第一章
螞蟻的優勢

我們喜愛螞蟻，所以我們以蟻學作為專攻的研究領域。全世界的蟻學家不超過500位，和他們一樣，我們傾向于用獨特的眼光把地球表面看作螞蟻集群的網絡。我們的腦海里都有一幅關于這些奮斗不止的小螞蟻的全球地圖。我們所到之處都有它們，并且它們的本性是可預測的，這使我們能夠自在地與之相處。因為，與理解我們自身的行為相比，我們更好地學會了閱讀它們的部分語言和理解其社會組織的某些設計。

我們欽佩螞蟻的獨立生存能力。螞蟻可在人為產生的移動殘片上生存，只要為它們留下一小片干擾程度最小的環境供它們筑巢、覓食并讓它們借此繁殖后代，它們似乎并不在乎人類存在與否。也門亞丁和美國圣何塞的城市公園，烏斯馬爾的瑪雅神廟臺階和圣胡安街旁的排水溝，都是我們曾經的調查地點。在這些地方，我們專心到忘我地觀察它們，帶著我們畢生的好奇心，并享受著由此帶來的審美樂趣。

螞蟻的數量非常驚人。雖然一只工蟻的大小不足一個人的百萬分之一，但從總體看，螞蟻卻是在陸地上占優勢的生物，甚至可以與人類競爭。無論在何地，當你倚靠在一棵樹上時，爬到你身上的第一個生物就可能是螞蟻。當你在郊區小道散步觀察地面時，請你數數看到的不同類型的生物，不出意外的話，螞蟻的數量應該是最多的。英國昆蟲學家威廉姆斯（C. B. Williams）計算過，在給定時間內，地球上成活昆蟲的數量為一百萬個百萬兆（1018）。保守點說，如果其中的1%是螞蟻，那么其整個群體就是一萬個百萬兆。一只工蟻的平均體重在1至5毫克之間（不同物種體重不一）。總體而言，地球上所有螞蟻的總重量與我們全人類的總重量相等；但如果平均到各個小個體，其（單位面積的）生物量就會使整個地球陸地達到飽和。

因此我們可以說，在1平方毫米的地面范圍內，你就能看到螞蟻在動植物群的剩余空間生活著。它們圍繞著這些生物，并影響著無數其他的動植物類型的進化。工蟻的主要捕食對象是昆蟲和蜘蛛，大小相仿的工蟻組成狩獵隊，把90%以上的獵物運回巢內用作食物。植物種子也是螞蟻的食物，它們在運輸種子時沿途散落的種子，還有未吃完的散布在巢內和巢外的種子，都為擴大植物物種的生存范圍起了積極作用。它們疏松的土壤比蚯蚓的更多，并且由此使大量營養物得到了循環，這對陸地生態系統的健康發展有至關重要的作用。

由于在解剖學和行為兩個層面的特化，螞蟻占領了遍布陸地環境的不同小生境。在中美洲和南美洲的森林中，帶刺的紅切葉蟻把鮮葉和花朵碎片帶進地下蟻巢，用來培植各種真菌；棘顎蟻屬（Acanthognathus）的小棘刺蟻利用其像夾子一樣的上顎捕捉彈尾目類昆蟲；矯美鋸蟻屬（Prionopelta）的盲眼管形矯美鋸蟻，鉆入朽木裂縫深處以捕獲蠹蟲；行軍蟻（army ants）組成的多種多樣的隊列幾乎可以捕食所有動物。螞蟻可捕食的獵物種類幾乎是無限的，如殘尸、花蜜和植物等。其他昆蟲能到達的領地，螞蟻幾乎都能到達。還有一些極端的螞蟻種類，它們生活在土壤深層，幾乎不會到土壤表面；在這些物種的上方，大眼螞蟻占領森林的樹冠層，而少數幾類螞蟻則生活在用其吐的絲編織的巢內。

