第1章
到底什么是雌性？

讓我們首先來到地下，見見一種特別神秘的雌性動物：園丁的頭號敵人，貪婪的蠕蟲捕食者。對，我說的就是鼴鼠（歐鼴，Talpa europaea）。

大多數人即便不熟悉鼴鼠，也對關于鼴鼠的作品不陌生。鼴鼠們把翻起來的泥土堆成圓錐形的小丘，讓新修剪的草坪上仿佛長了永遠也治不好的青春痘。

20世紀70年代，我的父親對這些入侵草地的鼴鼠丘很生氣。讓我沮喪的是，他會放置殘忍的捕獸夾來捕捉鼴鼠。每當一只鼴鼠被捕獸夾抓住，在它被埋掉之前，我都會堅持讓父親把尸體舉到我的頭頂，這樣我就能摸一摸它綢緞般柔軟的銀灰色毛皮，驚嘆于它奇異的長相——炯炯有神的小綠豆眼（盡管流行的錯誤說法認為它們看不見，但它們只是視力不佳，并不是全盲）、滑稽的粉嫩大爪子。最后，它回到了地下，那個屬于它們的地方。

雌性鼴鼠是非常奇妙的動物。這些以蠕蟲為食的獨行俠，將四通八達的地下通道網絡用作捕食陷阱。當蠕蟲爬過隧道的天花板時，她會用粉紅色的長鼻子迅速地嗅探到蟲子的存在。她的鼻子非常靈敏，具有立體的嗅覺——每一個鼻孔都具有獨立的嗅覺，讓她的大腦能夠在一片漆黑中準確地計算出食物的位置。抓住獵物后，她并不會馬上把它殺死，而是先用自己有毒的唾液將獵物麻醉，然后把還活著的蟲子放在專門建造的儲藏室中，這樣食物就能保存一段時間而不會腐壞。人們曾經在一只幸運的雌性鼴鼠的食物儲藏室中發現了470多條蠕動的蟲子。雌性鼴鼠每天需要吃下超過體重一半重量的蠕蟲，[1]如此大量的食物儲備對她來說非常有用。

地下的生活非常艱難。挖掘土壤是很辛苦的體力勞動，而地下又缺乏氧氣。為了在這種嚴酷的環境下生存，鼴鼠演化出了一些巧妙的特征。她血液中的血紅蛋白經過改造，增強了結合氧氣和忍受有毒廢氣的能力。[2]她還具有一根額外的“拇指”。[3]正如熊貓一樣，在鼴鼠類的演化歷程中，腕部的一根骨頭伸長后形成了一根新的指頭，用于在挖掘時幫助推開多余的泥土。但在眾多特征中，最為驚人的也許當屬雌性鼴鼠的睪丸。

鼴鼠的生殖腺被稱為兩性腺，一端有卵巢組織，另一端具有睪丸組織。卵巢一端可以產生卵子，并在短暫的繁殖季節內體積增大。然而，一旦繁殖功能完成，這個產生卵子的組織就會萎縮，另一端的睪丸組織則會膨脹到比卵巢還大。[4]

雌性鼴鼠的睪丸組織中富含睪丸間質細胞，這種細胞能夠分泌睪酮，但并不產生精子。這種類固醇激素通常會被認為與雄性相關，它能夠增加身體的肌肉含量，提高攻擊性。在雌性鼴鼠體內，睪酮也發揮著同樣的作用，使之在地下生活中具有演化優勢：增強挖掘力量，增加攻擊性，以保護幼崽和儲藏的食物。

同時，體內較高的睪酮水平也使得雌性鼴鼠的外生殖器呈現出類似雄性的形態：陰蒂增大（被稱為“假陰莖”或“陰莖型陰蒂”[5]），而其陰道在繁殖期之外都是封閉的。

雌性鼴鼠讓我們再次面對一個由來已久的問題：區分兩性的特征到底是什么？一年中的大部分時間，在生殖器、性腺和性激素水平方面，雌性鼴鼠都與雄性難以區分。所以，如何知道一只鼴鼠是不是雌性呢？

本書是關于人類之外的動物的，所以在一開始對生理性別和社會性別進行區分是很重要的。多數生物學家都贊同，動物并不具有社會性別，這一社會性的、心理學的以及文化上的概念被認為是人類所獨有的。[6]生物學家討論的雌性指的只是生理性別，那生理性別的意義又是什么呢？

在生命出現伊始，繁殖是很簡單的。最早的生命形式只是通過簡單的分裂、融合、出芽[7]或自我克隆等方式增加數量。后來，性別分化出現了，讓情況變得復雜了一些。現在，生命個體需要將不同的性細胞（配子）相結合來進行繁殖。在整個動物界，配子分為兩種：大的和小的。這一基本的配子差別，為生物學性別提供了基本的定義：雌性產生大型的、富含營養物質的卵子，而雄性產生小的、可移動的精子。[8]

到目前為止，性別都是非此即彼的。事實真的如此嗎？

當然不是。性別是一件復雜的事情。正如你將在本章中發現的，古老的基因和性激素相互作用機制能夠決定并分化性別，也會產生配子、性腺、生殖器、軀體和行為等方面漠視兩性差異的特征，讓我們難以直截了當地區分兩個性別。

從最淺表的層面來說，許多人會認為生殖器是性別的簡單標志，但是雌性鼴鼠的“假陰莖”將這一概念徹底打破。雌性鼴鼠并不是怪物。從微小的洞穴嚙蟲[9]到大型的非洲象，有幾十種雌性動物都難以通過生殖器解剖結構辨認性別。

在亞馬孫第一次見到雌性蜘蛛猴的時候，我以為那是一只雄性個體，胯下懸掛著巨大的“第五條腿”在樹冠之間跳躍，夸張的尺寸讓我看著都擔心。與我同行的靈長類動物學家禮貌地糾正了我。雄性蜘蛛猴并不具有明顯的陰莖，其陰莖是折疊收攏在體內的；而雌性個體則具有懸垂的明顯的陰蒂，生物學界稱之為“假陰莖”。這種以男性為中心的術語令人不適，尤其是考慮到雌性蜘蛛猴的“假陰莖”比雄性的真陰莖還長。

最為奇怪的例子可能是馬島獴，又稱隱肛貍。這種馬達加斯加最大的捕食動物是獴類中體形最大的成員，看起來有點兒像美洲獅，只不過頭部稍微縮短。它的學名是Cryptoprocta ferox，翻譯過來就是“極其隱匿的肛門”。分類學家選擇強調馬島獴肛門的隱匿有些舍本逐末，因為真正神秘的是雌性馬島獴的外生殖器。

