糾纏的河岸 THE TANGLED BANK

多年來，威廉姆斯的主張點以各種形式、各種名目、各種巧妙的方式多次展現。總體而言，數學模型表明，只有中了頭獎且獎金極為豐厚時，彩票理論才有意義。同樣，只有當少量流亡異地的物種，真正存活下來并繼續繁衍時，性才會發揮作用，否則，它就沒有意義了。

由于這樣的局限性，也由于大多數物種都不需要讓后代移居異地，因此很少有生態學家真正地認可彩票理論。但直到蒙特利爾的格雷厄姆·貝爾像“國王和金魚”故事中的國王那樣，要求看到彩票理論的事實依據時，整個理論才徹底坍塌。貝爾根據物種生態和性習慣對物種進行分類，試圖找出生態環境中的不穩定因素與性的關聯，此前威廉姆斯和史密斯都或多或少地假定該關聯存在。貝爾推測，高緯度、高海拔地帶的天氣狀況不穩定，而且條件也很艱苦，因此生長在那里的動植物，有性生殖的概率更高；較海水地區而言，淡水地區的生物更有可能用有性生殖（海水地區相對穩定，而淡水地區有很多不確定因素，有時會發洪水，有時會干涸，冬天會結冰，夏天則消融等）；生長在復雜環境中的植物以及小型生物進行有性生殖的情況也更為普遍。但貝爾卻發現了截然相反的事實。無性生物反而體型較小，生存于高緯度、高海拔地區，淡水地區和混亂的環境中，由于生存環境惡劣、情況難以預測，物種的數目無法達到飽和狀態。性和艱苦環境的關聯在蚜蟲和蛭形輪蟲中也變得十分蹊蹺。它們變成有性生殖，不是因為受到嚴冬或干旱的威脅，而是因為數量過多、食物匱乏。在實驗室中，只要過度擁擠，蚜蟲和蛭形輪蟲的繁衍方式立刻就會轉換成有性生殖。

貝爾對彩票模式的評判可謂一針見血：“即使彩票模式作為一種理論基礎，為研究‘性’功能的學者所接受，但它仍然經不起比較分析的考驗。”

彩票模式預測在多變的環境中，高產的小型生物大多采用有性生殖繁衍，然而事實卻恰恰相反，有性生殖居然極為稀少；而生活在穩定環境中的那些大型、長壽且生育頻率較慢的動物則普遍采用有性生殖的方式繁衍。

這種說法對威廉姆斯來說有些不公平，因為他的榆樹—牡蠣模式至少預測出榆樹采用有性生殖的方式是源于榆樹苗對于空間的激烈競爭。邁克爾·吉瑟林在1974年進一步拓展了這個觀點，并指出其與經濟趨勢有很多類似之處。他說道：“在飽和的經濟中，多樣化是有好處的。”他認為大部分生物都會和兄弟姐妹競爭，所以如果每個個體都略有不同，而存活個體的數量也將大大增加。說得通俗一點兒，如果父母已經把一樁生意做大、做強了，那么他們的子女最好去謀求新的發展。因為在當地，父母的朋友或親戚也在做同樣的生意。

貝爾參照達爾文的《物種起源》的最后一段，提出了所謂“糾纏的河岸理論”：“凝視糾纏的河岸，真是一件有趣的事情。各種植物在河岸上繁茂地生長，鳥兒在灌木叢中歌唱，各種昆蟲飛來飛去，蟲子在潮濕的土壤中爬來爬去。這些精致的物種形態各異卻又互相依賴，歸根結底，這都是一些定律的產物。”

貝爾做了一個形象的類比。一位紐扣制造商根本沒有競爭對手，并且已經獨占了當地市場。那他接下來該做些什么呢？他可以繼續銷售紐扣的替代品，或者研發多樣化的紐扣種類，并鼓勵消費者購買不同種類的紐扣，從而拓展市場。同理，在飽和的環境中，如若能產生有變異的后代，其后代就有希望適應新的環境，從而避免在飽和空間中的生存競爭。貝爾詳盡研究了動物界的有性生殖和無性生殖，研究結果表明，糾纏的河岸理論是有關性的生態學理論中最合理、最有發展前途的理論。

糾纏的河岸理論的支持者找到了一些間接證據來論證該觀點的正確性。大麥和小麥一類的農作物，雜交植株的產量一般要高于單一品種的產量；而被移植到新的環境后，其產量一般要低于原產地的產量，從遺傳角度來說，植株好像更適應原產地的土壤；若在新環境中互相競爭，插條或移植的植株遠不如有性播種的植株，性好像提供了某種可變的優勢。

