第二章
對螞蟻的熱愛

20世紀60年代至70年代，隨著生物學普遍變革的進行，研究人員加快了對螞蟻的科學研究步伐。昆蟲學家很快發現，集群各成員遍布全身的一些特定腺體可分泌化學物質，而它們之間的通信，多數就是由這些物質的味道和氣味構成的。這些科學家提出了“利他主義是通過血緣選擇（kin selection）進化”的觀點，這是通過無私地照顧兄弟姐妹獲得的達爾文優勢（Darwinian advantage），這些兄弟姐妹有相同的利他主義基因，并且這些基因是可遺傳的。此外，這些科學家確定，精細的職別系統（蟻后、兵蟻和工蟻）和螞蟻社會的特定性狀，是由食物和其他環境因子決定的，而不是基因。

在上述情況下，從1969年秋天的新學期開始，霍爾多布勒作為訪問學者，敲響了哈佛大學威爾遜辦公室的門。雖然當時誰也沒有想到，兩個出生在不同民族、代表著科學的兩個學科的人，在聯合后很快就會對螞蟻集群和其他復雜動物的社會有更好的理解。一個學科是行為學，這是一門在自然條件下研究動物行為的科學。行為生物學是二十世紀四五十年代在歐洲孕育和發展起來的。行為生物學強調了本能的重要性，這與傳統的美國心理學明顯不同。它也強調行為如何使動物適應特定的環境而生存下來。同時，它還研究動物錯綜復雜的生活周期中的各環節，如應回避哪些仇敵，應獵取哪些食物，應在哪里筑巢，應在哪里交配，與誰以及如何交配等。以前的行為學家都是守舊派的博物學家（其中許多現在仍然是），他們在考察研究時，穿著沾滿爛泥的長靴、帶著防水的筆記本和掛在頸上被汗水浸蝕的雙筒望遠鏡一類的全套裝備。他們當中也有一些是現代生物學家，他們通過試驗剖析影響動物本能行為的各個因素。將這兩種方法結合起來研究就更科學了，這使他們發現了“信號刺激”（sign stimulus），為觸發和指導動物的固有行為提供了相對簡單的線索。例如，雄性刺魚的紅腹，在其他動物眼里只不過是一塊紅斑而已。但對其競爭對手——另一條雄性刺魚來說，卻完全是另一種意義的炫耀行為。這些雄性刺魚，是對這塊“色斑”產生程序化反應而不是對整條魚，這與人類不同，人類通?？吹降氖钦麠l魚。

生物學年鑒記載著不少信號刺激的例子，例如乳酸的氣味會使黃熱蚊飛向它的獵物；紫外線照射在雄性硫化蝶翅膀上的反光，可以吸引雌性硫化蝶；如果水中有少量的谷胱甘肽，會使水螅的觸須伸向疑有獵物的方向。類似的諸多動物行為，都已被行為學家了解。他們意識到，面對快速變化的環境，動物是依靠快速而精確的反應活下來的，因此它們必須依賴其感知世界的一些簡單部件。這些反應往往很復雜，不像信號刺激那樣簡單，而且還要以正確的方式做出傳遞。動物很難有第二次機會對外界的變化做出反應，并且所有相關信息都是幾乎在事先沒有學習的情況下完成的，所以它必須有一個強大的、高度自動化的遺傳基礎。簡言之，動物的神經系統實質上一定是硬連接。因此，行為學家有理由認為，如果行為是可遺傳的，并且每一物種都有特定模式，那么我們就可以用以往的實驗生物學技術（哪怕是一項解剖學或生理學過程的技術）逐個要素地對行為進行研究了。

至1969年，行為的影響單位已經可以細化到原子層面，這已經激勵了包括我們在內的整個一代的行為生物學家?？枴ゑT·弗里施（Karl von Frisch）是行為學奠基者之一，他是一位偉大的奧地利動物學家，也是德國慕尼黑大學的教授，他的專業興趣與我們相似，對我們產生了很深的影響?？枴ゑT·弗里施至今仍然是世界上最著名的生物學家之一——他發現了蜜蜂的搖擺舞和蜜蜂在巢內的精細活動，這些行為可告知其巢伴外面食源的距離和方向，這一發現讓弗里施備受尊重。蜜蜂的搖擺舞，在今天仍然是動物界已知的一種最精細的符號語言。從更一般的意義上說，他在動物感官和行為研究方面所做的試驗的獨創性和簡潔性，讓他備受生物學家的尊重。在1973年，他和他的一位奧地利同事康拉德·洛倫茨（Konrad Lorenz，馬克斯·普朗克行為生理學研究所前主任）以及荷蘭人尼可拉斯·廷貝根（Nikolaas Tinbergen，英國牛津大學教授），因在行為學的發展上起了領導作用而獲得了諾貝爾生理學或醫學獎。

