染色體交叉互換·性狀的定位

若考慮到來(lái)自祖父母的遺傳物質(zhì)可以在后代中發(fā)生混合，那么純粹的偶然性還不止于上面所描述的情形： 此前我們一直默認(rèn)或者明確說(shuō)到，某條特定的染色體是一整個(gè)地從祖父或祖母那里繼承而來(lái)，也就是單個(gè)染色體本身在傳遞過(guò)程中從未被分開(kāi)。事實(shí)上并非如此，或者說(shuō)并非總是如此。以父親身體中的減數(shù)分裂為例，任何兩條“同源”染色體，在減數(shù)分裂中被分開(kāi)之前是彼此緊密接觸的，其間有時(shí)會(huì)以圖6所示的方式發(fā)生整段交換。通過(guò)這一被稱(chēng)為“交叉互換”的過(guò)程，原來(lái)分別位于同一條染色體不同位置的兩種性狀會(huì)在孫代中發(fā)生分離，出現(xiàn)在其中一種性狀上跟隨祖父，而在相應(yīng)的另一種性狀上卻跟隨祖母的狀況。染色體交換的現(xiàn)象既不罕見(jiàn)也不常見(jiàn)，它為我們確定染色體上不同部位所決定的性狀提供了極其珍貴的信息。要完全解釋清楚這一點(diǎn)，我們將不得不使用下一章才會(huì)介紹的概念（比如雜合性、顯性）；不過(guò)這就會(huì)超出這本小書(shū)的范圍，所以我還是直接介紹一下要點(diǎn)。

圖6交叉互換左：緊密接觸的兩條同源染色體右：交換與分離之后

如果不出現(xiàn)交叉互換，同一染色體決定的某兩個(gè)性狀總是會(huì)一同被傳遞下去，沒(méi)有任何一個(gè)后代會(huì)只得到其中一個(gè)而同時(shí)得不到另外一個(gè)；但位于不同染色體上的兩個(gè)性狀，要么會(huì)以50∶50的概率被分離，要么總是被分離——后者是指當(dāng)它們分別位于同一祖先的兩條同源染色體上時(shí)，因?yàn)橥慈旧w永遠(yuǎn)不會(huì)同時(shí)傳給子代。

染色體交叉互換影響了這些規(guī)律性與偶然性。因此，通過(guò)精心設(shè)計(jì)繁育試驗(yàn)和仔細(xì)記錄子代中各種情況的百分比，就可以確定交叉互換的概率。進(jìn)行數(shù)據(jù)分析時(shí)，我們接受了一個(gè)具有提示性的工作假設(shè)，即位于同一條染色體上的兩個(gè)性狀，其“連鎖”被交換所打破的頻率越小，就相隔得越近。因?yàn)楦舻媒膬蓚€(gè)性狀之間出現(xiàn)交換位點(diǎn)的概率比較小，而分布在兩端的兩個(gè)性狀則總是會(huì)被交叉互換分離（這一說(shuō)法也基本適用于位于同一祖先的同源染色體上的性狀的重新組合）。如此，我們便可以從這種“連鎖統(tǒng)計(jì)學(xué)”中得到每一條染色體內(nèi)的某種“性狀地圖”。

這些設(shè)想已完全得到確證。在那些經(jīng)過(guò)充分試驗(yàn)的物種中（主要是但并不限于果蠅），受檢驗(yàn)的諸性狀實(shí)際上以不同的染色體（果蠅有四條）被分在不同的組當(dāng)中，組與組之間不存在連鎖。在每一組內(nèi)，都可以畫(huà)出一張?jiān)跀?shù)量上解釋了任意兩個(gè)性狀之間連鎖程度的線性關(guān)系圖，所以，幾乎沒(méi)有疑問(wèn)地，這些性狀就如同染色體的棒狀結(jié)構(gòu)一樣呈一條線排布在染色體上。

當(dāng)然，目前勾勒出來(lái)的遺傳機(jī)制仍然相當(dāng)空泛和單調(diào)，甚至比較稚拙。因?yàn)槲覀兩形刺岬竭@里所說(shuō)的性狀到底是什么。生物體的“模式”本質(zhì)上是一個(gè)統(tǒng)一體、一個(gè)“整體”，要把它分割成一個(gè)個(gè)孤立的“性狀”似乎既不合適也無(wú)可能。我們?cè)诰唧w情境下說(shuō)的實(shí)際上是，如果祖代雙方在某一具體的方面有所不同（比如一方為藍(lán)色眼睛，另一方為棕色眼睛），那么子代在這方面要么隨這一方，要么隨另一方。我們?cè)谌旧w上定位的東西，就是這種差異的位置（用專(zhuān)業(yè)術(shù)語(yǔ)叫做“位點(diǎn)”，或者，如果考慮到它背后假想的物質(zhì)結(jié)構(gòu)，可以稱(chēng)為“基因”）。在我看來(lái)，性狀的差異而非性狀本身才真正是基礎(chǔ)性的概念，盡管這個(gè)說(shuō)法明顯具有語(yǔ)意上和邏輯上的矛盾。接下來(lái)我們談到變異的時(shí)候會(huì)看到，性狀的差異實(shí)際上是不連續(xù)的，同時(shí)我也希望此前所描述的枯燥機(jī)制能夠變得生動(dòng)多彩起來(lái)。