第九節(jié)
被收容的葉綠體

原核細(xì)胞通過獲得線粒體而變成真核細(xì)胞，由于有了充足的能源供應(yīng)，真核細(xì)胞還發(fā)展出了許多新的特點(diǎn)，例如吞噬功能的出現(xiàn)，可以使生物體迅速獲得大量營養(yǎng)，為其進(jìn)一步演化成為可能。不過這些功能只能使真核細(xì)胞消耗更多的食物分子，合成更多的ATP，換句話說，線粒體和吞噬功能只能促進(jìn)線粒體的寄主細(xì)胞對其他細(xì)胞合成的葡萄糖和脂肪酸這樣的有機(jī)分子的“消費(fèi)”，成為“超級消費(fèi)者”，卻不能增加這些有機(jī)分子的合成。異養(yǎng)生物自己也合成蛋白質(zhì)、DNA和脂肪，但是合成的量遠(yuǎn)少于它們消耗的，因為食物的獲得、利用和再合成都需要消耗能量。真核生物出現(xiàn)的早期是增加了地球上有機(jī)物質(zhì)的消耗，而不是增加這些物質(zhì)，所以在另一個重大事件發(fā)生之前，真核生物只能是“異養(yǎng)生物”，依靠原核細(xì)胞（例如能夠進(jìn)行光合作用的藍(lán)細(xì)菌）合成的有機(jī)分子過日子。

在真核生物出現(xiàn)數(shù)億年之后（大約是15億年前），另一個重大事件發(fā)生了。這就是真核細(xì)胞“捕獲”藍(lán)細(xì)菌并且讓它變成“葉綠體”。這個過程和古菌獲得 α-變形菌并且讓它變成線粒體有些相似，都是在細(xì)胞中包進(jìn)了另一個細(xì)胞，并且讓它變成自己的一個細(xì)胞器。藍(lán)細(xì)菌和 α-變形菌也都是革蘭氏陰性細(xì)菌，外面包有兩層細(xì)胞膜，但是這次真核細(xì)胞獲得藍(lán)細(xì)菌的過程和當(dāng)初古菌獲得 α-變形菌有一些不同。原核細(xì)胞是沒有吞食能力的，所以獲得 α-變形菌估計是靠偶然的機(jī)械力量，是概率極小的事件，在歷史上只成功地發(fā)生過一次，而真核生物的細(xì)胞已經(jīng)有了吞下其他細(xì)胞（主要是體型較小的原核細(xì)胞）的能力，所以這次獲得藍(lán)菌多半是通過吞噬，但不消化吞進(jìn)的藍(lán)細(xì)菌。由于真核細(xì)胞還能夠吞入其他的真核細(xì)胞，也就可以吞進(jìn)已經(jīng)有光合作用能力的真核細(xì)胞如藻類細(xì)胞，第二次、甚至第三次獲得光合作用的能力。

獲得 α-變形菌使得細(xì)胞獲得氧化磷酸化的能力，利用食物分子的效率大大增加，即變成“超級消費(fèi)者”。而獲得藍(lán)細(xì)菌卻是讓它獲得進(jìn)行光合作用、制造有機(jī)物的能力，使其成為“生產(chǎn)者”。這個變化使得一些真核生物從異養(yǎng)生物變?yōu)樽责B(yǎng)生物，即從“消費(fèi)者”變成“生產(chǎn)者”，并且由此誕生了海洋中的藻類（紅藻和綠藻）和陸地上的植物。這個變化的后果極其深遠(yuǎn)，沒有它，就沒有現(xiàn)在的植物和動物，更不會有人類。光靠吃細(xì)菌（無論是活的還是死的）生活的生物能夠有多大和多復(fù)雜？

不過在葉綠體出現(xiàn)之前，吞食并不能使得藍(lán)細(xì)菌變成葉綠體。被吞進(jìn)來的細(xì)菌是作為食物，在溶酶體中被消化掉的，而不是保留它們，和真核細(xì)胞形成共生關(guān)系。但是在一次偶然的機(jī)會中，被吞進(jìn)的藍(lán)細(xì)菌沒有被消化掉，而是存活下來。藍(lán)細(xì)菌最初是如何存活下來的，我們已經(jīng)無法知道，但是我們知道，這也是一個小概率事件，獲得藍(lán)細(xì)菌，讓它變成葉綠體的原初過程只發(fā)生過一次，因為現(xiàn)在所有的葉綠體都有共同的祖先。和 α-變形菌形成線粒體的過程一樣，藍(lán)細(xì)菌在形成葉綠體的過程中，也把絕大多數(shù)基因轉(zhuǎn)移到寄主細(xì)胞的DNA中去。從這些基因的種類和結(jié)構(gòu)，就可以推測出不同生物葉綠體之間的一致性。