給動物社會帶來新認識的第二個具有轉折性的傳統學科是群體生物學（population biology），其研究方法與上述行為學的研究方法完全不同，此學科大體起源于美國和英國。該學科研究由各有機體構成的整個群體的特性，以及群體作為一個集聚體是如何生長、分布，又是如何衰退和消失的。在多數情況下，群體生物學是用數學模型在野外和實驗室對生活個體進行研究的。它很像人口統計學，通過跟蹤各個體的出生、活動和死亡以推出群體的命運，從而得到有關生物發展的總趨勢。它也跟蹤各個體的性別、年齡和遺傳組成。

我們在哈佛大學合作時就明白，在研究螞蟻和其他社會昆蟲時，行為學和群體生物學可以相互配合得很好。昆蟲集群都是小群體，但我們可以通過集群個體的生活和死亡很好地了解它們。集群的遺傳組成，特別是它們各成員的血緣關系，就預先確定了它們的合作本性。要想完全理解從行為學中學到的諸如通信、集群建立和職別的細節，我們只有把它們視為整個集群群體的進化產物才能做到。簡言之，這是社會生物學——系統研究社會行為和復雜社會組織的生物學基礎。

當我們開始談論建立這一新學科和研究議程時，威爾遜40歲，是哈佛大學教授；霍爾多布勒33歲，是法蘭克福大學講師，正在美國休假?；魻柖嗖祭赵诜祷胤ㄌm克福并從事教學3年后，受邀任職哈佛大學教授。后來，我們兩人共同在哈佛大學比較動物學博物館新建實驗側翼樓的第4層辦公。在1989年，霍爾多布勒返回德國，在維爾茨堡大學新建的“T.博韋里生物科學研究所”，指導一個部門全身心致力于社會昆蟲的研究。

從某種程度上可以說科學是一種文化，它真正超越了民族差異，把不同的特質差異融合成整體的知識體，以便簡單而雅致地表達，且通常能作為真理讓大眾接受。我們進入這一領域的原因，明顯不同于科學的傳統路線，我們是憑借童年時期對研究昆蟲的共同興趣和在成年心智發育的關鍵期得到成年人的激勵而進入的。簡言之，在我們的童年和喜歡捉弄昆蟲的階段，大人們沒有禁止我們這樣做。

在第二次世界大戰爆發前夕，霍爾多布勒在（德國）巴伐利亞州的一個初夏度過了愉快的一天。當時他7歲，同在芬蘭當軍醫的父親卡爾回國休假，與家人團聚。他父親回家鄉奧克森富特探親時，會帶著霍爾多布勒在林區散步，邊看邊聊。但這不是一次簡單的散步，他父親卡爾是個熱心的動物學家，對昆蟲社會有著特別的興趣。在研究與螞蟻共巢的許多奇異小黃蜂和甲殼蟲方面，他父親是國際知名的專家。在這一背景下，發生下面的事情是很自然的：翻開路邊的石頭、小木頭和挖開土壤看看下面有什么生物。他很清楚，這是昆蟲學家的一種樂趣。

一塊巖石下可能生存著一個大的木工蟻的集群。石塊一掀開，它們就暴露在陽光下，棕黑色的小工蟻急速移動起來，并拾起如蛆一樣的幼蟲和用繭包著的蛹（它們未成熟的妹妹），鉆進蟻巢的地下通道。這一突發性奇觀使年幼的霍爾多布勒著迷。多么激動人心和美麗無比的世界！多么完好的組織形式！一個完整的社會在瞬間呈現，然后又魔術般地從視野中消失，這個木工蟻集群鉆入地下，超乎人們想象地在重建地下世界。

靠近維爾茨堡的奧克森富特是一個中世紀小鎮，也是霍爾多布勒的家鄉。第二次世界大戰后，他家在不同的時間有不同的寵物，其中包括狗、小鼠、豚鼠、狐貍、魚、大蠑螈（被稱為美西螈）、鷺和寒鴨。令霍爾多布勒感興趣的“客人”是人身上的跳蚤，他把跳蚤放在一個小瓶子內飼養，用自己的血喂它，這就是他在科學研究中的早期嘗試。