但麻煩的是，敵對的理論也預測出了同樣的結果。威廉姆斯曾寫道：“若兩個理論的推論互相矛盾，那說明命運之神可真夠仁慈的。”這是爭辯中最尖銳的問題。一位科學家說，這就像一個人要找出車道潮濕的原因——是由雨水，還是由草坪灑水車，抑或因附近的河水泛濫造成的呢？用啟動灑水車或觀看下雨來確定淋濕車道的原因，顯然無濟于事，因為這些做法都陷入了哲學家所謂“肯定后項”的謬誤之中。草坪灑水車可以淋濕車道，但這并不意味著車道就是由它造成的。糾纏的河岸理論與事實一致，但這并不能證明它就是這種現象的起因。

目前，熱衷于研究糾纏的河岸理論的學者已經寥寥無幾。他們的困惑眾人皆知——若基因沒有受損，性為什么要修補它呢？就牡蠣而言，若它能夠長大、生育，這真是一件了不起的事情，因為大部分牡蠣的后代都早早地死去。若正如糾纏的河岸理論的支持者所言，基因與之相關，那我們為什么要不假思索地認定在這一代的競爭中勝出的基因組合，在下一代就會一敗涂地呢？對于這一難題，河岸派的支持者有多種解釋，但聽起來卻有點兒像特殊的詭辯。我們很容易在個案中確定性的優勢，但若把它上升為適用于每一種哺乳動物、鳥類和針葉樹的通則，并能夠有力地駁斥無性生殖的繁衍能力是有性生殖的兩倍這一論斷，恐怕很難實現。

糾纏的河岸理論也存在許多實證的異議。該理論預測，后代體型較小、數量眾多又彼此競爭的動植物對于性的興趣要遠遠大于后代體型龐大、數量較少的動植物。從表面來看，為性付出的努力與后代體型大小無關。世界上最大的動物藍鯨，產下的幼崽體型也相當龐大，重量可達5噸；最大的植物巨杉，種子卻很小，種子的重量與巨杉樹的重量之比等同于巨杉樹與地球的重量之比。藍鯨和巨杉都是有性生殖物種。與之相反，變形蟲采用無性生殖方式，以分裂的方式繁衍，其“后代”卻與它一樣大。

貝爾的學生奧斯丁·伯特（Austin Burt）著眼于現實世界來研究糾纏的河岸理論是否符合實際情況。他關注的不是哺乳動物是否采用有性生殖方式，而是基因重組的數量。他通過計算染色體交叉的數量來判斷基因重組的程度。染色體互相交換基因的現象也確有發生。伯特發現，在哺乳動物中基因重組的數量與后代的數量無關，與體型也鮮有關聯，但與成熟年齡密切相關。換言之，不管體型或繁殖力如何，長壽、晚熟的動物基因混合的頻率要高于早熟、短命的動物。伯特的測量結果顯示，人類約有30次染色體交叉，兔子有10次交叉，而老鼠有3次交叉。而糾纏的河岸理論預測的結果恰恰與之相反。

糾纏的河岸理論也與化石證據相沖突。在20世紀70年代，進化生物學家意識到物種并沒有發生太大的改變。成千上萬個世代以來，物種基本保持著原來的風貌，然后突然間被其他生命形態取代。糾纏的河岸理論所持的是一種漸進的觀點：若該理論是正確的，那么物種會逐漸遷徙至理想的棲息地，每一代都有些許的改變，而不是成千上萬個世代都一成不變。物種的逐漸演化發生在小島上或總數較小的物種中，因為它有些類似穆勒的“棘輪效應”——偶發的物種滅絕或突變引發的偶發繁盛。在數目龐大的物種中，性阻止了這一過程，因為變異會產生并擴散到整個物種。在島嶼種群中，性無法發揮作用，原因在于物種都是同系交配的。

威廉姆斯首次指出，大部分流行的進化理論，其核心都存在一個錯誤的假設。階梯式進步的老觀念，依然以目的論的形式存在。進化對物種有利，因此物種竭盡全力地加快進化的進程。然而，進化的特點是停滯，而不是改變。性、基因修復以及高等動物為了確保只使用無缺陷的精子和卵子繁衍下一代而采用的復雜篩選機制，都是防止改變的發生。遺傳體系的勝利者不是人類，而是腔棘魚。因為縱然經歷了數百萬個世代，縱然攜帶其遺傳特質的化學物質一再遭受攻擊，腔棘魚依然保持著原貌。善變的牧師理論的性模式認為性是加快進化的工具，并指出有機體更喜歡保持較高的突變率（因為突變是多樣性的來源），繼而把不好的變異篩分出去。但正如威廉姆斯所言，目前的證據表明，物種所做的事情只是在設法保持盡可能低的突變率。零突變率是物種的奮斗目標。進化所依賴的就是這種努力的失敗。

從數學的角度來說，糾纏的河岸理論只有在變異的優勢明顯時才會發生作用。其危險之處在于，在這一代中有成效的變異，在下一代中將不會奏效，而且一個世代的時間越長，情況越是如此。這意味著周圍的環境是不斷變化的。