第二章 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)能

2.1 細(xì)胞膜

動物體都是由細(xì)胞構(gòu)成的。每個(gè)細(xì)胞都由一層細(xì)胞膜（cell membrane）包圍。細(xì)胞膜把細(xì)胞內(nèi)高度組織化的系統(tǒng)與相對比較混亂的細(xì)胞外環(huán)境分隔開來。細(xì)胞是一個(gè)開放系統(tǒng)。細(xì)胞要維持正常的生命活動，就需要與周圍環(huán)境分隔開來保持自身的相對穩(wěn)定性，但又要保持與周圍環(huán)境的聯(lián)系。維持生命所必需的物質(zhì)要源源不絕地輸入細(xì)胞；細(xì)胞代謝所產(chǎn)生的廢物、代謝產(chǎn)物也必須經(jīng)常不斷地自細(xì)胞內(nèi)輸出。這些物質(zhì)的出入都必須通過細(xì)胞膜。

細(xì)胞膜對擴(kuò)散是有效的屏障，因之形成了細(xì)胞內(nèi)外一些離子濃度的巨大差別（表2-1）。實(shí)驗(yàn)證明，細(xì)胞膜是一種半透性膜，它允許一些物質(zhì)通過，卻不讓另一些物質(zhì)通過。因此它正好能完成這種既要將細(xì)胞內(nèi)外分隔開又要保持細(xì)胞內(nèi)外聯(lián)系的雙重任務(wù)。

表2-1 細(xì)胞內(nèi)外的鉀、鈉、氯的濃度

（轉(zhuǎn)引自Hall and Baker，1977）

在電子顯微鏡問世以前，用光學(xué)顯微鏡看不到細(xì)胞膜。細(xì)胞表面是否存在一種膜缺乏形態(tài)學(xué)上的證據(jù)，只能從機(jī)能上推測。19世紀(jì)中葉，K.W.Nageli首先觀察到細(xì)胞的表面阻礙細(xì)胞外液中的染料擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)，由此推斷在細(xì)胞表面存在一種質(zhì)膜。他還觀察到，細(xì)胞在稀溶液中脹大而在濃溶液中縮小。E.Overton根據(jù)自己的實(shí)驗(yàn)在1899年就預(yù)言細(xì)胞膜中存在著脂質(zhì)。他將一種水生植物的根放進(jìn)接近等滲的蔗糖溶液，再分別加入一定量的不同的溶質(zhì)，觀察根毛細(xì)胞是否出現(xiàn)質(zhì)壁分離（plasmolysis）。他發(fā)現(xiàn)不同的溶質(zhì)產(chǎn)生質(zhì)壁分離的情況不同，有些溶質(zhì)很快引起質(zhì)壁分離，說明這些溶質(zhì)穿過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞的速度慢，通透性??；另一些溶質(zhì)卻不引起質(zhì)壁分離，說明這些溶質(zhì)穿過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞的速度快，通透性大。他還發(fā)現(xiàn)，溶質(zhì)通透性的大小與它的脂溶性相關(guān)，通透性大的物質(zhì)一般都易溶于乙醚和油脂等物質(zhì)。因此，Overton推想細(xì)胞是由一層脂質(zhì)屏障所包圍，他進(jìn)而提出這種脂質(zhì)屏障中飽含磷脂或膽固醇?，F(xiàn)在已知細(xì)胞膜中確有磷脂和膽固醇（還有蛋白質(zhì)和糖類），而那時(shí)（19世紀(jì)末）脂質(zhì)的分離分析技術(shù)還遠(yuǎn)未得到發(fā)展。

經(jīng)過多年的研究，已有很多事實(shí)證明細(xì)胞膜的存在。電子顯微鏡技術(shù)的發(fā)展取得了細(xì)胞膜存在的形態(tài)學(xué)上的證據(jù)，證明了所有的細(xì)胞表面都有一層連續(xù)的結(jié)構(gòu)，厚度在6～12納米之間（圖2-1）。

圖2-1 小鼠膀胱上皮細(xì)胞的細(xì)胞膜與細(xì)胞質(zhì)中的囊泡膜
（北京大學(xué)細(xì)胞生物學(xué)及遺傳學(xué)系梁鳳霞供圖）

不僅細(xì)胞表面有膜存在，而且在細(xì)胞內(nèi)部許多細(xì)胞器，如線粒體、葉綠體、高爾基體、核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、各種形式的泡等都以膜作為基本結(jié)構(gòu)，膜普遍存在于細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)中。膜不僅有保持和調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的機(jī)能，而且與細(xì)胞內(nèi)氧化、酶的形成與聚集、環(huán)境刺激轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?、生物電沖動的傳導(dǎo)、釋放合成的物質(zhì)，以及入胞、出胞等機(jī)能有關(guān)。膜對細(xì)胞的生存與活動都起著重要的作用。