重要的是，受到父親的激勵以及得到母親的支持，霍爾多布勒在家飼養了螞蟻。他搜集活蟻集群，在人工巢內研究它們，描述它們不同的解剖學性狀并觀察它們的行為。對此，他感到無限喜悅。除此之外，他也采集蝴蝶和甲殼蟲。生命的多樣性已經深深刻印在他的腦海中，不可動搖，此刻的他希望以生物學作為職業。

1956年秋天，霍爾多布勒進入附近的維爾茨堡大學學習，想畢業后在中學教生物學或其他學科。但是在他畢業考試時，他有了更高的目標。他獲準在母校攻讀研究生，當時他的目標是獲得博士學位。他的導師是卡爾·格斯瓦爾德（Karl G?sswald），一位紅褐林蟻專家。這些大個頭的紅色或黑色的螞蟻，每公頃約有數以百萬計的成員集體/集群活動，所建的土丘巢遍布北歐的林區。格斯瓦爾德希望研究出紅褐林蟻的快速繁殖方法，這樣我們就可以不用殺蟲劑轉而利用紅褐林蟻來控制林區毛蟲和其他害蟲對林區植被的破壞了。數代歐洲昆蟲學家都注意到，每當食葉昆蟲爆發時，紅褐林蟻土丘巢附近的樹都是健康的，其葉基本無損。這顯然是紅褐林蟻捕食了食葉昆蟲的結果。直接的計算結果也表明，一個紅褐林蟻的集群在一天內能捕食10萬只以上的毛蟲。

森林昆蟲學的一位早期開拓者卡爾·埃舍里希（Karl Esch-erich）說過，“綠島”（green islands）生存在紅褐林蟻的保護之下。19世紀90年代，埃舍里希是維爾茨堡大學的學生，他在當時世界上最有名的胚胎學家西奧多·博韋里（Theodor Boveri）的指導下進行學習研究。威廉·莫頓·惠勒（William Morton Wheeler）當時也是一位胚胎學家，后來成為美國蟻學家中的領軍人物，那時他作為青年訪問學者在維爾茨堡大學工作了兩年，并隨即把其主要研究工作轉向螞蟻。①惠勒早年對螞蟻的熱愛感染了年輕的埃舍里希，受此影響，埃舍里希的興趣從醫學轉向了森林昆蟲學?；堇胀砟暧嘘P這方面研究的多部名著，影響了整整一代的德國研究者，其中就有卡爾·格斯瓦爾德。但在一開始，是霍爾多布勒（當時是維爾茨堡的醫學和動物學的高才生）把格斯瓦爾德引向了蟻學，他激勵格斯瓦爾德這位青年學生沿著弗蘭科尼亞（屬于北巴伐利亞州）的主河道去探測石灰巖地區豐富的螞蟻動物群。這次探測工作成就了格斯瓦爾德博士論文的基礎。所以在以上研究中有兩個譜系：第一個，惠勒—埃舍里希—卡爾·霍爾多布勒—格斯瓦爾德—博爾特·霍爾多布勒；第二個，惠勒—弗蘭克·卡彭特（Frank Carpenter，威爾遜的哈佛大學教師）—威爾遜。這兩個譜系都始于維爾茨堡大學的惠勒，然后分為兩支，最后又在哈佛大學延續了德國在有關方面的研究。這就是科學繼承的網狀結構。

在維爾茨堡時，霍爾多布勒不止受到格斯瓦爾德的指導。在第二次世界大戰結束后，由于他的父親有一些蟻類學朋友，所以他在進入大學前便認識許多志同道合的人，其中就有瑞士的海因里?！焯貭枺℉einrich Kutter）和盧森堡的羅伯特·斯通佩（Robert Stumper）?；魻柖嗖祭赵朕D移興趣到森林昆蟲學領域，但他在兒童時期受到的影響，就像陀螺一樣，把他又引回到螞蟻研究中來。那時，他還受到漢斯－約赫姆·奧特魯姆（Hansjochem Autrum）的啟迪。奧特魯姆經常會舉辦動物學講座，是世界著名神經生理學家之一，他也激勵了很多人。