雌性馬島獴出生的時候，她們的陰蒂和陰唇都很小，這并不出人意料。但后來，在她們大約7個月大的時候，一些奇怪的事情發生了。雌性馬島獴的陰蒂開始增大，內部出現一塊骨頭并長出小刺，變得跟雄性的陰莖一模一樣。雌性的陰蒂下部甚至還會流出黃色的液體，[10]跟成年雄性一樣。雌性馬島獴增大的假陰莖會懸垂胯間大約一兩年的時間，直到性成熟，突出的陰蒂就神秘消失了。一項已經發表的研究提出假設，稱這種增大的陰蒂可能是為了保護未成年的雌性免受饑渴的雄性強行交配，或來自保衛領地的兇猛的雌性馬島獴的攻擊。[11]

當然，雌性馬島獴的假陰莖并沒有交配功能。并不是所有的性狀都具備實際功能，正如人類多余的闌尾一樣，它可能只是雌性馬島獴演化中的殘余器官，因為對身體無害而被保留下來，也可能是另一個性狀的副產物。解釋一個新特征的最終演化原因通常靠推測。但是，對馬島獴近親幾十年的研究為這種生殖器“雄性化”的機制提供了有價值的證據。這些見解挑戰了長期以來關于雌性性發育的“被動”性質和相關激素的性別刻板印象等科學偏見。

自亞里士多德時期，斑鬣狗（Crocuta crocuta）的外生殖器就頗具爭議。在所有哺乳動物中，斑鬣狗是最難以根據外陰形態辨識性別的，古代博物學家們也因此認為斑鬣狗是雌雄同體。雌性斑鬣狗不僅具有8英寸[12]長的陰蒂，其陰蒂還能夠勃起。雌雄兩性斑鬣狗會在“歡迎儀式”上互相查看對方膨脹的“陰莖”。[13]此外，這些雌性斑鬣狗最具“男子氣概”的是一對顯眼的毛茸茸的睪丸狀部位。

雌性斑鬣狗的陰囊其實是假的：她們兩側的陰唇連接在一起，內部充滿脂肪組織，外形極像雄性的陰囊。這意味著雌性斑鬣狗是唯一沒有外陰道口的雌性哺乳動物。相應地，她們排尿、交配和生殖都是通過多功能的陰蒂來完成的——所以才有了雌雄同體的古老謠言。近年來，科學家注意到雄性和雌性斑鬣狗是如此相似，以致只能通過“陰囊觸診”[14]來區分。可想而知，這是辨別一種以嚼碎骨頭著稱的食肉動物的性別時，不得已才會采取的終極手段。

雌性斑鬣狗的跨性別特征不只體現在外生殖器上。她們雄性化的體形和行為同樣讓科學家震驚。在野外環境中，雌性斑鬣狗的體形可以比雄性大10%（飼養環境下可達到20%）。這是非常罕見的，因為雄性哺乳動物通常比雌性體形更大。[15]不過，在大部分動物中，兩性的體形差異都與哺乳動物相反。更豐滿、生殖力更旺盛的雌性可以產下更多的卵，所以幾乎所有的無脊椎動物和許多魚類、兩棲動物和爬行動物的雌性都比雄性體形更大。[16]

雌性斑鬣狗也比雄性更具有攻擊性。這些非常聰明的社會性食肉動物組成了母系族群，一群大約有80只個體，由一只“阿爾法雌性”帶領。雄性是斑鬣狗族群中地位最低的，傾向于離開出生的族群，成為一群被驅逐的流浪者，乞求被接納，獲得食物和交配機會。雌性在多數情況下都處于優勢地位，[17]她們互相打斗，用氣味標記所有權，甚至帶領族群守衛領地——這些行為通常是由雄性哺乳動物完成的。

最初，人們認為雌性斑鬣狗出現這種性別反轉是由于體內過高的睪酮水平。包括睪酮在內的雄激素（androgen）是與性別相關的一組類固醇激素的統稱，被打上了明確的雄性標簽：andro在拉丁語中意為“男人”，gen的意思是“產生或導致……的東西”。因此，顯而易見的假設是，這些巨大的、好斗的雌性斑鬣狗，正如我們前面所提到的鼴鼠一樣，體內一定具有大量的睪酮。然而，令人驚訝的是，成年雌性斑鬣狗體內的睪酮水平并不比雄性高到哪里去。

所以，雌性斑鬣狗的這些雄性特征是從何而來的呢？她們的假陰莖提供了線索，這可能源自胚胎發育時期的睪酮激素影響。

性別分化的標準模式是由法國胚胎學家阿爾弗雷德·若斯特在20世紀四五十年代提出的。他對子宮內處于不同發育階段的兔子胚胎進行了一系列開創性（盡管有些野蠻）的實驗之后，提出了這一發育模式。

哺乳動物胚胎，無論是雌性還是雄性，在發育早期都擁有雌雄通用的器官原型：各種管道，以及能夠發育成卵巢或睪丸的原始組織。因此，發育中的胚胎被認為是“中性”的，直到這個原始混合體開始沿著發育出卵巢或睪丸的路徑前進。

若斯特關于兔子發育的實驗并沒有搞清楚是什么觸發了最初的分化（稍后會詳細介紹），但他證實了睪酮在促使胚胎的性腺發育成睪丸，以及隨后的雄性外生殖器發育過程中起到了主要作用。

若斯特發現，如果在發育早期移除雄性胚胎的性腺，胚胎就不會長出陰莖和陰囊，而是發育出陰道和陰蒂。另一方面，移除發育中的雌性胚胎的卵巢并不會影響其性發育。輸卵管、子宮、子宮頸和陰道都以一種看似自動的方式進行發育，不需要胚胎的卵巢或其產生的激素指揮。相比之下，只需要“一塊雄激素[18]晶體就可以抵消睪丸缺失的影響”，[19]并確保雄性特征的發育，預示這種性類固醇對雄性來說是靈丹妙藥。

若斯特進行了幾十次實驗，排除了其他可能性，最終確定了是雄性胚胎體內發育的睪丸細胞產生了高濃度睪酮，促使胚胎發育成雄性。相反，雌性的產生則是個被動的過程，是因缺乏來自性腺的睪酮而產生的默認結果。

