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引言 豐富多樣的植物物候現象

說起植物物候現象,可能人們并不十分了解。其實,這些現象是眾所周知的常見自然現象。每年的春游和秋游便主要是追逐著植物物候現象而展開的,最為著名的是日本的賞櫻活動,而北京地區的桃花節、紅葉節、櫻桃采摘節等也體現了植物物候現象對人們生活的影響。

物候知識是中國土生土長的一門學問,在古代,較早的物候現象記載見于《詩經》。例如,在《豳風·七月》篇里有“四月秀葽,五月鳴蜩。八月其獲,十月隕籜”,其含義是:“四月里遠志把子結,五月里知了叫不歇 [1]。八月里收獲農作物,十月里草木始落葉。”這里的遠志結子、知了鳴叫和草木凋落是動物和植物的物候現象,而農作物收獲則是人類季節性農業生產活動方面的物候現象,它們都具有以年為周期重復出現的特點。據此,我們把季節性和年周期性發生的各種植物生長和發育階段,即物候期的表象,稱為植物物候現象。各種植物物候現象豐富多彩,形態與色彩各異,它們的發生時間蘊含著自然環境變化的豐富信息,成為自然景觀動態的直觀、敏感且綜合的指示器和自然景觀時序與周期的節律鐘。楊柳綠、桃花開、楓葉紅等植物物候現象的發生時間不僅反映了當前的光照、溫度和水分狀態,而且反映了過去一段時間內各種環境條件的累積 [2]。落葉喬木和灌木的主要物候期及其形態特征如下 [3]

芽開始膨大期是落葉喬灌木的芽經歷冬季休眠后復蘇并開始生長發育的標志,其主要形態特征是花芽或葉芽的鱗片開始分離,在芽的頂部或側面出現淺色的線形或角形的新鮮痕跡。比較典型的新痕可見于山桃、杏、元寶槭、紫丁香、蒙椴等落葉喬灌木的芽上。有些植物芽的結構比較特殊,芽膨大的形態特征也就不同,早春榆樹的芽膨大通常是以花芽的鱗片邊緣拉出白色絨毛為標準;玉蘭花芽膨大是當具有絨毛的外鱗片從頂部或側面開裂露出嫩黃色的芽之時;刺槐葉芽膨大表現為葉痕突起,出現“人”字形裂口之時;槐葉芽膨大是當黑褐色帶絨毛的隱閉芽開始露出之時;棗葉芽膨大表現為小枝頂端出現棕黃色絨毛之時;欒樹葉芽膨大是從芽中露出黃色絨毛之時;木槿葉芽膨大是芽表面突起出現白綠色的毛刺之時;銀杏葉芽膨大是當芽明顯鼓脹并在頂端出現綠色之時;旱柳和絳柳的花芽只有一層鱗片,其芽膨大以冬芽因充水鼓脹翹起而與其著生的枝條之間形成一個明顯的角度為標準。

芽開放期是落葉喬灌木的芽顯著生長發育的標志,其主要形態特征是花芽或葉芽頂端開裂,開始露出新鮮的花萼或花序尖(花芽)和小葉尖(葉芽),比較典型的芽開放可見于山桃、杏、榆葉梅、連翹、旱柳、毛白楊、紫丁香、榆樹、刺槐、棗等。

展葉始期是植物營養生長及葉片光合作用開始的標志。落葉喬灌木的展葉始期是當觀測的植株上出現第一批完全平展的小葉之時,展葉的數量一般少于葉芽總數的5%。針葉樹如油松、白皮松、華山松、華北落葉松、雪松等的展葉始期是當嫩綠的新針葉剛剛伸出葉鞘1~2毫米之時,而側柏和圓柏的展葉始期則是在老的針葉頂端出現新鮮的綠色并開始延長之時。

展葉盛期是植物營養生長及葉片光合作用開始進入旺盛階段的標志。落葉喬灌木的展葉盛期是當觀測的植株上有50%的枝條出現小葉完全平展之時,針葉樹如油松、白皮松、華山松、華北落葉松、雪松等則以新針葉長度達到老針葉長度的1/2為準。