當霍爾多布勒還是本科生時，他接受的第一個任務是到芬蘭從北至南對紅褐木蟻進行調查。這是一份全日制工作，但是在調查時，他同樣關注重要的木工蟻，其中包括在奧克森富特石塊底下進行過“魔術表演”的蟻種。在卡累利阿共和國森林區做調查的那段日子，讓他想起了他的父親——在那里，他父親在困頓中，度過了第二次世界大戰的歲月。現在，這里已經成了人們可以悠閑地考察鮮為人知的動物群的場所。芬蘭大部分國土都是荒野，特別是北部。通過對芬蘭的林區和空地的考察，霍爾多布勒發現了很多以前不了解的昆蟲，這使他更堅定了從事野外生物學研究的志向。

霍爾多布勒有意回避卡爾·格斯瓦爾德強調的應用昆蟲學的概念和體系，而是憑其天性和早期訓練更多地注重基礎研究。在芬蘭考察約3年后，他參加了由馬丁·林道爾（Martin Lindauer）在法蘭克福大學主持的研究生課程。林道爾是弗里施最有天資的學生之一，并被普遍認為是弗里施事業的繼承者。20世紀60年代，林道爾及其門徒，正處在研究蜜蜂和無刺蜜蜂的新一輪高潮中，而法蘭克福就成了名副其實的“馮·弗里施－林道爾學派動物行為研究中心”。其傳統不只有一支研究團隊和一套技術，還有其研究哲學，即基于對生物特別是對生物與自然環境相適合上要充滿愛心和同情心。在上述一套完整的有機組成的研究技術規定下，你可以任意選擇研究的物種。你可以試圖去了解，或至少試圖去想象，生物的行為和生理機能是如何使生物適應現實世界的。然后，選擇一個可分離和分析的行為，就好像該行為是可供解剖的結構一樣。選定后，按照最有把握的方向進行研究，不要害怕在該方向上出現的新問題。

每一個成功的科學家都有幾個發現自然奧秘的方法。弗里施本人就有兩個這樣的方法助他取得了巨大成功。第一個是密切觀察蜜蜂從蜂巢到蜜源以及返回的飛行路線，這是蜜蜂生活中容易被觀測到和處理的部分；第二個是行為調節法，在這一方法中弗里施結合不同的刺激，諸如花的顏色或氣味，然后放一杯糖水。在后來的一些試驗中，蜜蜂和其他的動物會對這些刺激做出反應（假定這些刺激強烈到可被檢測）。利用這一簡單技術，弗里施首先確定，昆蟲是可以看見顏色的。他發現，蜜蜂也能看見偏振光，這是一種人類所不具備的能力。蜜蜂利用偏振光估測太陽位置，并以此確認方向，甚至在陰天也是這樣。

霍爾多布勒于1965年在維爾茨堡大學取得博士學位后，就到了法蘭克福并開始在林道爾的領導下開展工作。他在那里加入的團隊是由德國博士生和年輕的博士后組成的，他們是一群杰出的青年科學家，將來肯定會在社會昆蟲和行為生物學研究方面成為領先者。這些人包括愛德華·林森格爾（Eduard Linsenmair）、休伯特·馬克爾（Hubert Markl）、烏利齊·馬施維茨（Ulrich Maschwitz）、蘭道夫·門萊爾（Randolf Menzel）、維爾納·拉特邁爾（Werner Rathmayer）和呂迪格·魏納（Rüdiger Wehner）。后來，魏納到了蘇黎世工作，在那里他開拓了對蜜蜂和螞蟻的視覺生理學和定位分析的研究。

上述學術圈和有關環境構成了霍爾多布勒天然的智力家園。從兒童期開始，家人就給了他研究自己喜歡的課題的自由。后來，受到弗里施的鼓勵，他全身心投入有關螞蟻行為和生態學的新課題研究中。在1969年，他取得了教師資格證書，這相當于第二博士學位而且是在德國具有獨立執教能力的證書，他以訪問學者的身份在哈佛大學開始了他全新的職業生涯，并持續了兩年。然后，他返回法蘭克福從事短期教學工作，1972年他又返回哈佛大學，開始了與威爾遜長達20年的合作。