若斯特的理論很好地契合了一個由達爾文普及而廣為人知的概念：雌性通常是被動的，而雄性則是主動的一方。這個理論是其他人建立的，并被（不公正地）稱為組織概念。這是關于性別分化的公認模型，不只是身體上的性別分化，還有行為上的。這個理論將雄性生殖腺和雄激素放在了非常重要的位置，視其為性別模式的大救星，以及所有雄性生物的總設計師。

睪丸及其產生睪酮的能力不僅帶來了胚胎的性腺和外生殖器的差別，還帶來了胚胎神經內分泌系統和大腦發育的差異。這又編碼了身體和行為上的性別分化，并在隨后的一生中被性激素激活（第二性征）。[20]因此，睪酮成為兩性異形的“執行董事”；從雄鹿粗壯的鹿角，到公象狂躁的發情期，再到雄性海象駭人的巨大身軀和脾氣，都是睪酮帶來的后果。

當時，關于男子氣概和女性氣質的激素來源的爭論持久不休，若斯特的發現為這一爭論帶來了徹底的改變。在1969年的一次學術會議上，若斯特解釋道：“成為雄性是一場漫長、動蕩且危險的冒險，是對成為雌性的固有趨勢的斗爭。”[21]

成為雄性的過程被看作值得深入研究的英勇探險。相比之下，這位著名的法國胚胎學家將雌性簡單地描述為“中性的”或“無激素的”性別。卵巢和雌激素被認為與人類發育無關，它們是惰性的，也無足輕重。雌性的發育是不活躍的，在科學上微不足道。雌性只是因為缺乏雄性胚胎的睪丸而“自然形成”。[22]

這種偏見曠日持久且害人不淺。這一組織概念的影響是對雌性的研究不足，以及對性別分化的固執的二元論偏見——由睪酮在性發育中的重要作用所驅動。但后來，人們發現了長有巨大假陰莖的雌性斑鬣狗，這意味著原有的發育理論存在問題。

實際上，睪酮確實是一種非常有效的激素。如果在正確的時間產生，睪酮就能夠反轉雌性魚類、兩棲動物和爬行動物的性別。就哺乳動物而言，盡管睪酮無法完全反轉胚胎的性別，但用雄激素浸泡雌性胚胎會徹底改變其外生殖器的形成。20世紀80年代，通過讓恒河猴在妊娠的關鍵時期接觸睪酮，人們創造出了長有陰莖和陰囊的雌性恒河猴，其外生殖器“與雄性個體幾乎無法區分”。[23]

可以肯定的是，實驗中發現，雌性斑鬣狗在妊娠期間體內睪酮水平飆升。但是，雌性斑鬣狗看起來并沒有睪丸，那么她們的雄激素是從何而來的呢？發育中的雌性胚胎又是如何在雄激素的沐浴中存活下來，并發育出具有功能的雌性生殖系統呢？

答案就藏在睪酮的合成過程中。所有的性激素（雌激素、孕酮和睪酮）都是由膽固醇合成的。這種甾族化合物被酶轉化成孕酮，這是一種通常與妊娠相關的激素，同時也是雄激素的前體，而雄激素又是雌激素的前體。這些打上“雄性”和“雌性”標簽的性激素可以互相轉化，共同存在于兩性體內。

因此，并不存在“雄性”激素或“雌性”激素這種東西。這是一個常見的誤解。“我們體內都有同樣的激素，”克里斯蒂娜·德雷亞通過Skype（一款即時通信軟件，中文名為“訊佳普”）告訴我，“雄性和雌性之間的所有差別只是參與性激素轉變的酶的相對含量不同，以及激素受體的分布和敏感性差異。”

德雷亞是杜克大學的一名教授，比大多數人更了解與雌性性別分化有關的激素調節。她畢生致力于研究一系列“雄性化”的雌性動物，包括斑鬣狗、狐獴和環尾狐猴等。

正是德雷亞所在的團隊確定了斑鬣狗妊娠期間的睪酮來源。它源自一種鮮為人知的雄激素，被稱為雄烯二酮（簡稱A4），是由妊娠期雌性的卵巢分泌的。這種雄激素是一種前體激素，在胎盤中酶的作用下，它既可以轉變為睪酮，也可以轉變為雌激素。

在多數懷有雌性胚胎的雌性哺乳動物體內，A4優先轉化為雌激素，而在斑鬣狗體內則優先轉化成睪酮。隨后，這種“雄性”激素會影響雌性胚胎的外生殖器和大腦發育過程，改變了她的外生殖器形態，也改變了她出生后的行為。[24]

歷史上，A4作為一種性激素，極少引起人們的興趣；它不與已知的雄激素受體結合，因而被認為是“無效的”。但現在，人們定位了A4的受體，表明它確實能直接發揮作用，而更關鍵的是，它在兩性胚胎中可能發揮不同的作用。

德雷亞表示：“越來越多的文獻表明，激素可以對不同的動物產生不同的性別影響。差別在于含量、持續時長和時機。”

德雷亞的工作明確顯示，雌性的產生絕不是一個“被動”的過程，雄激素可能在其中發揮了積極的作用。她反復強調：“睪酮并非一種‘雄性’激素，只是它在雄性體內的含量比雌性體內更多。”

德雷亞很清楚，雌性斑鬣狗的性發育過程也一定受到了動態的基因調控，才能抵抗過量雄激素的壓倒性影響，創造出一個古怪但具有功能的生殖系統。但其具體過程仍然成謎。與雄性相比，我們對調控雌性生殖器官發育的功能性遺傳步驟仍然知之甚少。

這種偏見來自若斯特提出的有缺陷的著名性別分化理論，該理論只解釋了雄性分化出來，卻并未探詢雌性是如何被創造出來的。某個發育過程是“被動”的，這種想法顯然非常荒謬——卵巢和睪丸一樣需要主動形成。然而，50年來雌性生殖系統的發育一直被看作“默認設置”，沒有得到深入的研究。

德雷亞稱：“性別分化并沒有描述雌性和雄性如何形成，只描述了雄性如何形成。幾十年來，人們滿足于忽視雌性的發育過程，只是簡單地說‘嗯，這是被動的過程’。”

2007年，一份關于哺乳動物性發育的基礎出版物將卵巢的發育稱為“未知領域”。它聲稱，將卵巢發育視為“默認設置”狀態的普遍觀點導致了“學界普遍認為不需要采取積極的遺傳步驟來指定或創建卵巢等雌性生殖器官”。[25]作者挖苦地指出，“考慮到該器官對于雌性正常發育和繁殖的重要性，這是相當驚人的情況”。