在芬蘭調查期間，螞蟻的優勢以特別生動的方式給我們留下了深刻的印象。在芬蘭以北到北極圈的寒冷森林里，我們發現螞蟻在陸地表層仍占優勢。5月的一天，南海岸多數落葉喬木開始長出嫩葉，那天陰天、下著小雨且氣溫不高于12℃，這種天氣至少對于我們這些衣著單薄的生物學家來說是不舒服的，但螞蟻仍然活躍于各處。它們大量出現在林區的各小道上、密布苔蘚類植物的碎石間和沼澤地的草叢中。數平方千米的范圍內，我們就發現了螞蟻的17個物種，這是芬蘭動物區已知物種數的1—3 。

筑堤蟻是螞蟻中的地面優勢種，其中紅、黑螞蟻與家蠅大小相當。某些物種的蟻巢呈圓錐塔狀，由新挖掘出的細土、細枝節段和葉片構筑而成，每個蟻巢可容納數以萬計的螞蟻居住。巢塔高可達1米或更高，對螞蟻來說，這相當于一座40層的摩天大樓。螞蟻可以隨意地在蟻巢的外表面游蕩。它們排成數個隊列，每隊列可長達數十米，并在同一集群的兩相鄰蟻巢間游走。它們是紀律嚴明的部隊，就像我們從低空飛行的飛機上見到的高速公路中的大量車流一樣。其他隊列的螞蟻則沿著附近的松樹干魚貫而上，在那里它們需要照料不同類型的蚜蟲，并搜集蚜蟲的含糖糞便。一些小隊列螞蟻負責捕食，在蟻巢附近的中間地帶尋找獵物。我們可以看到一些捕食者連推帶拉地把毛蟲和其他昆蟲拉回巢內。另一些小隊列螞蟻，正在攻擊較小的螞蟻集群，取勝后，就帶著失敗者的尸體回巢以作食物。

在芬蘭的森林里，螞蟻是能力首屈一指的捕食者、清潔工和松土機。當我們同芬蘭昆蟲學家一道，在巖石下、腐殖質上層和枯枝落葉層上方的斷木上搜尋螞蟻時，幾乎到處都有它們的蹤跡。在一個地區的動物生物量中，螞蟻可能占10%或更多，盡管更精確的數據還有待得出。

在熱帶生境中，有人發現了與上述等量甚至量更大的活螞蟻群。巴西的馬瑙斯市是一座位于亞馬孫河中游的主要城市，在其附近的熱帶雨林中，德國生態學家L.貝克（L. Beck）、E. J.菲特考（E. J. Fittkau）和H.克林格（H. Klinge）發現，螞蟻和白蟻的數量接近當地動物生物量的1／3，這相當于給所有類型的動物稱重時，不管是大的還是小的，是上至美洲虎和猴子還是下至蛔蟲和螨，得到的重量與螞蟻和白蟻的重量相當。這兩類昆蟲連同其他兩類占優勢的集群生物無刺蜜蜂和異腹黃蜂一起，構成了驚人的高達80%的昆蟲生物量。在南美雨林區，生活在林冠層的螞蟻占絕對優勢。在秘魯的林冠層高處，螞蟻個體數占所有昆蟲個體數的70%。

熱帶地區螞蟻的多樣性，遠高于芬蘭和其他寒帶國家的多樣性。在秘魯雨林區的一個8萬平方米的樣點，我們和其他研究者已經鑒定出300多個物種。在該樣點的附近地區，僅在一棵樹上我們就鑒定出43個物種，這幾乎是整個芬蘭或不列顛群島的物種數。

盡管在其他地方我們還沒有對螞蟻的豐富性和多樣性做出估算，但是我們認為，在世界其他大多數地區，螞蟻和其他的社會性昆蟲在陸地生境中占有同樣程度的優勢。總之，這些生物的生物量可能占整個昆蟲生物量的一半或者更多。考慮到以下不均衡性：已經高度社會化的昆蟲僅有13,500個物種（其中的9,500個物種是螞蟻），而至今生物學家已識別的昆蟲有750,000個物種（到現在已有100萬余種）。因此，超過一半的成活的社會性昆蟲是由占2%的物種組成的，而且過著組織良好的集群生活。