在1945年，就在兒童時期的霍爾多布勒在其家鄉奧克森富特碰到螞蟻集群后不久，威爾遜就從其家鄉莫比爾移居到迪凱特，這是亞拉巴馬州北部一座以斯蒂芬·迪凱特（Stephen Decatur）命名的城市。斯蒂芬·迪凱特是1812年戰爭中的英雄，他有一句著名的祝酒詞：“我們的祖國啊，祝愿她永遠正確；不過不管祖國對錯與否，我們都要為她干杯！”②這座城市的榮譽絕非浪得虛名，迪凱特市是一座有正確思想和關注公民義務的基層政權城市。威爾遜在16歲時被朋友稱為“昆蟲”或“蛇”。他認為，應該為自己的未來做些準備了。當他從美國童子軍校畢業時，已具有最高級童子軍的軍銜了，告別了過去只抓蛇、觀鳥并與女孩纏綿的時代（不管怎樣，曾經是）之后，他首先要仔細規劃一下自己未來的昆蟲學事業。

威爾遜認為最好的途徑是在某類昆蟲研究上獲得經驗，以便為科學發現提供機會。他的第一選擇是雙翅目，蠅目，尤其是長足虻科，有時稱它們為長足蠅，就是當它們在陽光下跳交配儀式舞時，人們所看到的那些不斷閃爍著淡藍色綠光的昆蟲。人們有很多機會為科學發現做貢獻，僅在美國這些昆蟲的類型就數以千計，而亞拉巴馬州基本上還未被開發。但是，威爾遜在實現他的第一個抱負時就遭受了挫折。第二次世界大戰切斷了昆蟲針的供應，這是用來固定和儲存昆蟲樣本的標準用具。這些特別的黑色大頭針當時是由捷克斯洛伐克（在德國控制下）生產的。

他需要一類用隨手可得的器具就可保存的昆蟲，所以他找到了螞蟻。他狩獵的基地就是田納西河兩岸的林地和田野。器具包括5打蘭③醫藥瓶、消毒酒精和鑷子，這些工具都可在小鎮藥店買到。有關教材是威廉·莫頓·惠勒于1910年出版的經典著作《螞蟻》（Ants），這是他用每天早上投遞《迪凱特日報》（Decatur Daily）賺來的錢買的。

威爾遜要以博物學家為職業的種子，早在工作6年前就播下了，但不是在亞拉巴馬州的野外。當時他住在華盛頓中心區，周末外出去商場購物非常方便。但對一個試圖成為博物學家的人來說，更重要的是，散步就可到國家動物園和石溪公園。在成年人看來，這個地區是緊靠高耗能政府中心的一個逐漸衰敗的市區。但對一個10歲的孩子來說，這是一個迷人的自然世界的片段和使者。在風和日麗的日子，威爾遜帶著捕蝶網和裝有氰化液的殺蟲瓶漫步到動物園，盡可能地接近大象、鱷魚、眼鏡蛇、老虎和犀牛，然后再原路返回到公園林區捕捉蝴蝶。石溪公園是亞馬孫叢林的一個縮影；在這里，他常常與其好友埃里斯·麥克勞德（Ellis Macleod，現為伊利諾伊大學昆蟲學教授）做伴，在他的想象中自己就是一個不成熟的探險者。

以前，麥克勞德和威爾遜乘坐有軌電車到國家自然歷史博物館參觀動物和生境展覽時，看到了從世界各地捕到的用針固定的一幅幅蝴蝶和其他昆蟲的標本。博物館里展示的生物多樣性真是光彩奪目，令人驚嘆不已！連博物館的館員看上去都像是受過極高水平教育的爵士。參觀時，國家動物園的園長更是英雄般地偶然出現在他們面前，他就是威廉·曼（William M. Mann），很巧的是，他本人就是一位蟻學家，是威廉·莫頓·惠勒在哈佛大學任教時的學生，原來在國家自然歷史博物館研究螞蟻，后來轉到國家動物園當園長。

1934年，曼在《國家地理》雜志上發表了他最初感興趣的學術論文，由此悄悄走近兼具野蠻和文明的螞蟻世界。威爾遜如饑似渴地讀了這篇論文。在作者以嚴謹的研究所得出的知識的激勵下，威爾遜到石溪公園搜集某些螞蟻物種。一天，他遇到了與霍爾多布勒在奧克森富特遇到的木工蟻集群時的類似情況——在與麥克勞德爬上一座樹林小山坡時，他剝開一棵腐朽樹干的樹皮想看看下面到底有什么生物。這時，立即冒出一群急匆匆的亮黃色的螞蟻，同時還散發出一陣強烈的檸檬味。這種散發著檸檬味的化學物質就是香茅醛，是威爾遜于1969年確定的，它是工蟻從頭部腺體分泌的，用來向巢內成員發出警報和驅逐來犯之敵。這種螞蟻叫“香茅蟻”（citronella ant），屬于“香茅蟻屬”成員，其工蟻幾乎是盲的，并且完全在暗處生活。樹皮下的螞蟻很快就變少了，最后都進入了朽木內部。但是，這給年少的威爾遜留下了生動而深刻的印象。他不禁想一眼就能瞥見的地下世界是什么樣呢？

