第七節
有絲分裂

原核細胞分裂時，兩份DNA被分配到兩個子細胞中去的過程就已經需要原核細胞的“骨骼系統”（見第二章第十三節）。例如ParABC系統把DNA聯系在細胞的極（細胞的兩端）上，通過ParA細絲的不斷縮短把DNA拉到子細胞中去。ParMRC可以位于兩份DNA之間，靠ParM鏈的不斷延長把兩份DNA推到兩個子細胞中去。

比起原核細胞來，真核細胞分裂時面臨的困難要大得多。原核細胞通常只有一微米大小，細胞分裂時DNA需要移動的距離也很小。真核細胞一般有幾十微米大，細胞分裂時染色體需要移動的距離也大得多。原核細胞的DNA比較小，例如大腸桿菌的DNA只有460萬個堿基對，而人的DNA有約31億個堿基對（嚴格說來是3095693981堿基對），是大腸桿菌的700多倍。細菌的DNA是一個單環，細胞分裂時只需把這兩個環分到兩個細胞中即可。而真核生物的DNA一般分為數十個染色體，要把這幾十對“沉重”的染色體分配到兩個子細胞中去，其中每一對染色體都要分別分開，不能有差錯，是一個十分艱巨的任務，不是原核細胞的骨骼系統所能夠勝任的。為了完成這個任務，真核細胞動用了機械強度最大的微管（直徑24 納米的空管）和大量能夠在上面“行走”產生拉力的動力蛋白和驅動蛋白分子，用“推”“拉”“縮”三管齊下的方式來完成這個任務。

真核細胞分裂時，已經被復制的DNA濃聚成為幾十對染色體，每個染色體含有兩條染色單體（chromatide），即細胞分裂前染色體被復制后形成的兩條DNA序列完全一樣的染色體。這兩條完全相同的染色單體叫做姊妹染色單體（sister chromatide），它們通過著絲點（kinetochore）相連，形成一個X形的結構。這個時候染色體在顯微鏡下最容易被看清楚，所以在臨床上常在這個階段來檢查染色體，這也給人以“染色體的結構都是X形”的印象。其實在細胞不分裂時，每個染色體都是單條的，也不是在濃聚狀態，而是分散在細胞核中，不容易被看見。

為了把這幾十對姊妹染色體分開，細胞核的膜消失，在原來細胞核的兩端形成兩個發出微管的中心，叫做中心粒（centrioles），起微管組織中心的作用。微管從這里發出，正端向外，負端與中心粒相連。每個中心粒發出許多根微管，向對方中心粒的方向發散，形成一個紡錘的形狀，叫做紡錘體（spindle）。紡錘體中的微管也有些像地球儀上的經線，只不過這些“經線”并不連接兩極，而是在兩個中心粒之間的某個位置終止。這些微管中的一些通過著絲點和染色體相連，一根微管連一條染色體。在要被分配到兩個子細胞里面的姊妹染色體對中，每一對中的兩條染色體各自被來自不同中心粒的微管相連，這樣這兩條姊妹染色體就可以被來自不同中心粒的微管拉開。所有的染色體在這樣與微管相連后，都排列在兩個中心粒中間的一個平面上，等待被拉開。這個平面有點像地球的赤道面，所以也被稱為赤道面（equatorial plane）（圖3-19）。

圖3-19 有絲分裂中細胞的骨骼系統和肌肉系統的作用。為了使圖簡潔，在上圖中只畫了兩對染色體，在下圖中只顯示動力蛋白對星狀微管“拉”的作用和驅動蛋白對交叉微管“推”的作用

在中心粒發出的朝向對方中心粒方向延伸的微管，有一些并不和染色體相連，而是長過赤道面，和來自對方中心粒，也長過赤道面的微管彼此交叉，叫做交叉微管（overlap microtubules）。除了發出向對方中心粒方向的微管，每個中心粒還向相反的方向（即朝向細胞兩極的方向）發散出一些微管，其排列像星星發出的光芒，叫做星狀微管（astral microtubules）。由中心粒發出的這三種微管，即和染色體相連的微管、交叉微管、星狀微管，在把兩套染色體分配到兩個子細胞的過程中都起重要的作用?！凹∪獾鞍住币揽窟@些微管，把染色體運送到子細胞中去。在這里要記住，微管是有方向的，負端與中心粒相連，所以只有正端暴露，或者與染色體相連。能夠在微管上背著貨物“行走”的肌肉蛋白有兩種：動力蛋白向微管的負端行走，即走向中心粒的方向，驅動蛋白向微管的正端方向行走，即走向背離中心粒的方向。

交叉微管上驅動蛋白的作用是“推”。驅動蛋白結合貨物的一端結合在一根交叉微管上，其能夠在微管上行走的頭部結合在來自另一個中心粒、正負端方向與它相反的微管上。驅動蛋白向微管的正端方向行走，就會產生使這兩根微管向各自的中心粒方向運動的力。多個驅動蛋白同時在多對交叉微管上起作用，就會產生把兩個中心粒推開的力量。為了增加這種推力，有些驅動蛋白還能以“腳對腳”的方式結合在一起，形成有兩個“頭”的驅動蛋白。這兩個頭和交叉微管中的兩根微管相連，同時向這兩根微管的正端方向走，由此產生的對兩個中心粒的推力就更大了。

星狀微管的作用是“拉”。它們的正端伸向細胞的極，即細胞分裂時離得最遠的兩端。在兩極，動力蛋白用它的“腳”結合在細胞膜內面的結構上，能夠在微管上行走的頭部則結合在星狀微管上。由于動力蛋白能夠向微管的負端行走，在這里就是向中心粒方向行走，它就會在星狀微管上產生一個拉力，把細胞的極拉向中心粒的方向。這樣當兩個細胞分開時，和極相連的動力蛋白就能夠通過星狀微管把中心粒拉住，和極一起走。

和染色體相連的微管的作用是“縮”。它們和染色體相連的端是正端，在要使染色體彼此分開時開始解聚，即從正端不斷縮短。有一種驅動蛋白能夠尋找正在縮短的微管的正端，并且與之結合，同時讓不斷縮短的微管正端始終和染色體聯系在一起，這樣微管的縮短也會拉著染色體向中心粒方向運動。這個機制很像是細菌的ParABC系統，通過ParA細絲的不斷縮短把細菌的DNA拉到兩個子細胞中去（見圖2-37，這個過程在圖3-19中沒有顯示）。

由于真核細胞的分裂是通過微管絲及其在上面“行走”的動力蛋白和驅動蛋白把姊妹染色體分配到兩個子細胞中去的，所以真核細胞的分裂也叫做有絲分裂（mitosis）。其實原核細胞分裂也要借助ParA絲來拉染色體和ParM絲來推質粒，所以也是“有絲分裂”，只不過原核細胞分裂時不形成紡錘體，ParA絲和ParM絲只是單根，而且比微管細得多，很難看見，所以原核細胞的分裂不認為是有絲分裂，而把有絲分裂這個名稱專用于真核細胞的分裂過程。