我們認為，上述豐富性和多樣性的不平衡，大部分是由殘酷的、直接的競爭性排斥而引起的生存斗爭造成的。高度社會化的昆蟲，特別是螞蟻和白蟻占領了陸地環境的中心位置，這些昆蟲逐退了蠹蟲、黃蜂、蟑螂、蚜蟲、半翅目臭蟲和多數其他類型的獨居昆蟲，使它們離開了理想的穩定巢址。獨居昆蟲傾向于移居到更遠的、暫時的棲息地，如遠處的細枝，或極端潮濕、干燥或過于細小的木料上，或碎葉片和新近挖掘出的堤壩泥土中。一般而言，獨居昆蟲或是很小的，或是可以快速移動的，或是經過機智偽裝的，或是防御嚴密的一類昆蟲。或許這樣有些武斷，但我們還是提出了昆蟲生態學的總體模式：螞蟻和白蟻位于生態學中心，獨居昆蟲處于生態學邊緣。

螞蟻和其他的社會昆蟲是如何在陸生環境中稱雄的呢？其優勢就源于它們的社會性。如果把一類物種的所有成員組織起來，并讓它們步調一致地行動，就會有許多長處。當然，這一品性不是社會昆蟲所獨有的。在所有的進化歷史中，社會化組織是最成功的戰略。接下來，我們來談談珊瑚礁，它幾乎覆蓋了淺熱帶海洋的全部底層，是由集群生物，即由珊瑚游動孢子組成的集合體構成的。更準確地說，它們是過著獨居生活和生活富足的水母的遠房親戚。人類，是地質史上最具優勢的哺乳動物，也是到目前為止最具社會性的動物。

最先進的社會性昆蟲，即形成最大和最復雜社會的社會性昆蟲，是通過如下3個生物性狀組合達到這一等級的：成體撫育幼體；在同一巢內，兩個或更多個世代的成體生活在一起；每一集群的成員分成繁殖的“皇職”職別和非繁殖的“工職”職別。這一精英類群（昆蟲學家稱之為真社會類群）主要由我們熟悉的如下4類組成：

所有螞蟻（依正式的分類學分類屬于膜翅目的蟻科），在科學上已知的有9,500個物種（現已超過11,700個物種），至少是目前已知物種數的2倍①，多數分布在熱帶環境。

某些蜜蜂是真社會性昆蟲。在隧蜂科（汗蜂）和蜜蜂科（蜜蜂、熊蜂和無刺蜂）內，至少有10個獨立進化支達到了真社會水平。

某些黃蜂也具有真社會性。現已知胡蜂科內有約800個物種和細腰蜂科內的少數物種已經達到了這一進化水平。但是達到這一進化水平的物種只是極少數，這和蜜蜂的情況相同。數以萬計屬于黃蜂類，但分散在許多科內的其他黃蜂物種，仍是獨居的。

白蟻構成了等翅目，它們都是真社會性的。它起源于類似蟑螂的祖先，距今1.5億年，即中生代早期。其祖先在外部表現和社會行為方面的進化與螞蟻趨于一致，但在其他方面與螞蟻卻毫無共同之處。在科學上，已確定的白蟻物種數有2,000多個。