1946年秋，威爾遜進入了塔斯卡盧薩市的亞拉巴馬大學。入學幾天后，他拿著收集到的螞蟻去求見生物系系主任，他心想，對一個新生來說，以這樣的方式申述自己的專業計劃，并以野外調查作為本科學習一部分的開始，應該是正常的，或者至少不是莽撞的。系主任和生物系其他教授確實沒有取笑他，也沒有讓他離開，他們親切地接待了這位17歲的學生。他們為他提供了實驗室，配備了顯微鏡，并經常給予溫暖的鼓勵，還帶他到塔斯卡盧薩周圍的自然生境進行野外調查，并耐心地聽取他對螞蟻行為的解釋。這一輕松的支持氛圍就這樣明確地形成了。如果當初威爾遜去了哈佛大學，也就是他現在執教的大學，與畢業于優秀中學的佼佼者集聚，那么結果可能就與此不同了。但也許不會，因為哈佛大學有許多怪生境，可使怪才順風順水。

1950年，威爾遜到田納西大學開始攻讀哲學博士學位。他畢業后可能會留在那里，因為美國南方各州內豐富的螞蟻（動物）群在世界上也是馳名的。但是，他已接到了一個來自遠方的良師益友威廉·布朗（William L. Brown）的邀請。布朗比威爾遜大7歲，當時在哈佛大學攻讀博士學位。就像在以后的歲月里他被其同事稱為“比爾大叔”④那樣，威爾遜對待螞蟻研究就像對待夢中情人那樣專注。布朗以整體方法研究這些昆蟲，他認為對所有國家的動物群都要給予同等關注。布朗做事非常專業化并且很負責任，他一直在尋找容易被大家忽視的小生物。他對威爾遜解釋說，我們這一代必須更新生物學知識并對這些奇異的昆蟲重新分類，并以它們自身的特質賦予其主要的科學地位。他還補充說，不要被惠勒和其他昆蟲學家過去的成就嚇倒，這些人的成果被高估到荒謬可笑的程度。我們必須相信我們能夠做好并能做得更好，要自信，要仔細制作樣本，要獲得參考文獻的復印件，要把研究擴展到眾多類型的螞蟻，要把研究興趣擴展到美國南部之外。例如在研究毒螫蟻時，要研究它吃什么。后來威爾遜發現，這種螞蟻捕食跳蚤和其他軟體節肢動物。

布朗來到哈佛大學讀哲學博士學位，因為那里是世界上最大的螞蟻收藏地。第二年，也就是在布朗到澳大利亞這個幾乎還沒人考察的地方進行野外工作后，威爾遜才轉到哈佛大學。在那里，威爾遜度過了退休前的職業生涯，先后獲得了昆蟲學正教授的職稱和管理者的職位，以前這些都是威廉·莫頓·惠勒的成就，而且威爾遜還得到了惠勒用過的一張辦公桌，右下方的抽屜里裝滿了煙袋和煙斗。1957年，他訪問了美國國家動物園的威廉·曼。這位長者紳士，在他當園長的最后一年，把他收藏的螞蟻標本全給了威爾遜。后來，他還帶著威爾遜及其妻蕾妮在動物園漫步。他們沿著石溪公園的外緣漫步，看到了大象、豹子、鱷魚、眼鏡蛇和其他的奇異動物。這樣令人陶醉的景色，使威爾遜又找回了童年時代的夢幻感覺。曼可能并不知道，在他人生行將走向終點之時，會給這位有抱負的年輕教授帶來多大的震撼！

