第二章 細胞膜的結構與轉運機能

2.1 細胞膜

動物體都是由細胞構成的。每個細胞都由一層細胞膜（cell membrane）包圍。細胞膜把細胞內高度組織化的系統(tǒng)與相對比較混亂的細胞外環(huán)境分隔開來。細胞是一個開放系統(tǒng)。細胞要維持正常的生命活動，就需要與周圍環(huán)境分隔開來保持自身的相對穩(wěn)定性，但又要保持與周圍環(huán)境的聯(lián)系。維持生命所必需的物質要源源不絕地輸入細胞；細胞代謝所產生的廢物、代謝產物也必須經常不斷地自細胞內輸出。這些物質的出入都必須通過細胞膜。

細胞膜對擴散是有效的屏障，因之形成了細胞內外一些離子濃度的巨大差別（表2-1）。實驗證明，細胞膜是一種半透性膜，它允許一些物質通過，卻不讓另一些物質通過。因此它正好能完成這種既要將細胞內外分隔開又要保持細胞內外聯(lián)系的雙重任務。

表2-1 細胞內外的鉀、鈉、氯的濃度

（轉引自Hall and Baker，1977）

在電子顯微鏡問世以前，用光學顯微鏡看不到細胞膜。細胞表面是否存在一種膜缺乏形態(tài)學上的證據(jù)，只能從機能上推測。19世紀中葉，K.W.Nageli首先觀察到細胞的表面阻礙細胞外液中的染料擴散到細胞內，由此推斷在細胞表面存在一種質膜。他還觀察到，細胞在稀溶液中脹大而在濃溶液中縮小。E.Overton根據(jù)自己的實驗在1899年就預言細胞膜中存在著脂質。他將一種水生植物的根放進接近等滲的蔗糖溶液，再分別加入一定量的不同的溶質，觀察根毛細胞是否出現(xiàn)質壁分離（plasmolysis）。他發(fā)現(xiàn)不同的溶質產生質壁分離的情況不同，有些溶質很快引起質壁分離，說明這些溶質穿過細胞膜進入細胞的速度慢，通透性小；另一些溶質卻不引起質壁分離，說明這些溶質穿過細胞膜進入細胞的速度快，通透性大。他還發(fā)現(xiàn)，溶質通透性的大小與它的脂溶性相關，通透性大的物質一般都易溶于乙醚和油脂等物質。因此，Overton推想細胞是由一層脂質屏障所包圍，他進而提出這種脂質屏障中飽含磷脂或膽固醇?，F(xiàn)在已知細胞膜中確有磷脂和膽固醇（還有蛋白質和糖類），而那時（19世紀末）脂質的分離分析技術還遠未得到發(fā)展。

經過多年的研究，已有很多事實證明細胞膜的存在。電子顯微鏡技術的發(fā)展取得了細胞膜存在的形態(tài)學上的證據(jù)，證明了所有的細胞表面都有一層連續(xù)的結構，厚度在6～12納米之間（圖2-1）。

圖2-1 小鼠膀胱上皮細胞的細胞膜與細胞質中的囊泡膜
（北京大學細胞生物學及遺傳學系梁鳳霞供圖）

不僅細胞表面有膜存在，而且在細胞內部許多細胞器，如線粒體、葉綠體、高爾基體、核、內質網、各種形式的泡等都以膜作為基本結構，膜普遍存在于細胞內的結構中。膜不僅有保持和調節(jié)細胞內物質的機能，而且與細胞內氧化、酶的形成與聚集、環(huán)境刺激轉變?yōu)殡娦盘?、生物電沖動的傳導、釋放合成的物質，以及入胞、出胞等機能有關。膜對細胞的生存與活動都起著重要的作用。