例如藍(lán)細(xì)菌和葉綠體都有一種蛋白質(zhì)和葉綠素結(jié)合，叫葉綠素結(jié)合蛋白（chlorophyll binding protein），它能夠捕獲光能，并且傳輸給光反應(yīng)中心（見第二章第十二節(jié)）。這些蛋白質(zhì)都是膜蛋白，能夠橫穿生物膜。但是藍(lán)細(xì)菌的葉綠素結(jié)合蛋白只有一個穿膜區(qū)段，而所有進(jìn)行光合作用的真核生物（紅藻、綠藻和陸生植物）中葉綠體的葉綠素結(jié)合蛋白卻都有三個穿膜區(qū)段。這說明葉綠素結(jié)合蛋白的基因在轉(zhuǎn)入寄主細(xì)胞的DNA后發(fā)生了變化，使為穿膜區(qū)段編碼的序列增殖為三個。如果各種進(jìn)行光合作用的真核生物中的葉綠體有不同的來源，葉綠素結(jié)合蛋白的穿膜區(qū)段都從一個變?yōu)槿齻€的概率極小。更大的可能是它們都是由同一個祖先葉綠體而來的。

在藍(lán)細(xì)菌中，捕獲光能的蛋白質(zhì)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的類囊體膜（thylakoid membrane）上（見第二章第十二節(jié)和圖2-33），質(zhì)子被泵到類囊體膜圍成的腔內(nèi)，使得腔內(nèi)為酸性，而類囊體膜之間的細(xì)胞質(zhì)則為堿性。ATP合成酶的主要部分也是突出在細(xì)胞質(zhì)中。在葉綠體中，藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞膜變?yōu)槿~綠體的內(nèi)膜，藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)變成葉綠體的基質(zhì)（stroma），而藍(lán)細(xì)菌的類囊體膜則演化成構(gòu)造復(fù)雜的類囊體（thylakoid），但是光合作用的基本過程和電子傳遞鏈（見第二章第十二節(jié)和圖2-33）完全保留。在葉綠體中，質(zhì)子也被泵到類囊體腔內(nèi)，使得腔內(nèi)為酸性（pH 4左右），而基質(zhì)為堿性（pH 8.1左右）。ATP合成酶的主要部分也是突出在基質(zhì)中（圖3-23）。

最早獲得藍(lán)細(xì)菌，并使其變?yōu)槿~綠體的真核生物可能是灰胞藻（glaucophyte）。它的葉綠體比較原始，叫做藍(lán)小體（cyanelles）。藍(lán)小體含有由肽聚糖（peptidoglycans）組成的細(xì)胞壁，看來是藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞壁的殘留。藍(lán)小體和藍(lán)細(xì)菌一樣，含有葉綠素a和藻膽素（phycobilin）。而在綠藻和陸生植物的葉綠體中，藻膽素已經(jīng)消失，代之以葉綠素b。在灰胞藻分支出去以后，這樣的真核細(xì)胞還隨后分化成為綠藻和紅藻。

原核生物因為體型小，又沒有吞食其他生物的能力，獲得 α-變形菌并將其變?yōu)榫€粒體的過程只發(fā)生過一次。線粒體單線垂直傳遞，隨著生物的演化進(jìn)入所有的真核生物中。而真核生物由于體型巨大而且功能強(qiáng)大（包括吞食能力），所以不僅能夠吞下藍(lán)細(xì)菌這樣的原核細(xì)胞，而且可以吞下已經(jīng)具有葉綠體的真核細(xì)胞，間接獲得葉綠體。例如綠藻可以被其他真核細(xì)胞吞下，形成眼蟲藻（euglenids）。紅藻也可以被其他真核細(xì)胞吞下，形成隱藻（cryptomonas）。這樣捕獲的葉綠體就有三層膜，內(nèi)面的兩層來自葉綠體的雙層膜，而最外面的膜則來自被吞食綠藻的細(xì)胞膜。這樣形成的藻類還可以再次被真核細(xì)胞吞進(jìn)，這樣被捕獲的葉綠體就有四層膜，例如變形蟲樣藻類（chlorarachinophyte）。

有趣的是，有些被吞并的綠藻和紅藻的細(xì)胞核還能夠幸存，例如在隱藻和變形蟲樣藻類中，這些被吞進(jìn)的藻類的細(xì)胞核就位于葉綠體的兩層膜外和更外面的膜之間，形成共生核（nucleomorph）。它們周圍殘留的細(xì)胞質(zhì)中含有80S核糖體，說明它們是真核生物的遺跡。它們含有很小的染色體（只有幾十萬個堿基對），說明是在退化的過程中。但是在第三次獲得葉綠體所形成的共生核中，DNA的長度就沒有變小，說明退化過程還沒有開始。

