā)生化學(xué)修飾——例如磷酸化、甲基化、乙?；?，等等——才能夠發(fā)揮特定的功能。與此同時(shí)，我們也知道了生物體內(nèi)的蛋白質(zhì)分子并非永生不死，它們也有自己的生命周期，有誕生和獨(dú)立存活，也有死亡和降解。正因?yàn)榇?，遺傳的秘密可謂非常復(fù)雜。

但是如果拋開(kāi)這些所有的復(fù)雜調(diào)節(jié)，DNA→蛋白質(zhì)的核心原則，始終存在于地球上的每個(gè)生命體內(nèi)。

這個(gè)原則細(xì)細(xì)想來(lái)可謂意味深長(zhǎng)。

對(duì)于地球生命而言，這無(wú)疑是傳遞遺傳信息最簡(jiǎn)潔高效的辦法。我們可以把一個(gè)活的生物體看成許許多多化學(xué)物質(zhì)在三維空間里的時(shí)空分布——對(duì)于人體而言，這意味著差不多有近10²³個(gè)原子，在以納米為空間精度、微秒為時(shí)間精度的約束下完成排列組合。其中蘊(yùn)含的信息量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)人類文明的理解范圍。即便在遙遠(yuǎn)的將來(lái)，它對(duì)于人類文明來(lái)說(shuō)也可能是永久的秘密。所有這些時(shí)空組合的源頭，卻不過(guò)是區(qū)區(qū)30億個(gè)堿基對(duì)組成的DNA長(zhǎng)鏈。在DNA長(zhǎng)鏈上，遺傳信息以堿基組合變化的方法存儲(chǔ)，呈簡(jiǎn)單的一維線性排列，而且精確到在世代傳遞中幾乎不發(fā)生任何錯(cuò)誤！可想而知，在生物世代繁衍的過(guò)程中，想要準(zhǔn)確復(fù)制一條DNA分子的難度——就像我們剛剛講過(guò)的那樣——要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于臨摹先輩三維空間里的全部生物性狀。而DNA復(fù)制和傳遞過(guò)程中出現(xiàn)的偶然錯(cuò)誤——概率大約是1/10⁹，反過(guò)來(lái)也可以賦予生物體足夠的多樣性，為達(dá)爾文的進(jìn)化論提供基礎(chǔ)，讓地球生命在嚴(yán)酷多變的地球環(huán)境中熬過(guò)自然選擇的洗禮。

而對(duì)于渴望理解生命、理解人類自身的我們而言，DNA為我們的探尋提供了方便的入口。對(duì)于剛剛走進(jìn)生命大廈的一樓大廳卻渴望探索大廈里每一處神秘角落的我們而言，DNA就像建筑師的藍(lán)圖，為我們提供了最可靠的指南。人類遺傳學(xué)手段幫助我們理解了許多人類基因的功能。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，當(dāng)我們發(fā)現(xiàn)某個(gè)疾病患者體內(nèi)存在某個(gè)基因的功能缺失，我們就可以將這個(gè)基因與這種疾病聯(lián)系在一起。類似的例子包括先天性色覺(jué)障礙、白化病、血友病，以及更為復(fù)雜的某些癌癥和代謝疾病。而反過(guò)來(lái)，我們馬上也可以想象，如果有一天我們期望能夠改造人類本身，消滅某些頑疾，甚至是增強(qiáng)某些機(jī)能，直接在人類的基因組上下手將是最快捷和高效的做法。

路漫漫其修遠(yuǎn)兮。

在過(guò)去的億萬(wàn)年里，是遺傳規(guī)律促成了地球生命的開(kāi)枝散葉，并呈現(xiàn)出了五彩斑斕的模樣。基因就像億萬(wàn)年間從未止息的河流，把地球生命帶向一個(gè)又一個(gè)新的港灣。

在過(guò)去的一萬(wàn)年間，對(duì)遺傳現(xiàn)象的認(rèn)識(shí)和利用催生了農(nóng)業(yè)社會(huì)的到來(lái)，人類這種不起眼的靈長(zhǎng)類生物也正是基于此建立起輝煌的文明大廈，開(kāi)始了認(rèn)識(shí)自身、認(rèn)識(shí)世界、認(rèn)識(shí)宇宙的漫漫征程。

而在過(guò)去的一兩百年中，我們才真正開(kāi)始理解遺傳的秘密，理解在一代代生命的繁衍中，是什么樣的規(guī)律主宰了遺傳信息的流動(dòng)，這些信息又如何塑造了每個(gè)獨(dú)一無(wú)二的生物體。我們甚至已經(jīng)開(kāi)始利用這些規(guī)律來(lái)改造地球生物，甚至改造我們自己。

在即將到來(lái)的未來(lái)，遺傳的秘密又將把我們帶往何處？人類有一天會(huì)不會(huì)操起上帝的手術(shù)刀，主動(dòng)修改自身的遺傳信息，就像在河流上建壩修堤，讓生命的河流順著我們自己的意愿流淌？