情況正在好轉。卵巢發育這個未知領域現在已經得到了部分探索，但它的遺傳圖譜仍然要比睪丸的空洞得多。組織概念的大男子主義后遺癥，使得性別決定相關的基因研究牢牢地集中在雄性身上，其核心是尋找令人難以捉摸的“睪丸決定因子”，這種遺傳因子將胚胎的性腺細胞從中性狀態喚醒，使其轉化為睪丸（并開始分泌睪酮）。

然而，實際上決定性別的遺傳配方本身是復雜又神秘的，它的特點是古老的雌雄同體基因，這著實令人驚訝。

混亂的染色體

你可能會認為，決定動物是雌性的終極答案是一對XX染色體。畢竟，我們都在學校里學到過，這對獨特的性染色體決定了性別：雄性是XY，而雌性是XX。但性別從來都不是這么簡單的事情。

XY性別決定機制廣為人知，因為它適用于哺乳動物，還有一些其他脊椎動物和昆蟲也是如此。在這種決定機制下，雌性有兩條一樣的性染色體（XX），而雄性則有兩條不一樣的性染色體（XY）。第一種錯誤的理解是，字母X和Y分別代表兩種染色體的形狀。其實，所有的染色體都是香腸狀的，它們兩兩配對的時候相似與否只是巧合。

1891年，年輕的德國動物學家赫爾曼·亨金在檢查火蜂（更讓人困惑的是，這其實是一種甲蟲，而非黃蜂）睪丸的時候注意到了一些奇怪的東西，從而最早發現了X染色體。染色體成對分布在細胞中，但亨金注意到，在他研究的所有標本中，都有一條染色體沒有配對，始終獨立存在。根據該染色體這種神秘的特征，他將其命名為X——代表未解之謎的數學符號。遺憾的是，亨金并沒有將這條標志性的、神秘的DNA鏈與性別決定聯系起來，而這本可以讓他聲名鵲起。相反，一年后他放棄了細胞學研究，[26]轉而從事漁業，這個新職業在經濟上回報更高，但在科學上出名的機會要少得多。

大約14年后，也就是1905年，美國女性遺傳學先驅內蒂·史蒂文斯最終發現了潛伏在粉虱生殖器官中的Y染色體。史蒂文斯認識到了它在性別決定中的關鍵作用，但她的史詩般突破也沒有給她帶來什么名氣。同樣的染色體被一位名叫埃德蒙·威爾遜的男性科學家在幾乎同時發現，但威爾遜獲得了大部分的名聲。這條染色體最終被命名為Y，以延續亨金開創的字母系統命名。由于其特殊的矮小尺寸，當它與較長的X染色體配對時，形狀也很像字母Y。

與X染色體相比，Y染色體本質上是染色體中的“小不點兒”：發育不良，遺傳物質顯著減少。然而，對于染色體，大小并不重要，重要的是你用它編碼了什么。Y染色體上確實有一個非常重要的性別決定基因，叫作SRY（“Y染色體性別決定區域”的縮寫）。

20世紀80年代，在彼得·古德費洛位于倫敦的實驗室里，這塊不起眼的遺傳“拼圖”的秘密終于被揭開了，它是人類的睪丸決定因子。他的研究小組證實，SRY基因的開啟是觸發中性的胎兒性腺細胞發育成睪丸，并使之開始分泌睪酮的關鍵性第一步。在沒有SRY基因的情況下，胚胎中原本中性的生殖器官會以較為緩慢的速度發育為卵巢。[27]

這一發現引起了轟動。決定哺乳動物性別的總開關終于找到了，“雄性的本質”[28]也找到了。SRY正是科學家尋找已久的編碼睪丸發育通路的一系列級聯基因的開關。

我采訪了澳大利亞著名的演化遺傳學教授珍妮弗·馬歇爾·格雷夫斯，她是尋找這種關鍵的雄性性別決定基因的國際科學家團隊的一員。她對有袋類動物染色體的研究讓人們注意到Y染色體的一個新部分，SRY基因最終就被定位在那里。格雷夫斯解釋了為什么他們解開性別之謎的勝利實際上是短暫的。

“我們以為這個發現就是我們找尋已久的圣杯，”她在墨爾本的家中通過Zoom（多人手機云視頻會議軟件）向我承認，“當我的學生發現SRY基因時，我們以為一切都會很簡單，這就是一個開關。但事實證明，性別決定機制比我們想象的要復雜得多。”

根據大家所接受的性教育，你會假設發育睪丸的基因在Y染色體上，而發育卵巢的基因在X染色體上，這是可以理解的。但是演化并沒有使遺傳學家的工作變得容易。

決定性器官發育的整個過程涉及約60個基因的協同工作。這些性別決定基因并不都位于性染色體上，更不用說有規律地分別存在于X或Y染色體上了。實際上，它們隨意地分散在整個基因組中。

SRY就像這些基因的指揮家。如果這個決定睪丸發育的關鍵開關存在，它就會指示這些性別決定基因開啟睪丸的發育過程。如果SRY缺失，它就將調控卵巢的發育。長期以來，遺傳學家認為一定存在兩條完全獨立的線性通路，一條用于雄性發育（由SRY的存在觸發），另一條用于雌性發育（由SRY的缺失觸發）。但是，認為演化會產生如此簡單的性別決定機制，這種想法無疑太天真了。

這就是性別決定機制變得極其復雜的地方。除了SRY，這60個決定性別的基因在雄性和雌性中基本相同。這些基因組成的“管弦樂隊”有能力控制卵巢或睪丸產生，但究竟產生哪一種性腺取決于一張復雜的基因間協調網絡。

這讓我大吃一驚。但格雷夫斯耐心地做出解釋：“很多基因既不是‘睪丸’基因，也不是‘卵巢’基因。它們是一種‘兼而有之’的基因，其效果取決于基因的數量，以及它們驅動生化反應的方式。我們總是發現，其中一些基因在多個階段具有多種功能。”

更重要的是，通往睪丸或卵巢的兩條通路既不是線性的，也不是分開的，而是相互糾纏的。例如，雄性通路上的一些基因會促進原始的性腺發育成睪丸，而另一些基因則會抑制性腺發育成卵巢。