即使是原來沒有葉綠體的真核生物，重復(fù)約10億年前捕獲藍(lán)細(xì)菌，使其變?yōu)槿~綠體的過程，也能夠再次發(fā)生。一種淡水生活、單細(xì)胞，類似變形蟲的絲足蟲（Paulinelle chromatophora），看來就在“最近”（約6000萬年前）捕獲了藍(lán)細(xì)菌，并且開始把它改造成葉綠體，盡管到現(xiàn)在這些藍(lán)細(xì)菌還沒有完全變成葉綠體。絲足蟲的細(xì)胞內(nèi)含有1至2個臘腸形的色素細(xì)胞（chromoatophores），它們的前身是藍(lán)細(xì)菌中的聚球菌（Synechococcus），但是已經(jīng)不能離開寄主細(xì)胞單獨(dú)生活。色素細(xì)胞的DNA含有100萬個堿基對和約850個基因，遠(yuǎn)高于葉綠體的12萬到17萬個堿基對和約100個基因，但是又少于藍(lán)細(xì)菌的約1500個基因。寄主細(xì)胞核中來自色素細(xì)胞的DNA只占0.3%~0.8%，遠(yuǎn)低于植物中的11%~14%，說明藍(lán)細(xì)菌基因向寄主細(xì)胞核轉(zhuǎn)移的過程并不久（圖3-24）。

有趣的是，一些低等動物也能夠捕獲和利用葉綠體為自己制造養(yǎng)料，弄得自己既像動物，又像植物。例如海蛞蝓（Elysia，又叫“海蝸牛”，一種軟體動物）以海藻為食。它們把海藻消化后，留下葉綠體。接著，消化道的內(nèi)皮細(xì)胞將這些葉綠體吞進(jìn)去，讓它們在這些內(nèi)皮細(xì)胞中生活，為自己制造營養(yǎng)。葉綠體在這些內(nèi)皮細(xì)胞中存活的時間不同，有的幾天就得換一次，有的能夠存活10個月之久。例如綠葉海蛞蝓（Elysia chlorotica）只需食用海藻兩星期，就能終生保有它們的葉綠體。為了更好地利用這些葉綠體進(jìn)行光合作用，綠葉海蛞蝓還把自己變得像一片葉子，所以它既是動物，又像植物（圖3-24）。

葉綠體的作用還不只是進(jìn)行光合作用，制造有機(jī)物（包括糖類、脂肪酸和氨基酸），而且還在演化過程中，單獨(dú)發(fā)展出來另外的功能。白色體（leucoplast）就是失去了色素的葉綠體。它們不進(jìn)行光合作用，而是起儲藏物質(zhì)的作用。其中儲藏淀粉的白色體叫做淀粉體（amyloplast）。淀粉體存在于植物的果實(shí)、塊根和塊莖中，里面含有淀粉粒。植物需要時，這些淀粉可以水解為葡萄糖。淀粉體也含有自己的環(huán)狀DNA，和葉綠體之間可以互相轉(zhuǎn)化。例如馬鈴薯受光照后會變?yōu)榫G色，就是淀粉體變?yōu)槿~綠體的緣故。儲藏脂肪的白色體叫做油粒體（elaioplasts，又稱“油質(zhì)體”或“造油體”），存在于植物的種子和果實(shí)中。油粒體里面有甘油三酯的小滴，需要時可以分解為脂肪酸和甘油供植物使用。油粒體也有自己的環(huán)狀DNA。儲藏蛋白質(zhì)的白色體叫做蛋白體（proteinoplasts），存在于種子（如花生）、分生組織、表皮和根冠細(xì)胞中，也有自己環(huán)狀的DNA，是由葉綠體變化而來（圖3-25）。

葉綠體變種的另一個作用是用顏色來吸引動物，叫做有色體（chromoplasts）。有色體和葉綠體有完全相同的DNA，只是有色體DNA中胞嘧啶（C）上的甲基化程度高一些。有色體和葉綠體一樣，可以合成類胡蘿卜素，但是有色體還可以合成和儲存橙色的胡蘿卜素（carotene）、黃色的葉黃素（xanthophylls）和其他紅色色素，所以能夠呈現(xiàn)不同的顏色。水果成熟時由綠變紅或變橙，就是葉綠體變?yōu)橛猩w的緣故。有色體使花和成熟的水果帶上各種顏色，以吸引動物來傳粉或吃水果后散布種子。白色的花中仍然含有有色體，只是其合成類胡蘿卜素的基因CrtR-b2發(fā)生了突變，使有色體不再能夠合成類胡蘿卜素。這些花很多是香的，改用氣味來吸引昆蟲。胡蘿卜和紅薯也含有有色體而顯橙色，不過在這里有色體的作用不是吸引動物，而是儲存一些難溶于水的化合物。

