第三章
更上一層樓的真核生物

第一節(jié)
什么是真核生物

原核生物在地球上出現(xiàn)并且站穩(wěn)腳跟，是地球上生物界的第一個大事件，在數(shù)億年的時間里，原核生物在地球上生殖繁衍，占據(jù)了幾乎所有的空間。無論是海洋、湖泊中，還是陸地表面和巖層深處，都有原核生物的蹤跡。它們改變了地球上有機物的組成，也改變了大氣的成分。但是它們微小的身體和比較“簡單”的構(gòu)造使得它們始終是“單身”：不僅原核生物在隨后的幾十億年中基本上都是單細(xì)胞的，它們也不進行真正的有性生殖。它們之間有合作，例如通過質(zhì)粒（染色體外的小型環(huán)狀DNA）交換遺傳信息，共享對它們有利的基因；同時它們之間也有競爭，但是主要是對資源的競爭。在真核生物出現(xiàn)之前，除了“吃”它們的病毒噬菌體（bacteriophage），沒有細(xì)菌吃細(xì)菌的情況發(fā)生。

大約在22億年前，也就是原核生物誕生后的約13億年，發(fā)生了地球上生物史中的第二個大事件，這就是真核生物的誕生。在南非赫克頗特地層（Hekpoort Formation near Waterval Onder）中發(fā)現(xiàn)的杯形蟲（Diskagma buttonii）有0.3到1.8 mm長，還有“根”將其固定在土壤上。碳同位素測定表明，它們和疊層石一樣，碳-13/碳-12的比例比周圍的巖石低，證明它們是生物來源的。這些化石的歷史比弗朗斯維爾生物群還要古老，距今已經(jīng)有22億年（圖3-1）。這樣的結(jié)構(gòu)是原核生物無法形成的，說明真核生物在22億年前就已經(jīng)出現(xiàn)。在西部非洲加蓬發(fā)現(xiàn)的，有21億年歷史的弗朗斯維爾黑色頁巖中，含有大量多細(xì)胞生物的化石，即弗朗斯維爾生物群（Francevillian Biota），每平方米巖石可以含有多達40個動物化石，其中有些動物化石的直徑達到12厘米。這些化石呈扁盤狀，中部的圓形結(jié)構(gòu)周圍有放射狀的結(jié)構(gòu)。這也支持地球上真核細(xì)胞出現(xiàn)的時間不晚于21億年之前的結(jié)論。

圖3-1 最早的真核生物化石。上為在南非赫克頗特地層中發(fā)現(xiàn)的杯形蟲化石的切片。左下為根據(jù)化石切片得出的杯形蟲的三維結(jié)構(gòu)圖。右下為根據(jù)三維結(jié)構(gòu)復(fù)原的杯形蟲

真核生物的細(xì)胞比原核生物的細(xì)胞（大約1微米）大得多，從幾微米到幾百微米。例如酵母菌的直徑可以從4微米到50微米；衣藻細(xì)胞長10—100微米；草履蟲長180—280微米；變形蟲的長度更可以達到220—740微米。要是把真核生物的細(xì)胞放大到一個房間那么大，原核生物的大小就只相當(dāng)于一只暖水瓶。在顯微鏡下，真核細(xì)胞最明顯的特征就是有一個界限分明的，與周圍的細(xì)胞質(zhì)分開的細(xì)胞核。根據(jù)這個特點，這些細(xì)胞被稱為“真核細(xì)胞”。這些生物也被稱為真核生物（eukaryotes），其中karyo- 是“核”的意思，而前綴 eu- 在這里就是“真正”的意思。不過光學(xué)顯微鏡的分辨率受可見光波長（400—700 納米）的限制，不能看清1微米以下的結(jié)構(gòu)，所以在有更高分辨率的顯微鏡發(fā)明之前，真核生物細(xì)胞中能夠被看清的結(jié)構(gòu)就是細(xì)胞核。

電子顯微鏡的發(fā)明使得科學(xué)家能夠看到小至0.2納米的結(jié)構(gòu)。在電子顯微鏡下，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點不僅有細(xì)胞核，而且還有其他被膜包裹的結(jié)構(gòu)——細(xì)胞器（organelle），包括線粒體、葉綠體、高爾基體、溶酶體、過氧化物酶體等。對這些細(xì)胞器的研究發(fā)現(xiàn)，它們各有自己特殊的功能。例如細(xì)胞核是遺傳物質(zhì)DNA的“藏身和工作之地”；線粒體是細(xì)胞的“動力工廠”，ATP在那里合成；葉綠體是進行光合作用的地方；高爾基體和蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運有關(guān)；溶酶體是細(xì)胞的“垃圾回收站”，處理廢物，讓物資循環(huán)使用；過氧化物酶體處理對細(xì)胞有害的過氧化物，等等。

除了細(xì)胞器，真核生物的細(xì)胞內(nèi)還有復(fù)雜的內(nèi)部膜系統(tǒng)，分別叫做內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體，它們是進行蛋白質(zhì)合成、加工、分類的地方。由于細(xì)胞巨大，真核細(xì)胞還發(fā)展了自己的“骨骼系統(tǒng)”，以支撐和改變細(xì)胞的形狀。不僅如此，真核細(xì)胞還發(fā)明了自己的“肌肉系統(tǒng)”，即能夠產(chǎn)生拉力的蛋白質(zhì)。即使是單細(xì)胞的真核生物，這些能夠產(chǎn)生拉力的蛋白質(zhì)也在細(xì)胞分裂和細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運輸上起作用。這就為以后動物的運動系統(tǒng)準(zhǔn)備了條件。為了將一些蛋白質(zhì)運輸?shù)教厥獾哪康牡兀婧思?xì)胞還發(fā)明了對生物膜“動手術(shù)”的蛋白質(zhì)，讓生物膜可以形成小囊，再與目的地的膜融合。真核細(xì)胞的骨骼系統(tǒng)和肌肉系統(tǒng)使真核細(xì)胞能夠進行“有絲分裂”，使真核細(xì)胞在進行分裂時，幾十對染色體能夠被精確地分配到新形成的細(xì)胞里面去。

此外，真核細(xì)胞還有更多的新“發(fā)明”，包括對DNA結(jié)構(gòu)和基因表達上的起作用的組蛋白、使得同一個基因可以形成多個蛋白質(zhì)的內(nèi)含子（intron）、更復(fù)雜完善的信號傳輸系統(tǒng)等。真核細(xì)胞的這些新特點使得真核細(xì)胞可以走上細(xì)胞聯(lián)合和分工的道路，形成多細(xì)胞生物。我們眼睛能夠看見的生物，基本上都是真核生物。真核細(xì)胞的出現(xiàn)使得地球上生物進一步發(fā)展成為可能。就是能夠思考、寫作、閱讀，現(xiàn)在還能坐在這里看書的人類，也是真核生物這些新發(fā)明的直接結(jié)果。在這一章中，我們要詳細(xì)敘述真核生物的各種新特點和新發(fā)明。