“認為產生睪丸只有一條通路，這太簡單了，因為同時也需要有一條通路抑制性腺發育成卵巢。”這是一大堆互相矛盾的反應，有太多的基因處于中間狀態——抑制一種途徑的同時強化另一種途徑。格雷夫斯解釋說：“所以，這兩條性別‘通路’是緊密相連的。”

為了厘清這種復雜機制，格雷夫斯給我發了一個關于瘋狂機器的動畫片，上面有幾十個相互連接的棘輪和齒輪，它們都在旋轉，中間有一些小藍球，這些球偶爾會被壓扁，然后被重新制造出來。藍球穿過這堆亂七八糟的齒輪的過程，就是她眼中性別決定機制的真實作用方式。

這些兩性都有的基因之間復雜的相互關聯解釋了性別的可塑性。任何相關基因表達的細微差別都將產生新的變化，成為推動演化車輪前進的沙礫，使得動物可以適應并利用具有挑戰性的新環境。

我們在本章開始時遇到的雌鼴鼠為我們提供了一個方便的例子。最近，一個全球科學家團體對伊比利亞鼴鼠（Talpa occidentalis）的整個基因組進行了測序，并與其他哺乳動物的基因組進行了比較，結果發現性別決定相關基因所編碼的蛋白質并沒有差異。然而，他們確實發現了一些突變，它們改變的是對兩個性別決定基因的調控。這些突變激活了一種對睪丸發育來說至關重要的基因，使其在雌性中保持活性，而不是被抑制。這就是雌鼴鼠卵巢中睪丸組織增生的原因。此外，另一種編碼參與雄激素分泌的酶的基因有兩個額外的拷貝，增加了雌鼴鼠的睪酮產量，使她能夠從“適應性中間性別”中獲益。[29]

還有進一步的變化。SRY這個性別決定基因組合的開關，并不是所有動物的性別決定萬能開關，甚至不是所有哺乳動物的性別決定開關。

這里就要講到鴨嘴獸了。這種來自澳大利亞的卵生哺乳動物擅長唱反調，它的性染色體也是一樣。[30]格雷夫斯所在的研究團隊發現了鴨嘴獸擁有5對性染色體：雌性為XXXXXXXXXX，雄性為XXXXXYYYYY。[31]盡管有這么多條Y染色體，但其中任何一條上都沒有SRY主開關。

“真是令人震驚。”格雷夫斯回憶道。

鴨嘴獸是一種古老的哺乳動物，所屬的單孔類動物大約在1.66億年前與人類的祖先分道揚鑣。它古怪的性染色體為格雷夫斯提供了對性染色體演化和Y染色體的不明朗未來的寶貴見解。

事實證明，鴨嘴獸的性別決定基因組合與其他哺乳動物的基本相同。格雷夫斯發現這60多個基因實際上在所有脊椎動物中都差不太多。鳥類、爬行動物、兩棲動物和魚類都擁有與哺乳動物控制睪丸或卵巢的發育差不多相同的一組基因。然而，不同的是啟動發育路徑的主開關。在鴨嘴獸中，這種基因是性別決定基因“管弦樂隊”中的一員，它演化成了觸發整個性發育過程的開關。

“SRY只是啟動生殖器發育通路的其中一種方式，其實這些性別決定基因中的任何一個幾乎都可以實現這種功能，”格雷夫斯的解釋讓我更加震驚，“這是性別最奇怪的地方。有很多方法可行，它們看起來很不一樣，但實際上并非如此。這些方法都與這條由60個基因組成的通路有關。所以，路徑是相似的，只是觸發器完全不同。”

鴨嘴獸的基因組還向格雷夫斯透露了一些信息：Y染色體正在丟失遺傳物質。這條殘缺的染色體正在縮小。格雷夫斯研究了鴨嘴獸的Y染色體與人類的Y染色體的差異，并計算了自這兩個物種分化以來丟失了多少遺傳物質，進而估計出了人類的Y染色體距離完全消失還有多久。[32]

“事實證明，人類的Y染色體每100萬年丟失大約10個基因，現在只剩下45個基因了。因此，不需要愛因斯坦來也能計算出，依照目前的速度，我們人類將在450萬年后失去整條Y染色體。”

某些備受矚目的遺傳學家，尤其是男性，發現他們的“雄性”染色體正在逐漸萎縮，走向滅絕，一定很難接受吧。

“我認為這很有趣。但戴維·佩奇（麻省理工學院著名的遺傳學教授，對格雷夫斯的預測提出異議）并不認為這很有趣。他顯然遭到了女性主義者的攻擊，對方說：‘嘿，你們都完蛋了！’直到今天，世人對于這個觀點仍然保有令人毛骨悚然的敵意。他不顧一切地試圖挽救Y染色體，展示它的穩定性。而我認為，這又是何必呢？”

格雷夫斯相信，她悲觀的預言并不會預示著人類的終結。她確信人類男性會演化出新的遺傳調控開關。這種情況在其他哺乳動物中已經出現過了。來自日本的刺鼠（Tokudaia osimensis）和外高加索鼴形田鼠（Ellobius lutescens）是已知完全失去Y染色體但仍保留睪丸的兩種哺乳動物。雄性和雌性都只有一條單獨的X染色體，其性發育是由一個完全不同的、至今尚未確定的主控基因觸發的。[33]

鮮為人知的棕色小型嚙齒動物中不斷出現新的染色體異常。在南美洲，有9種來自南美原鼠屬的田鼠，其中有1/4的雌性的性染色體是XY，而不是XX。她們的Y染色體帶有SRY基因，但仍然發育出了卵巢并產生了有活力的卵子，這表明她們一定有一個全新的主開關基因來抑制專橫的SRY基因。[34]

這些攜帶異常性染色體的奇特嚙齒動物似乎是演化的拙劣作品。格雷夫斯同意這種看法：基本上可以這樣說。

“如果讓你我設計一個生物，我們永遠不會想出這么愚蠢的東西，”她解釋道，“但這就是演化帶來的結果。唯一的解釋是，這種機制是從另一個系統演變而來的，并且具有一定的優勢，即使我們不知道這些優勢是什么。”

格雷夫斯現在已經80多歲了，她整個職業生涯都在研究各種動物的性別演化遺傳學（研究對象種類繁多，令人驚嘆），并且至今仍然對這項工作充滿熱情。她現在正在“退回演化尺度”來研究一些古老的生物，如文昌魚（Amphioxus）這種沒有脊椎的原始魚類[35]，甚至是線蟲。研究過程中，她不斷發現相同的古老基因出現在相似的性別決定通路中，盡管觸發因素不同。這令她感到驚訝。“這些基因已經存在了很長時間。它們的功能一直與性別相關，并不一定是同一項功能，但它們仍在發揮作用。我覺得這還挺嚇人的。”她坦言道，眼睛閃閃發光。

