第二節(jié)
線粒體是關(guān)鍵

既然被稱為“真核生物”，我們自然會想到它和原核生物最重要的區(qū)別就是它有細胞核。那么細胞核的重要性又是什么呢？細胞核不過是用兩層膜把DNA包裹起來而已，這有什么必要性和優(yōu)越性嗎？而且在澳大利亞的淡水湖中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一種細菌，叫做隱球出芽菌（Gemmata obscuriglobus）。這些微生物為球形，像酵母菌那樣出芽生殖。從它們核糖體RNA（5S和16SrRNA）的序列來看，它們應(yīng)該屬于細菌中的“浮霉菌門”（Planctomycetes）。奇怪的是，這些細菌卻有由兩層膜包裹的細胞核，說明細胞核并不是真核生物的專利（參看圖3-36）。

原核生物的DNA是環(huán)狀的，而真核生物的DNA是線狀的，那么是不是具有線狀DNA的生物就是真核生物呢？引起萊姆病（Lyme disease）的“伯氏疏螺旋體”（Borrellia burgdorferi）是原核生物，卻有一個100萬個堿基對的線性DNA。真核生物的其他特征，例如細胞內(nèi)部的膜系統(tǒng)和基因中的“內(nèi)含子”，也可以在原核生物中找到。那么真核生物和原核生物的根本區(qū)別是什么？是什么事件使得原核生物變成了真核生物？如果要找一個真核生物都有，原核生物絕對沒有的特征，那就是真核生物的細胞里有線粒體（mitochondria）而原核生物沒有。那么線粒體是個什么東西呢？為什么有線粒體的細胞最后變成了真核細胞呢？

線粒體是真核細胞的“動力工廠”，是細胞合成ATP的地方。葡萄糖和脂肪酸在這里被徹底氧化，生成二氧化碳和水，釋放出來的能量則被用來合成ATP。線粒體和細菌差不多大（直徑約1微米），所以每個真核生物的細胞可以擁有成百上千個線粒體，相當(dāng)于細胞的“身體”里面有成百上千個發(fā)電廠。細胞有了充足的“電力”供應(yīng)，做什么事情都有能量保證了。線粒體是用大氣中的氧來氧化葡萄糖和脂肪酸的，所以真核生物的出現(xiàn)是在空氣中氧含量大大增加的時間（大約23億年前）后不久。換句話說，是線粒體帶來的充足的能量供應(yīng)使原核細胞變成真核細胞。那么細胞里面的線粒體是如何出現(xiàn)的呢？

對線粒體的研究發(fā)現(xiàn)，線粒體不僅是一個細胞器，而且更像是一個細胞（圖3-2）。它被兩層膜（外膜和內(nèi)膜）包裹，有自己的DNA，有自己合成mRNA和蛋白質(zhì)的系統(tǒng)。它的DNA是環(huán)狀的，類似于細菌的環(huán)狀DNA。它合成蛋白質(zhì)的核糖體（70S）不像真核生物的核糖體（80S），而像細菌的核糖體（70S）。它的基質(zhì)相當(dāng)于細菌的細胞質(zhì)，里面含有三羧酸循環(huán)系統(tǒng)。像細菌那樣，線粒體的基因也是組織在“操縱子”（operon）中的，即功能相關(guān)的基因共用一個啟動子，而不像真核生物那樣，每個基因有自己的啟動子。線粒體也像細菌那樣，通過分裂來繁殖。真核細胞不能“制造”線粒體，所有的線粒體必須從已有的線粒體分裂而來。這也符合“細胞只能來自細胞”的定律。

有一種假說認為線粒體起源于被吞食的細菌。這個過程是如何發(fā)生的，現(xiàn)在已經(jīng)不可考，但是肯定不是一種細菌“吃下”另一個細菌造成的。吞食是一個非常復(fù)雜的過程，需要有控制細胞形狀的“細胞骨架”，還要有類似肌肉收縮的蛋白質(zhì)使細胞膜包裹另一個細胞，還要有專門“消化”另一個細胞的“溶酶體”。所有這些原核生物都不具備，所以沒有細菌吃細菌的事情，而且細菌在細胞膜外面還有細胞壁或者莢膜等形狀比較固定的結(jié)構(gòu)，也不適于吞食。一種可能性是古菌細胞被機械力壓開（例如石頭滾動），而又沒有徹底將細胞壓碎。細胞在恢復(fù)過程中裂開的古菌又正好把在附近的一個能夠用氧徹底氧化葡萄糖和脂肪酸的細菌包裹進去。由于古菌沒有溶酶體，被包裹進去的細菌也不被殺死，最后和古菌形成共生關(guān)系。要成功地實現(xiàn)這個過程，估計概率非常小，所以原核生物出現(xiàn)數(shù)億年后，才有這種共生的情況發(fā)生。而且從所有真核生物的線粒體基因來看，它們都來自同一個祖先，也就是這樣的細胞融合只發(fā)生過一次。但是就是這次“幸運”的細胞融合導(dǎo)致了真核生物的誕生。

在細菌中，呼吸鏈?zhǔn)俏挥诩毎ぃ磧?nèi)膜）上的。電子傳遞時釋放出的能量則被用來把氫離子從細胞內(nèi)泵到細胞的內(nèi)膜外，建立一個跨膜的氫離子梯度，類似于水壩蓄水。氫離子通過細胞膜再流回細胞時，就帶動ATP酶合成ATP，像水庫里面高水位的水經(jīng)過水壩帶動水輪機發(fā)電（見第二章第九節(jié)）。在線粒體中，呼吸鏈也是位于內(nèi)膜上的（相當(dāng)于細菌的內(nèi)膜），電子傳遞釋放出來的能量則把氫離子從線粒體內(nèi)部泵到內(nèi)膜之外，即線粒體的內(nèi)膜和外膜之間。氫離子流回線粒體內(nèi)部時則帶動ATP酶合成ATP。所以線粒體合成ATP的結(jié)構(gòu)和細菌是一樣的，只不過細菌合成ATP的地方以線粒體的形式被帶到另一個細胞的內(nèi)部。

