第三章
更上一層樓的真核生物
第一節
什么是真核生物
原核生物在地球上出現并且站穩腳跟，是地球上生物界的第一個大事件，在數億年的時間里，原核生物在地球上生殖繁衍，占據了幾乎所有的空間。無論是海洋、湖泊中，還是陸地表面和巖層深處，都有原核生物的蹤跡。它們改變了地球上有機物的組成，也改變了大氣的成分。但是它們微小的身體和比較“簡單”的構造使得它們始終是“單身”：不僅原核生物在隨后的幾十億年中基本上都是單細胞的，它們也不進行真正的有性生殖。它們之間有合作，例如通過質粒（染色體外的小型環狀DNA）交換遺傳信息，共享對它們有利的基因；同時它們之間也有競爭，但是主要是對資源的競爭。在真核生物出現之前，除了“吃”它們的病毒噬菌體（bacteriophage），沒有細菌吃細菌的情況發生。
大約在22億年前，也就是原核生物誕生后的約13億年，發生了地球上生物史中的第二個大事件，這就是真核生物的誕生。在南非赫克頗特地層（Hekpoort Formation near Waterval Onder）中發現的杯形蟲（Diskagma buttonii）有0.3到1.8 mm長，還有“根”將其固定在土壤上。碳同位素測定表明，它們和疊層石一樣，碳-13/碳-12的比例比周圍的巖石低，證明它們是生物來源的。這些化石的歷史比弗朗斯維爾生物群還要古老，距今已經有22億年（圖3-1）。這樣的結構是原核生物無法形成的，說明真核生物在22億年前就已經出現。在西部非洲加蓬發現的，有21億年歷史的弗朗斯維爾黑色頁巖中，含有大量多細胞生物的化石，即弗朗斯維爾生物群（Francevillian Biota），每平方米巖石可以含有多達40個動物化石，其中有些動物化石的直徑達到12厘米。這些化石呈扁盤狀，中部的圓形結構周圍有放射狀的結構。這也支持地球上真核細胞出現的時間不晚于21億年之前的結論。
圖3-1 最早的真核生物化石。上為在南非赫克頗特地層中發現的杯形蟲化石的切片。左下為根據化石切片得出的杯形蟲的三維結構圖。右下為根據三維結構復原的杯形蟲
真核生物的細胞比原核生物的細胞（大約1微米）大得多，從幾微米到幾百微米。例如酵母菌的直徑可以從4微米到50微米；衣藻細胞長10—100微米；草履蟲長180—280微米；變形蟲的長度更可以達到220—740微米。要是把真核生物的細胞放大到一個房間那么大，原核生物的大小就只相當于一只暖水瓶。在顯微鏡下，真核細胞最明顯的特征就是有一個界限分明的，與周圍的細胞質分開的細胞核。根據這個特點，這些細胞被稱為“真核細胞”。這些生物也被稱為真核生物（eukaryotes），其中karyo- 是“核”的意思，而前綴 eu- 在這里就是“真正”的意思。不過光學顯微鏡的分辨率受可見光波長（400—700 納米）的限制，不能看清1微米以下的結構，所以在有更高分辨率的顯微鏡發明之前，真核生物細胞中能夠被看清的結構就是細胞核。
電子顯微鏡的發明使得科學家能夠看到小至0.2納米的結構。在電子顯微鏡下，科學家發現，真核細胞的結構特點不僅有細胞核，而且還有其他被膜包裹的結構——細胞器（organelle），包括線粒體、葉綠體、高爾基體、溶酶體、過氧化物酶體等。對這些細胞器的研究發現，它們各有自己特殊的功能。例如細胞核是遺傳物質DNA的“藏身和工作之地”；線粒體是細胞的“動力工廠”，ATP在那里合成；葉綠體是進行光合作用的地方；高爾基體和蛋白質的轉運有關；溶酶體是細胞的“垃圾回收站”，處理廢物，讓物資循環使用；過氧化物酶體處理對細胞有害的過氧化物，等等。
除了細胞器，真核生物的細胞內還有復雜的內部膜系統，分別叫做內質網和高爾基體，它們是進行蛋白質合成、加工、分類的地方。由于細胞巨大，真核細胞還發展了自己的“骨骼系統”，以支撐和改變細胞的形狀。不僅如此，真核細胞還發明了自己的“肌肉系統”，即能夠產生拉力的蛋白質。即使是單細胞的真核生物，這些能夠產生拉力的蛋白質也在細胞分裂和細胞內的物質運輸上起作用。這就為以后動物的運動系統準備了條件。為了將一些蛋白質運輸到特殊的目的地，真核細胞還發明了對生物膜“動手術”的蛋白質，讓生物膜可以形成小囊，再與目的地的膜融合。真核細胞的骨骼系統和肌肉系統使真核細胞能夠進行“有絲分裂”，使真核細胞在進行分裂時，幾十對染色體能夠被精確地分配到新形成的細胞里面去。
此外，真核細胞還有更多的新“發明”，包括對DNA結構和基因表達上的起作用的組蛋白、使得同一個基因可以形成多個蛋白質的內含子（intron）、更復雜完善的信號傳輸系統等。真核細胞的這些新特點使得真核細胞可以走上細胞聯合和分工的道路，形成多細胞生物。我們眼睛能夠看見的生物，基本上都是真核生物。真核細胞的出現使得地球上生物進一步發展成為可能。就是能夠思考、寫作、閱讀，現在還能坐在這里看書的人類，也是真核生物這些新發明的直接結果。在這一章中，我們要詳細敘述真核生物的各種新特點和新發明。