在我們看來，促使螞蟻成為世界優勢類群的競爭優勢在于，它是一個高度進化和具有自我犧牲行為的集群。

螞蟻的長處在于勞動效率非常高。現用下面的勞動方案說明。假設有100只獨居雌黃蜂與100只工蜂（同樣是雌性）相互競爭，并排筑巢。在一天的勞作中，一只黃蜂可以筑一個巢，并捕獲1條毛蟲、1只蝗蟲或其他獵物以作其子代的食物。然后，這只黃蜂在獵物上產卵和封巢。這些卵將孵化成如蛆樣的幼蟲，且幼蟲以獨居雌黃蜂提供的獵物為食，最后發育成新的成熟黃蜂。如果雌黃蜂在上述一系列任務（直到封巢）中有一個環節出錯，或者在執行順序上出錯，那么所有工作都會前功盡棄。

與黃蜂為鄰的螞蟻集群，以“社會單位”執行上述操作就自然而然地克服了所有困難。一只工蟻開始筑一蟻房以擴展蟻巢，然后把幼蟲移到蟻房飼養以產生集群的新成員。如果這只工蟻在上述任務中有任何一步錯了，則必要的任務可能會以其他的方式完成，這樣集群也可以繼續壯大。如果上述工蟻未完成筑蟻房的任務，另一只姐妹工蟻就會接替它完成。一些姐妹工蟻可能把幼蟲移至新建的蟻房，另一些姐妹工蟻可能運來食物。螞蟻集群中有許多“巡邏者”。在巡邏時，它們不停地往返于通道和蟻房之間，處理它們碰到的每一個突發事件，完成每一項任務。它們能比獨居黃蜂更可靠地按順序完成各項任務，且花的時間更少。它們好像工廠的一班工人，應對各種變化，并來回于各組裝線之間，以提高整個工作的效率。

在領域紛爭和食物爭奪期間，社會生活的總策略極為重要。工蟻在戰斗中要比獨居黃蜂更為奮不顧身，就像擁有6條腿的敢死隊隊員那樣勇猛。但獨居黃蜂絕不會有這種行為。因為如果黃蜂被殺或受傷，達爾文游戲就宣告結束。如果黃蜂在勞作期間犯了嚴重錯誤，或者在筑巢和食物供應的必要環節上失敗，就會是這一結局。但螞蟻就不會有這種惡果。工蟻從一開始就沒有生育能力，一旦死亡，很快就會有新生工蟻接替它。只要保護好蟻后，并讓蟻后能繼續產卵，死去一個或少數幾個工蟻對未來基因庫中的集群數不會有什么影響。重要的不是該集群的總個體數量，而是進入婚飛②的處女蟻后和雄蟻的數量，因為后者是建立新集群的起點。假定螞蟻和獨居黃蜂間的消耗戰會一直持續到幾乎所有的工蟻都戰死沙場為止，但只要在戰斗中蟻后還活著，則螞蟻集群就取得了勝利。幸存的蟻后和工蟻會迅速重建工蟻群體，通過產生處女蟻后和雄蟻重建集群。而獨居黃蜂就相當于整個集群，它的死亡就代表著集群的滅亡。

集群對抗黃蜂和其他獨居昆蟲的固有競爭優勢意味著：集群可為母蟻后（生育過的蟻后）提供維持自然生命的基本巢址和食料區。某些物種的母蟻后可存活20余年。在另一些集群中，年輕的蟻后在交配后仍可返回原巢內，這樣集群就有更大的潛力——蟻巢和領域都可世代相傳，這樣遺傳又附加了財產的繼承作用。筑丘蟻（如蟻屬的歐洲木蟻）的巢一般可維持數十年，這樣它們就可年復一年地在這里繁衍蟻后和雄蟻。這樣的集群具有潛在的永生性，盡管作為個體存在的、處于中心地位的蟻后在不斷地死亡和替換。