在哈佛大學的歲月里，威爾遜排滿了野外以及實驗室內的工作。最后威爾遜發表了200余篇科學著作。他偶爾也會擴展到其他科學領域，甚至擴展到人類行為學和哲學，但是螞蟻一直是其學術自信的護身符和持久堅持的源泉。他在螞蟻研究工作中收獲最多的20多年，是在與霍爾多布勒緊密接觸中度過的。有時，這兩位昆蟲學家在各自的課題下工作，有時兩人又開展合作研究。但他們總是不時地以相互磋商為樂。1985年，霍爾多布勒開始接受來自德國和瑞士有關大學極富吸引力的資助。這時他認為行動的時機到了，于是他和威爾遜決定寫一部盡可能嚴謹的關于螞蟻的專著，為其他人提供一部大型手冊和權威性著作。這就是于1990年出版的獻給“下一代蟻學家”的《螞蟻》，這本著作替代了惠勒馳名80年的同名巨著。令人感到驚喜的是，它獲得了1991年的普利策非虛構文學獎，這是獲此榮譽當之無愧的第一部科學著作。

這時，我們的職業生涯來到了十字路口。如多數生物學科一樣，社會昆蟲檢測已到了高度精細化的水平，需要更精細和昂貴的器具進行測量。以前，研究者只用鑷子、顯微鏡和沉穩的手，就可在行為試驗方面取得快速進展。而現在和日后，卻需要科學家在細胞和分子水平下進行研究。這種集中合作的努力，在分析螞蟻的大腦時，尤為重要。螞蟻的所有行為，都是由約50萬個神經細胞進行調控的，而這些細胞就包裹在不超過一個字號為5號的英文字母大小的范圍內，只有用顯微術和電子記錄的先進方法才能透析到這一“微宇宙”。分析螞蟻在社會通信方面所利用的、幾乎看不見的振動和接觸信號時，也需要不同專業并具備高技術的科學家通力合作。檢測和識別螞蟻作為信號的腺體分泌物時，上述條件是必需的，在每只工蟻內，某些分泌物的關鍵含量，以克為單位，且含量少于十億分之一克。

維爾茨堡大學提供了達到這一專業水平的設備。1973年，霍爾多布勒的導師馬丁·林道爾就在該校任教，現已退休。該校決定擴大社會昆蟲行為的研究，邀請霍爾多布勒接受教授職位來領導一個新的研究組——行為生理學和社會生物學研究組。他接受了邀請，因此，從惠勒在此做訪問學者以后的一個世紀，哈佛大學和維爾茨堡大學之間的聯系得到了重建。萊布尼茲獎（來自德國的100萬美元研究獎）被授予剛到維爾茨堡大學不久的霍爾多布勒。該校的新研究組，現正在奮力進行著社會昆蟲的遺傳學、生理學和生態學的試驗研究。

另一個緊迫研究把威爾遜推向了不同的研究途徑。他熱衷于深思有關生物多樣性的問題，包括生物的起源、數量和對環境的影響。自20世紀80年代起，生物學研究者已經充分認識到，人類的活動正在加速破壞生物的多樣性。主要針對人類對自然生境的破壞，他做了一個粗略的估算：在今后30年或40年內，地球上有1／4的物種會消失。為了應付這一危急情況，生物學者必須比以前更精確地勘測周圍環境的生物多樣性，同時確定具有最大數量的特色物種和瀕臨滅亡的物種數量。這些信息，對搶救瀕危生物和對它們進行的科學研究來說，都是必需的。這一任務很緊急并且才剛剛開始。經過科學命名的植物、動物和微生物的物種不過總量的10%，關于這些物種的分布和生物學知識我們也知之甚少。多數的生物多樣性研究，依賴于了解最多的生物類群或“焦點”類群，尤其是哺乳動物、鳥類和其他脊椎動物、蝶類和有花植物。螞蟻由于其特殊地位（來源豐富、整個溫暖季節都頻繁活動）成了研究生物多樣性的另一候選生物。

在哥斯達黎加或佛羅里達，霍爾多布勒和威爾遜仍然設法一年見一次面并進行野外合作研究。在那里他們捕獲了新的和了解不多的螞蟻類型，威爾遜補充了生物的多樣性，而霍爾多布勒則選擇了最有興趣的螞蟻物種并將之帶到維爾茨堡大學進行仔細研究。在此期間，蟻學在科學家中的名望上升。雖然地下世界并沒有喪失它的神秘性，但視蟻學研究為怪異現象的人卻沒有了。

①后來在1907年，他成為哈佛大學的昆蟲學教授，因此他是威爾遜的前輩?！瓡?/p>

②“我們都要為她干杯”一句原文無，疑遺漏?！g者注

③打蘭最初為希臘古代的一個重量及硬幣單位。它是常衡制的一個質量單位，也是藥衡制的一個質量單位和體積單位?！g者注

④比爾是威廉·布朗的昵稱?！g者注