花序或花蕾出現期是植物生殖生長開始的標志。春季開花的落葉喬灌木,其花芽大多在前一年夏季便已經形成,緩慢生長至初冬進入休眠期,在第二年春季隨著溫度的升高和日長(光周期)的延長,當花芽開裂露出整個花蕾(如迎春花、山桃、玉蘭等)或完整花序(如毛白楊、榆樹、紫丁香等)時便進入了花序或花蕾出現期。夏季開花的落葉喬灌木的花芽通常在當年春季形成,其花序或花蕾出現期也是當花芽開裂露出整個花蕾(如山楂、柿樹、木槿等)或完整花序(如珍珠梅、紫薇、合歡等)之時。

開花始期是植物傳粉和受粉有效時期開始的標志。落葉喬灌木的開花始期是指觀測的植株上第一批單生花(如迎春花、山桃、玉蘭等)的花瓣完全開放或花序(如紫丁香、紫藤、刺槐等)上第一批小花的花瓣完全開放之時,開花的數量一般少于花芽或花序總數的5%。對于散粉植物如榆樹、毛白楊、旱柳、油松、圓柏等而言,第一批雄花序或雄球花開始散出花粉之時即為開花始期,而雌花序或雌球花的開花始期通常不易被準確觀測到。

開花盛期是植物傳粉和受粉旺盛時期開始的標志。隨著花蕾的逐漸開放和雄花序或雄球花花粉的飛散,當觀測的植株上有50%的花蕾展開花瓣或50%的雄花序(雄球花)散出花粉時即為開花盛期。此時正是觀花植物最佳的觀賞期,也是花粉濃度和致敏花粉危害最為嚴重的時期。

開花末期是植物傳粉和受粉有效時期結束的標志。每朵花的開放都有一定的期限,當觀測的植株上95%以上的花朵凋落殘敗或95%以上的雄花序(雄球花)終止散粉時,便進入了開花末期。值得注意的是,夏季開花的落葉喬灌木如珍珠梅、木槿、紫薇、美國凌霄、合歡、槐等的花期一般較長,往往由若干次花潮組成,每次花潮都有相應的開花始期、盛期和末期,其中第一次花潮的開花始期、盛期和末期比較容易準確記錄,而其后花潮的次數和每次花潮開花始期、盛期和末期的出現時間,具有顯著的年際間和植株間差異,往往不易準確記錄,但最后一次花潮的開花末期卻易于準確記錄,通常被視為整個花期的開花末期。

果實或種子成熟期和脫落期是植物生殖生長結束的標志。成熟期指觀測的植株上有50%的果皮或種子變為成熟的顏色之時,如榆錢的白黃色、杏的橙黃色、金銀忍冬的鮮紅色、紫丁香的褐色、鼠李的黑紫色、平枝栒子和水栒子的深紅色等。當觀測的植株上第一批(小于5%)果實或種子開始脫落時便是脫落開始期,及至95%以上的果實或種子脫落時則是脫落末期,如榆錢的散落、柿子的墜落、各種楊樹和柳樹雌株的飛絮、松柏果實開裂后的種子脫落等。

葉變色期和落葉期是落葉喬灌木營養生長及葉片光合作用衰減和結束的標志。隨著秋季光周期的縮短和溫度的降低,當觀測的植株上出現第一批(小于5%)完全變為秋色的葉片時即為葉開始變色期。在葉開始變色的同時,一些落葉喬灌木的葉片就開始自然飄落,當觀測的植株上出現第一批(小于5%)落葉時即為開始落葉期。因為許多落葉喬灌木秋葉數量的增加快于落葉數量的增加,所以當觀測的植株上所有葉片變為秋色時即為葉全部變色期,比較典型的樹種有銀杏、元寶槭、雞爪槭、黃櫨、白蠟樹、欒樹、水杉、玉蘭、火炬樹、蒙椴、雜種鵝掌楸、楓楊、一球懸鈴木、平枝栒子、美國凌霄等。當觀測植株上95%以上的葉子脫落時即為落葉末期,至此,以年為周期的落葉植物整個生長發育過程便告結束。值得指出的是,一些常綠針葉樹種如油松、華山松、側柏等也具有明顯的秋季葉變色期和落葉期,變色針葉的數量甚至可以達到針葉總量的30%~40%,因此,也可以記錄其葉開始變色期和開始落葉期。當所有變色針葉脫落后,它們又重新顯露出常綠的本色。

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