03　逆襲之路
（2億—6500萬年前）

分久必合的亞洲大陸

在生物演化史上，大多數物種都犧牲在環境劇變之下，但也有一些物種成功經受了多次考驗。成功度過拉丁期大海退的關嶺生物群，多數也在三疊紀末期的大滅絕事件中幸免于難，而且變得更加繁盛。其中最著名的，要數1972年董枝明在聶拉木發現的喜馬拉雅魚龍。

前文說過，在二疊紀后期，這里位于中華群島的華南島西部，是峨眉火山群大爆發的主要災區，隨即與因西伯利亞火山群大爆發而擴張的辛梅里亞大陸及華北島等島嶼相連，形成了亞洲大陸的雛形，三疊紀時又同盤古大陸合為一體。因此，三疊紀時中國境內的幾乎所有生物，都是從盤古大陸，特別是因為在二疊紀離中華群島最遠而受二疊紀末期大滅絕事件影響最小的盤古大陸西南部（今南美洲和南極洲）遷徙過來的。

作為起源于南美洲的初龍類動物，恐龍非常幸運地逃過了二疊紀末期大滅絕，隨即利用自己運動靈活的特點，先于合弓綱和古鱷等競爭者，擴展到北美、歐洲等盤古大陸北部沿海地區。2億年前，歐洲和亞洲撞在一起。歷經浩劫的亞洲除了昆蟲等節肢動物，幾乎沒有任何陸生動物。于是恐龍輕而易舉地占據了整個亞洲，并且繁衍出眾多種類。等到合弓綱和古鱷等競爭者在幾十萬年后邁著小短腿抵達亞洲時，已經完全無法撼動巍然屹立的恐龍帝國了。對亞洲恐龍來說更加幸運的是，1.9億年前的北大西洋玄武巖噴發重創了今北美、歐洲西部和非洲北部的生物群，1.8億年前，今南非和南極所在的岡瓦納古陸南部又發生劇烈的火山爆發，留在南美老家附近的恐龍接連受到重挫，種群嚴重萎縮。于是，到了侏羅紀中后期，亞洲和歐洲的恐龍反而變成了主流種群。

在距今2.05億—1.35億年的侏羅紀，如今的世界屋脊喜馬拉雅山區是一片深度不足200米、附屬于古特提斯洋的喜馬拉雅海，陽光可以直射海底，促進了大量海生植物和浮游生物的茁壯成長。以菊石、魷魚等頭足綱動物為主食的喜馬拉雅魚龍能夠長出超過 10 米的魁梧身材，說明喜馬拉雅海的生物群是相當繁榮的。

距離喜馬拉雅山不遠的云南祿豐和四川自貢，是中國最主要的侏羅紀恐龍化石的集中出土地。在侏羅紀，這兩塊土地都是湖泊密集的沿海盆地，氣候濕潤，水源充足，有利于生物的繁衍。祿豐龍、川街龍、大洼龍和雙脊龍主要生活在祿豐盆地，華陽龍、蜀龍、鹽都龍、永川龍、峨眉龍、氣龍、沱江龍和馬門溪龍主要生活在自貢盆地。自貢古生物群的規模更大，因為當時附近存在一個巨大的淡水湖泊，即覆蓋了現今幾乎整個四川盆地的古巴蜀湖，遼闊的生存空間令恐龍等古生物爭相前往。

在喜馬拉雅魚龍、祿豐龍和馬門溪龍生活的侏羅紀時代，中國不僅出現了大量恐龍種類，約1.4億年前還出現了早期的鳥類。這樣的動物群與德國等歐洲國家相似，但與盤古大陸上的大部分地區都迥然不同。這是為什么呢？

回到距今約2.05億年的侏羅紀初期，當時亞洲大陸首度與盤古大陸對接，由此告別了幾十億年來孤懸海外的流浪生涯。然而，它融入大陸的歷程卻并不順利。盤古大陸擁有悠久的傳統。幾億年來，非洲、南極洲、南美洲、澳大利亞和印度始終緊密結合，北美和歐洲則與它們分分合合，形成復雜的關系與微妙的平衡。亞洲想要加入，但像可疑的外來者，難以融入。歐洲和北美傾向于容納亞洲，卻同樣受到排斥。于是，在與盤古大陸對接不足1000萬年，甚至可能更短的時間之后，不幸的亞洲便又被一腳踢開。與此同時，受北大西洋玄武巖噴發的影響，北美和歐洲也在距今約1.9億年時從盤古大陸分離出來，各自漂流。

幾百萬年間同盤古大陸的結合與分離，使亞洲許多地區都發生了劇烈的地質活動。東亞沿海地區的一連串火山噴發，導致從黑龍江到臺灣、海南，以及朝鮮、日本的陸地面積進一步增加。而中國西部和北部由于地處亞洲大陸腹地，地質狀況比較穩定，但氣候相對干旱。中國西南部地區作為中國當時唯一沒有大規模火山爆發的沿海穩定區，順理成章地受到眾多古生物的青睞。