葉綠體在變?yōu)橛猩w時，與葉綠素合成和與光合作用有關(guān)的基因被關(guān)閉，類囊體膜溶化消失，代之以由葉綠體內(nèi)膜發(fā)展成的新的膜系統(tǒng)，在那里合成和儲存各種色素。一些柑橘類水果和黃瓜在高溫和氮肥充足的情況下會重新變綠，研究表明是有色體重新變?yōu)槿~綠體的緣故。這時合成色素的膜系統(tǒng)消失，類囊體膜系統(tǒng)重新出現(xiàn)。這些事實(shí)都說明葉綠體和有色體是可以互相轉(zhuǎn)化的。

在光照不足時（例如缺乏光照一至二個星期），葉綠體或?qū)⒁纬扇~綠體的前導(dǎo)物原質(zhì)體（proplastid）會轉(zhuǎn)換成黃化葉綠體（etioplasts）。黃化葉綠體缺乏葉綠素，卻有葉黃素，所以呈黃色。類囊體不發(fā)達(dá)，代之以管狀物聚合成的“原片層體”。如果又受到數(shù)分鐘到十幾分鐘的光照，黃化葉綠體就重新轉(zhuǎn)化成葉綠體（見圖3-25）。

到了秋天，植物的葉子會由綠變黃或變橙。這是由于葉綠體中的葉綠素消失，類胡蘿卜素的顏色顯現(xiàn)出來的緣故。葉綠體并沒有轉(zhuǎn)變成有色體，也沒有新的類胡蘿卜素合成，葉綠體老化，喪失DNA，變成了老質(zhì)體（gerontoplasts）。所以秋天葉子變黃或變橙的原因和水果成熟時從綠變?yōu)辄S色、橙色、紅色的原因不同。前者是葉綠體自己的老化，而后者是有色體的作用，二者不是一回事。

有趣的是，光照過強(qiáng)時，葉綠體會排列在與光線方向平行的細(xì)胞壁處，彼此遮擋，以減少強(qiáng)光的傷害。光照弱時，葉綠體又排列在與光線方向垂直的細(xì)胞壁附近，增大受光面積。這就是為什么藻類植物的細(xì)胞只有單個巨大的葉綠體，因為藻類在水中生活，陽光不至于太強(qiáng)烈，藻細(xì)胞又可以改變離水面的距離來調(diào)節(jié)光強(qiáng)度。而陸生植物無法改變光照強(qiáng)度，就只好含有大量小的葉綠體，通過它們的排列方式來調(diào)節(jié)受光程度。有些植物的葉子在陽光強(qiáng)烈時會轉(zhuǎn)為與光線方向平行的形狀，原理和葉綠體的排列是一樣的。

葉綠體的出現(xiàn)，無疑是線粒體出現(xiàn)后的另一重大事件，意義極為深遠(yuǎn)。線粒體只能給細(xì)胞提供效率非常高的“發(fā)電廠”，使真核生物變成“超級消費(fèi)者”。但是沒有充足的“燃料”，發(fā)電廠也無法正常運(yùn)轉(zhuǎn)。葉綠體則給生物合成“燃料”的巨大能力，使得擁有葉綠體的真核生物從“超級消費(fèi)者”變?yōu)椤俺壣a(chǎn)者”，地球上的食物鏈也從原先的以細(xì)菌為基礎(chǔ)變?yōu)橐栽孱惡椭参餅榛A(chǔ)，這就極大地擴(kuò)張了食物鏈的供給能力，也使得動物，特別是大型動物的出現(xiàn)成為可能。現(xiàn)在世界上糧食年產(chǎn)量在20億噸左右，供養(yǎng)著近70億人和更多的禽畜。這些糧食都是光合作用制造出來的，是葉綠體的功勞。可以說，沒有當(dāng)初古菌“收容”α-變形菌，把它變?yōu)榫€粒體的事件，就沒有真核生物。而沒有后來真核生物“收容”藍(lán)細(xì)菌，把它變?yōu)槿~綠體的事件，也就沒有多細(xì)胞生物，不會有使我們的世界郁郁蔥蔥的植物和各式各樣的動物，更不會有我們?nèi)祟悺５厍蛏系纳镫S后的演化，都是在這兩個基礎(chǔ)上進(jìn)行的。