螞蟻集群作為超個體的效能還不止上述這些。它們筑的巢比獨居黃蜂筑的巢更大，在巢內住的時間也更長，而且蟻巢的物理結構也設計得更精細，甚至還能調節環境。某些物種的工蟻在建巢時會在地層深處挖掘地道，以使巢內空氣更為濕潤。另一些物種的工蟻所挖掘的地道和巢室可與外部相通，促進了巢內新鮮空氣的流動。在應急突發事件期間，螞蟻可通過快速的集群響應擴大蟻巢；在干旱和炎熱的環境下，許多物種的工蟻會自動形成一些“水桶隊”，它們迅速地來回奔跑、以嘴對嘴的方式往巢的方向傳遞水，最后把水吐到巢板壁上；當仇敵破壁入巢時，一些工蟻負責攻擊來犯之敵，而另一些工蟻負責營救幼蟻或修補被破之巢。

以人類標準來看，集群生活應該算是一種古老現象，但在昆蟲的整個進化中卻是相對近期的，自昆蟲在地球上出現的后半期才具有社會性。昆蟲是遷移到陸地的第一批生物，可追溯到約4億年前的泥盆紀；在后續的石炭紀（3億年前左右）的沼澤地中，它們變得極富變異性。至二疊紀（約2.5億年前），森林中出現了大量的蟑螂、半翅目的臭蟲、甲蟲和蜻蜓，這與我們現在的生活中出現的物種大致相同，與它們混雜在一起的還有類似甲蟲的原鞘翅目生物；類似巨蜻蜓的原蜻蜓目生物，其翅有1米多寬；其他昆蟲的各個目現已絕滅。第一批白蟻可能出現在侏羅紀或白堊紀早期（距今約2億年），螞蟻、社會蜜蜂和社會黃蜂出現在白堊紀（距今約1億年）。總體說來，真社會昆蟲，特別是螞蟻和白蟻成為昆蟲中的優勢生物的時間，不會晚于古近紀初（距今6,000萬～5,000萬年前）。追溯到超過人屬整個時間跨度100倍的這段宏偉歷史，給我們提出了一個悖論：既然集群生活對昆蟲有這樣大的益處，那么這種生活方式為什么遲至2億年以后才出現呢？并且為什么在出現集群生活2億年以后的時間內，又不是所有的昆蟲都集群化了呢？以上兩個問題可以更好地表述為，獨居昆蟲有哪些優點（至今還未提及）可能勝過社會昆蟲呢？我們認為，答案是獨居昆蟲繁殖得更快，對有限的短暫性資源利用得更好。依靠撿拾螞蟻和其他社會昆蟲丟下的零碎食物，獨居昆蟲就可占領各個過渡性的小生境。

高等的社會昆蟲要比獨居昆蟲繁殖得更慢，這似乎很奇怪。各集群畢竟是一些小工廠，為了大量生產新伙伴，在那里擠滿了工蟻。但極為重要的事實是，繁殖單位是集群而不是工蟻。對黃蜂來說，每一個獨居黃蜂都是潛在的父親或母親。而對螞蟻來說，只有一個由數百或數千個個體組成的集群才能起到這個作用。為了獲得能夠建立新集群的處女蟻后——母集群，也就是超個體（繁殖單位），必須首先繁殖一批工蟻，這樣它才能等價于一個性成熟的獨居個體。

由于集群是個超個體，所以它也必須有一個大的運作基地。集群可以掌控木材和落下的樹枝，但會讓出那些散落的葉和碎樹皮給那些行動快和繁殖快的獨居昆蟲食用。集群控制著穩固的堤岸，但會放棄臨時性泥灘。集群從一個覓食地遷移到另一個覓食地的速度比較慢，因為在遷移時它們必須保證每個成員的安全。

所以獨居昆蟲是一個更好的先驅者。它們能在不同的地方得到意外的收獲，比如一塊新地上的幼苗、順水沖下來的細枝、一片新葉，并能在所在地維持長時間的繁衍。而螞蟻集群是生態學的主宰。螞蟻集群成長得慢，移動也慢，但一旦開始移動就難以停止。

①這里的數據指的是作者當時所在年代的數據，即1994年。——譯者注

②婚飛指成熟的社會性昆蟲飛出巢穴進行交配的過程。——譯者注