性別是自我重塑的大師，而且它必須如此。畢竟，為了使有性繁殖的物種能夠持續存在，性別是必不可少的。數億年前，在性別分化開始時，性別基因可能還不是這種共用基因的混亂狀態，它們可能更符合邏輯，關系也更直接。但是億萬年的演化時間留下了印記，在這個不斷演化的混亂的性別定義中，創造了一系列看似荒謬但不知何故能起作用的拙劣系統。

“不從演化的角度來看，一切都毫無意義。”格雷夫斯機智地引用了生理生態學之父費奧多西·杜布贊斯基的名言，“你必須克服認為這是命中注定的想法。沒有什么是注定的。我們一直都受到演化力量的沖擊。”

在哺乳動物身上看到的性染色體的混亂情況，只是自然界中令人眼花繚亂的系統多樣性的冰山一角。首先，并非所有性別決定過程都遵循XY型遺傳系統。鳥類、許多爬行動物和蝴蝶的性別決定基因基本相同，但位于不同的性染色體——一條巨大的Z染色體和一條萎縮的W染色體。在這個系統中，與XY型相反的模式是常態：雌性是ZW，雄性是ZZ。在這個ZW系統中，主控開關基因可能是高度保守的，正如大多數哺乳動物中的SRY基因一樣；也可能在親緣的類群之間就存在差異。

在一些爬行動物、魚類和兩棲動物中，性別分化可能根本不是由一個掌管一切的性別決定基因觸發的，而是由外部因素刺激的。例如，海龜將卵埋在熱帶海灘的沙子里。在31攝氏度以上環境下孵化的卵會激活產生卵巢相關的基因，而低于27.87攝氏度環境下孵化的卵會產生睪丸。在這兩個極端之間波動的溫度下，既會產生雄性小海龜，也會產生雌性小海龜。

溫度只是幾種已知的性別決定外部刺激之一。暴露在陽光下、寄生蟲感染、pH值（氫離子濃度指數）、鹽度、水質、營養狀況、氧氣壓力、種群密度和社會環境（附近有多少異性）[36]，都可能會影響動物的性別決定過程。

在某些動物中，性別決定過程可以由上述任何一個或多個條件控制。也就是說，如果你是一只青蛙，性別會變得非常混亂。

尼古拉斯·羅德里格斯可能擁有世界上最好的工作。春天，他在瑞士阿爾卑斯山區的高海拔湖泊周圍閑逛，四周環繞著白雪皚皚的山脈和青翠的牧場，野花散落，偶爾還有山羊群出現。這簡直就是一首直接摘自《海蒂》的田園詩。這位演化生物學家的工作是捕捉青蛙——林蛙（Rana temporaria）幼體，它們剛剛完成變態發育，從池塘“學前班”畢業，開始陸地上的成年生活。有時他不得不等上好幾天，在美麗風景中小酌，直到突然之間，一大群小林蛙蹦蹦跳跳地蜂擁而至，他就該抓起網子忙活了。

如果他需要助手，我可以勝任。我最快樂的童年時光中有一段也是在父母家附近的池塘里捕捉林蛙。和羅德里格斯一樣，我對這些從池塘里蹦出來的可愛的小變形者很著迷。對我來說，它們代表了大約4億年前實現了從水到陸地的偉大飛躍的開拓性演化探索者。在這些新出現的青蛙體內，組織和器官重構的全面劇變意味著，它們必須轉而通過新生的肺部呼吸空氣來獲取氧氣，而不再是用鰓從水中獲取。許多個體上岸的時候還保留著幼年水生生活的痕跡，比如還未完全吸收的蝌蚪尾巴尖。這對我來說意味著，它們離開池塘時肺可能還沒有完全成熟。

事實證明，這些青春期的兩棲動物比我想象中更跨越界限。我捕捉到的大約一半的林蛙也處于另一個主要器官的轉變中：從水生雌性蝌蚪轉變為陸生雄性林蛙時，卵巢會轉變為精巢。

如果你是一只林蛙，那么性別分化并不是一個無懈可擊的過程。事實上，根據羅德里格斯的說法，“漏洞”可不少。他所在的團隊發現，調控林蛙發育精巢還是卵巢的總開關，有時是遺傳因素，有時是環境因素，有時兩者兼而有之。這完全取決于研究的林蛙來自哪里。

林蛙廣泛分布在歐洲，從西班牙到挪威都有它們的身影。這些常見的棕色兩棲小動物都屬于同一物種，但按照羅德里格斯的說法，林蛙可以根據性別決定方式分為三個不同的“性別族群”。[37]

分布范圍在最北端的林蛙具有我們熟悉的XY型性別決定機制，有XY染色體的個體發育出精巢，而XX個體發育出卵巢，這正如我們所料。

我小時候抓的林蛙分布在南邊那一段，其性別決定方式要更靈活。所有的蝌蚪都具有XX染色體，表現為雌性。然而，等到走出池塘時，其中大約一半在基因上為雌性的個體的性別發育會反轉，其卵巢會轉變為精巢，這些蝌蚪成了帶有XX染色體的雄性。

轉換性別似乎是一件大事，但林蛙果斷得眼皮都不眨一下（或者應該更確切地說“眼皮們”，因為林蛙的每只眼睛都有三重眼皮）。其潛在的機制我們尚未完全厘清，據說與溫度有關。在實驗室中，通過接觸模擬雌激素的化學物質，雄性林蛙可以轉變為雌性。這些化學物質存在于一些除草劑中，比如阿特拉津（又稱莠去津），這種除草劑在美國很受草坪種植者的歡迎。[38]大量使用這些除草劑會迫使雄性林蛙變成雌性。

來自中間地區的林蛙在各個方面都是中等水平。一些雄性的性別受溫度控制，剛上岸時還具有卵巢；還有一些個體的性別轉變是由基因調控的。因此，在一些林蛙群中，XY型性別決定機制正常，XY是雄性，而XX是雌性；但羅德里格斯也記錄了具有XY染色體的雌性和XX染色體的雄性。從外表上看，這些青蛙不是雄性就是雌性，但它們的性腺講述了一個不同的故事。有些個體具有混合的卵巢和精巢組織，這使得我們無法將其性別簡單地一分為二。