通過對線粒體中基因的分析（例如磷酸丙糖異構(gòu)酶基因），發(fā)現(xiàn)它們和一類細菌，即“變形菌門”（proteobacteria）中的一種—— α-變形菌（α-proteobacteria）的基因最為相似。變形菌門是一大類革蘭氏陰性細菌，外膜主要以脂多糖構(gòu)成。因其形狀多變而被稱為變形菌（見圖3-2下）。根據(jù)這些證據(jù)，科學(xué)家認為，線粒體是某種古菌 “吞并”了 α-變形菌，彼此形成共生關(guān)系而演變出來的，因為古菌已經(jīng)擁有真核生物的一些特征，例如含有細菌沒有而真核細胞擁有的組蛋白。古菌給α-變形菌穩(wěn)定的生活環(huán)境，而 α-變形菌給古菌提供能量。因此真核細胞實際上是兩種細胞的混合物，是“細胞套細胞”，它們各自的DNA至今還在。

不過在 α-變形菌的細胞演變?yōu)榫€粒體的過程中，許多 α-變形菌的基因逐漸轉(zhuǎn)移到古菌細胞的DNA中去，使得線粒體DNA中的基因越來越少，最后只剩下為蛋白質(zhì)合成需要的轉(zhuǎn)運RNA（tRNA）、核糖體RNA（rRNA）的基因和少數(shù)為蛋白質(zhì)編碼的基因。這些蛋白質(zhì)基本上都是膜蛋白，高度親脂，如果在細胞質(zhì)中合成，轉(zhuǎn)移到線粒體中會很不方便，所以它們的基因就留在線粒體中，以便“就地制造”這些親脂的蛋白質(zhì)。在不同的真核生物中，線粒體基因轉(zhuǎn)移到細胞核DNA中的程度不同。例如單細胞的真核生物“異養(yǎng)鞭毛蟲”（Reclinomonas americana）的線粒體DNA有69000個堿基對，97個基因，其中62個基因為蛋白質(zhì)編碼，算是保留得比較多的。而在人的線粒體中，DNA只有16000個堿基對，37個基因，其中13個基因為蛋白質(zhì)編碼。引起人瘧疾的瘧原蟲（Plasmodium falciparum）線粒體的DNA只有6000個堿基對，含5個基因。盡管不同的真核生物的線粒體DNA大小差別很大，基因數(shù)也不一樣，但是所有這些線粒體里面的基因都不出變形菌門細菌基因的范圍，說明線粒體的確是從變形菌門的細菌演化而來的。

對于“真核生物的細胞都有線粒體”這個說法，也有反對意見。這些意見的根據(jù)是有些真核生物的細胞里沒有線粒體。例如寄生在人體小腸內(nèi)，引起腹瀉的蘭氏賈第鞭毛蟲（Giardia almblia，簡稱“賈第蟲”）是一種單細胞真核生物，它就沒有線粒體。賈第蟲屬于“古蟲界”（Excavata），里面有許多靠寄生來生活的低級真核生物。這些生物一般都沒有線粒體，曾經(jīng)被認為是最原始的真核生物，還沒有到獲得線粒體的階段，被稱為“無線粒體原生生物”（amitochondriate）。但是隨后的研究發(fā)現(xiàn)，這些生物含有“熱激蛋白70”（heat shock protein70，簡稱Hsp70）基因，和“伴侶素蛋白60”（chaperonin60，簡稱cpn60）和“伴侶素蛋白10”（cpn10）的基因。這些基因都只有在線粒體或者 α-變形菌中發(fā)現(xiàn)，而在古菌和革蘭氏陽性細菌中沒有發(fā)現(xiàn)，說明這些“古蟲”都曾經(jīng)獲得過線粒體，只不過后來由于寄生生活或在無氧條件下生活，不再需要線粒體，這些線粒體就退化了。

線粒體退化后，一開始可以變成氫酶體（hydrogenosome）。氫酶體和線粒體一樣，也由兩層膜包裹，大小也在1微米左右。它能夠把丙酮酸經(jīng)過乙酰輔酶A變成乙酸，在此過程中脫下的電子則經(jīng)過鐵氧還蛋白（ferredoxin）把氫離子還原為氫氣。它還利用三羧酸循環(huán)中琥珀酰輔酶A轉(zhuǎn)化為琥珀酸的步驟合成ATP（見第二章第十一節(jié)），說明氫酶體是從線粒體演變而來的。線粒體進一步退化，還可以變成線體（mitosome）。它也由雙層膜包裹，但是不再合成ATP，但是合成“鐵-硫蛋白”（含F(xiàn)e-S結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)）。它也含有Hsp70，說明是從線粒體變來的。而在古蟲如賈第蟲中，連雙層膜結(jié)構(gòu)都消失了，只剩下一些線粒體的基因。

所有這些事實都說明，所有真核生物的細胞都曾經(jīng)獲得過線粒體，只不過后來一些真核生物不再需要線粒體的氧化磷酸化功能而部分或全部失去線粒體。而原核細胞無一例外地不含線粒體，所以線粒體是區(qū)別真核生物和原核生物最根本的標(biāo)志。而且線粒體的作用還不僅是為寄主細胞提供能量，它帶來的內(nèi)含子更使得細胞核成為必要，因而是線粒體的出現(xiàn)讓原核細胞發(fā)展出了細胞核。