“在性腺水平和基因水平上，雄性和雌性之間存在連續統一體，但如果你去一個隨機的池塘，隨便抓一只青蛙，它看起來仍然要么像雄性，要么像雌性。”羅德里格斯告訴我。

人們很容易將這種性別混亂視為不完美、演化程度較低的性別決定系統出現的故障。許多科學家都持有這種觀點。但這是一種以哺乳動物為中心的陳舊觀點。現在，這種驚人的性別可塑性被認為存在于許多爬行動物、魚類和兩棲動物中。這種情況在不同物種中持續存在了數億年，表明它一定有一些演化優勢。

最近對鬃獅蜥（Pogona vitticeps）的一項研究為人們了解這種演化優勢提供了一些線索，這種澳大利亞的沙漠爬行動物脖子上布滿尖刺，令人一見難忘。研究人員發現，環境引發的性別反轉和遺傳性別決定機制的結合，能夠創造出兩種截然不同的雌性。

大多數鬃獅蜥遵循遺傳性別決定機制：雌性具有ZW性染色體，而雄性則為ZZ。但是這種遺傳性別決定機制會被過熱的環境破壞。如果在發育過程中，一窩具有ZZ染色體的雄性卵受到陽光的過度烘烤，高溫的影響就會超過性染色體，導致具有ZZ性染色體的胚胎發育成雌性。

這些變性而來的ZZ雌性具有一系列獨特的性狀，結合了雄性和雌性的生理和性格特征。她們產卵的數量是普通雌性的兩倍，但她們的行為更像雄性——更大膽、更活躍，而且體溫更高。面對快速變化的環境壓力，這種新穎的變異允許基因決定或性別反轉的雌性鬃獅蜥做出不同反應，從而賦予她們演化優勢。

這項研究背后的研究人員指出，盡管一些鬃獅蜥的性腺可能是雌性的，但她們的行為和形態具有更多的雄性特征。[39]這促使研究人員提出，這些性別反轉的超級鬃獅蜥或許應該被視為獨立的第三性，[40]可以為該物種提供獨特的適應性優勢。這種性別決定系統的混亂，以及由此產生的性別反轉的雌性，與其被視為“異常”，不如說實際上可能成為演化變化的強大驅動力。[41]

這些性別反轉的鬃獅蜥混合了雌性性腺和雄性行為，也給組織概念理論帶來了麻煩。她們那“類似雄性”的大腦似乎是由其基因組成驅動的，而不是由性別決定機制引發的一系列激素變化驅動的。[42]鬃獅蜥并不是唯一具有這種機制的動物。在過去的幾十年里，對其他性別模糊的動物的研究挑戰了基本的性別二元論，并開始揭示性別的異乎尋常的復雜性，以及這種復雜性在整個動物界的性腺、身體和大腦中的表現。

2008年，一位名叫羅伯特·莫茨的退休高中教師凝視著窗外的后院，發現了一只相當奇怪的鳥。這只鳥身體的一側覆蓋著醒目的猩紅色羽毛，頭頂具有顯眼的紅色羽冠，而另一側則是暗淡的淺褐色。這只鳥看起來好像兩只鳥各一半從中間粘在一起，在某種程度上來說確實如此。

這只鳥是雌雄嵌合體，一種特殊的雌雄同體現象。沿著身體的中心線直直地分開，艷麗的紅色一側是雄性北美紅雀，體內有獨立的睪丸，而棕色一側則有一個卵巢。這種兩側整齊分開的雌雄嵌合體很少見，但在許多鳥類、蝴蝶、昆蟲和甲殼動物中都有記載——這些動物都具有ZW型性別決定系統。這種雌雄嵌合體的情況在北美紅雀等兩性差異較大的物種中尤其引人注目。當受精的雙胞胎胚胎在早期發育過程（介于2個細胞與64個細胞階段之間）相互融合時，就會出現這種情況，形成一側具有ZW性染色體（雌性）、另一側是ZZ性染色體（雄性）的嵌合體。

這些“半邊動物”提供了一個獨特的機會，來研究性激素在塑造大腦和行為方面的作用。雌雄嵌合體的兩側身體可能具有兩種性別，但會共享同樣的血液，這意味著兩半身體沐浴在相同的激素環境中。是否如組織概念理論所預測的那樣，單側的睪丸及其強力的雄激素控制著嵌合體整個大腦的性別，還是說“被動”的雌性一面會以某種方式占上風？

20世紀20年代，加拿大的一位醫生在家禽養殖場中發現了第一只“半邊雞”。謝夫醫生注意到，有一只雞從一側看像母雞，從另一側看像公雞。這只時髦的雞的行為同樣令人困惑：它試圖與母雞交配，但也下了蛋。

不幸的是，在對這只鳥的大腦和行為進行全面檢查之前，這位好醫生采取了非常規的舉動：殺死了這只無價的異常雞，并烤成了晚餐。謝夫將這只雞的骨頭和去除內臟時拿出來的性腺贈給了一位解剖學家朋友，這位朋友詳細地指出了這只雞一側的骨骼更大、更像公雞，而它的卵巢雖然有功能，但也包含一些睪丸組織。她想象著這種雌雄混合的身體是由同時存在的兩性器官產生的雄性和雌性激素造就的，但由于大部分的研究對象都被謝夫醫生吃掉了，[43]因此她無法做出進一步的推測。

將近一個世紀后，加利福尼亞大學洛杉磯分校的研究教授阿瑟·阿諾德親手研究了斑胸草雀的雌雄嵌合體。他沒有選擇吃掉它，而是急切地檢查了這只鳥的大腦。斑胸草雀是鳴禽，但只有雄性會鳴唱，因此雄鳥的神經回路通常比雌鳥更發達。人們觀察到了這只斑胸草雀的鳴唱行為，所以阿諾德認為它會有一個統一的“雄性”大腦。然而，當他解剖這只鳥時，他發現雌性一側的大腦確實比正常情況更雄性化，但重要的是，這只鳥的鳴唱神經回路只在雄性一側發育。

“這讓我大吃一驚。”[44]阿諾德當時告訴《科學美國人》。雌雄嵌合體的雌性大腦半球讓人質疑鳥類性別決定機制中性腺分泌激素的全面作用。換句話說，這只雙性鳥給了組織概念理論一記暴擊。有證據表明，雄激素并不是塑造鳥類身體、大腦和行為等性別特征的唯一力量，神經細胞內的性染色體一定也發揮了重要作用。[45]

雌雄嵌合體也可以發展為性嵌合體，分別具有ZZ和ZW染色體的細胞在整個身體中混合分布，而不是分成整齊的雌雄雙側。后來一項針對三只這種雌雄嵌合體雞的研究發現，它們整個身體內的細胞都遵循自己的遺傳指令，并不一定受所接觸的性激素調控。因此，至少在鳥類中，單個細胞的遺傳性別認同在驅動身體和大腦的兩性異形方面起著重要作用。[46]

“性別不是一個整齊劃一的現象。”戴維·克魯斯在電話中向我解釋道。這位剛退休的得克薩斯大學動物學和心理學教授應該有發言權。克魯斯花了40年的時間在一些獨特的野生動物身上，揭示了性別決定和性別分化的機制。他解碼了參與海龜性腺發育的具體基因，促使鞭尾蜥改變性別，并觀察到孵化溫度不僅影響了豹紋守宮的性別，還影響了其性吸引力。

根據克魯斯的說法，動物有5種性別類型：染色體、性腺、激素、形態和行為。這5個方面不一定一致，甚至不一定終生保持不變。這些不同的性別分類在動物演化過程中不斷涌現和積累，并會受到基因、激素及環境，甚至是動物生活經歷的影響。這種可塑性使得我們可以見到物種內部和物種之間多種多樣的性別及性表達方式。

“差異是演化的素材。如果沒有變化，就無法擁有一個不斷發展的系統。因此，我們在性別特征上存在差異是很重要的。”

克魯斯承認自己是一位自由思想家，他的新鮮觀點來自研究野生爬行動物、鳥類和魚類，而不是實驗室培育的小鼠——性發育研究的標準動物模型。他告訴我，這些非常規的模式生物是“真實的”，而不僅僅是“現實的”，它們的自然本能并沒有因為幾十年的近親繁殖而減弱。它們的性發育是由一系列因素調控的——遺傳、溫度或環境，這讓他有機會超越標準的實驗室小鼠模型，回溯動物的演化史，研究在哺乳動物性發育之前就存在并為其奠基的系統。

克魯斯指責，組織概念理論促進了一種僵化的性別決定觀點。這種觀點側重兩性之間的差異，強化了性別二元論，并忽視了自然界中性別特征的多樣性。

“這很冒犯。”我們就此進行了許多次漫長又有趣的談話，其中一次，他在奧斯汀附近的家中對著電話吐槽道。在他看來，標準模型已經過時了。它以哺乳動物為中心，過于簡化，并且低估了雌激素的組織和激活作用。“雌性的多樣性（和活躍度）與雄性一樣，這一點我已經幾次努力闡明了。我得出了結論：雌性是原始性別。我認為有很多證據可以證明這一點。”

克魯斯將他整個職業生涯的研究重點放在多樣性本身，以及多樣性如何被共同機制實際調控。研究在這些一團糟的混亂現象中守恒的東西，是發現根本所在的關鍵。這種方法使克魯斯得以發展出另一種演化視角來思考性別差異——一種植根于性的起源的視角。

“毫無疑問，第一批生物是通過復制進行繁殖的，”他告訴我，“最早的生物必須能夠產卵，也就是雌性。”

克魯斯的研究估計，在6億~8億年前，地球上存在的唯一生物就是這些自我復制的生物。直到性別產生的黎明時分，雄性才出現在演化的舞臺上，當時配子的大小出現了差異，克魯斯估計大約是在2.5億~3.5億年前。伴隨這種差異而來的是對互補行為的需求，以便促進這些不同大小的配子結合；個體必須尋找異性，產生性吸引并進行繁殖。因此，由雄激素激活的兩性異形就演化而來。

“雄性是作為對雌性的適應演化而來的，”克魯斯繼續說道，“當雄性出現時，他們的功能就是輔助雌性繁殖，刺激并協調產生配子的基本神經內分泌過程。雄性是行為協理員。”

如果雄性是從原始雌性演化而來的衍生性別，那么可以合理地假設，他們體內必然殘留著原始雌性的演化痕跡。事實證明確實如此。克魯斯在雄性氣質的代表（睪丸）處發現了原始雌性氣質的活動痕跡。

“我們發布了第一張顯示睪丸中具有雌激素受體的顯微照片。”他告訴我。雌激素是主要的“雌性”性類固醇激素，事實證明它在雄性的睪丸和精子發育中也發揮著重要作用。

克魯斯與芝加哥大學遺傳學教授喬·桑頓合作，進行了一些分子層面的時間旅行，并從一種古老的軟體動物中挖掘出了雌激素的祖先受體。桑頓的這一工作，以及后續對七鰓鰻等其他原始動物的研究表明，雌激素受體是脊椎動物中最古老的轉錄因子（一種蛋白質，其作用是打開或關閉基因），比我們以前認為的要古老得多，起源于6億~12億年前。[47]而雄激素受體對應的基因要到3.5億年之后才演化出來。

“雌激素必然是類固醇激素的源頭，因為祖先動物只能產生卵子，而卵子會產生雌激素，”克魯斯解釋道，“雌激素受體幾乎在身體的每個組織中都很重要。我想不出身體中哪個組織沒有任何雌激素受體。”

組織概念可能關注的是萬能的睪酮，但事實證明雌激素也同樣強大。它甚至被證明在早期發育中具有與睪酮相同的調控作用，正如我們所見，它可以促使林蛙的性別反轉。克魯斯還使用雌激素阻滯劑反轉了正在發育的雌性蜥蜴的性別。[48]雌激素顯然在控制雌性和雄性的性發育方面都發揮著基礎性作用，還激活了生命后期的性行為。“雌性”性激素不僅是制造睪丸和精子所必需的，而且被認為可以刺激某些物種的雄性交配行為。

“‘雌性’性類固醇甚至在雄性身上也起著至關重要的作用，因為雄性是由雌性演化而來的。”克魯斯解釋道。

因此，按照克魯斯的“福音書”：不是用亞當的肋骨創造了夏娃，而是恰恰相反。生命的初始是雌性的，而后從中誕生了雄性。從這種另類的演化觀點來看，“什么是雌性”這個問題的最終答案是：她是原始性別。這個原始產卵者的痕跡存在于我們所有人體內。這扭轉了我們對雄性的看法，他們也有雌性化的一面。