恐龍和魚龍在中國西南部繁盛，與此同時，在亞洲大陸另一端隔海相望的土地上也出現了古生物欣欣向榮的景象。那里，是現代德國。

自從亞洲離開盤古大陸以后，歐洲與北美很快也與盤古大陸分道揚鑣，重新形成勞倫古陸，不久又分裂為歐洲和北美兩部分。北美大陸向西北方移動，而德國所在的歐洲大陸則向東北方移動，與亞洲越靠越近。侏羅紀中晚期的德國自然環境與中國西南部相似，兩者都屬于古特提斯洋北岸的亞熱帶沿海地區，周邊地質環境穩定，陸上分布著許多湖泊，是標準的生物天堂。震驚世界的始祖鳥化石就發現于德國南部巴伐利亞州的索倫霍芬。德國西南部巴登－符騰堡州的霍斯馬登則是海生爬行動物化石的圣地，迄今地球上幾乎所有的懷孕魚龍化石都出土于此。在侏羅紀，霍斯馬登周邊是一片與喜馬拉雅海同屬古特提斯洋的淺海侏羅海（侏羅紀就由此得名），估計當時許多魚龍種群都習慣于集中在這片淺海產崽。

侏羅紀中期氣候溫暖濕潤，地質環境也較為穩定，很自然地成為恐龍和魚龍等遠古爬行動物極為繁盛的時期。當時，出現了一些史上最大的陸生動物，有些蜥腳類恐龍可以長到100噸以上，而之后出現在漸新世的陸地上最大的哺乳動物巨犀不超過20噸，兩個數據相差之大令人迷惑。哺乳動物并非長不到100噸，海中的藍鯨體重甚至超過恐龍，陸生哺乳動物的身材受限顯然另有原因。某些理論將其歸因為食物資源的不足，或陸生哺乳動物對能量的需求過大。這成立嗎？

哺乳動物作為恒溫動物，代謝率較高，需要頻繁進食，同等體重消耗的能量比爬行動物多得多，因此同樣數量的食物可以供養體重更大的爬行動物。但近年的研究顯示，很多種類的恐龍也能維持恒溫，因此同樣需要大量食物。更何況，恐龍采食的是蕨類植物和裸子植物，這兩類植物的生長速度大多不及草和竹子等被子植物，因此以被子植物為主的新生代植物界理應供養得起比中生代的恐龍更大的陸生動物。

限制陸生哺乳動物身材發展的主要原因，在于新生代陸地表面大多是沙地和土壤，土壤又主要由沙子和腐殖質組成。沙子和腐殖質兩者的結構都比較松散，與恐龍體重相仿的四輪重型卡車在上面行駛很容易陷下去，就連水泥路和柏油路也經常被它們壓塌。如果恐龍穿越時空，來到土壤和沙子很厚的現代地球，很可能會遇上麻煩。以白堊紀華北常見的特暴龍為例，這種大型肉食恐龍的體重超過亞洲象，完全依賴兩只狹長的后腳站立，奔跑時全部體重都壓在一只后腳掌的前半部上。這會對地面產生接近100萬帕斯卡的壓強，數倍于四足行走的大象，如同滿載重型卡車的輪胎，很難在現代黃土高原上自由活動，甚至可能會壓壞許多公路和橋梁（普通公路和橋梁的路面設計可承受最大壓強在50萬—120萬帕斯卡）。換言之，在現代地球的陸地環境上，巨型恐龍大概會有陷入沼澤地的感覺，成為舉步維艱的“泥足巨人”，因為腳深陷在地里難以自拔，活活饑渴而死。正是出于這個原因，生活在厚土層上的陸生哺乳動物始終無法長出與恐龍媲美的巨型身材。

可想而知，在巨型恐龍生活的時代，地球陸地表面一定沒有很厚的土壤和沙子。恐龍腳印化石證明，恐龍主要生活在以砂巖和玄武巖為主的陸地上，巖石表面覆蓋的土壤和沙子很薄。這種堅硬的地面使體重極大的恐龍可以四處奔走，不必擔心地面無法承受自己的體重。

侏羅紀終結者

盛產巨型恐龍的侏羅紀持續了約7000萬年便戛然而止，因為地球迎來了又一次環境劇變。歐洲與亞洲的相遇導致了烏拉爾山脈的隆起，并推動亞洲板塊東移，與太平洋板塊撞擊，引發東亞和東南亞沿海火山群的猛烈噴發。其中規模最大的一次火山爆發出現在香港。糧船灣超級火山在1.4億年前的爆發噴出1300立方千米的火山灰，火山口塌陷以后便造就了今日的香港島、九龍半島、西貢和果洲群島等地區的玄武巖地貌，形成了厚達1300米的火山灰沉積層及許多獨特的六角形凝灰巖石柱，香港特區政府也因此在當地設立地質公園。

與糧船灣超級火山爆發同時，在北美和岡瓦納古陸上，地質活動也很頻繁，造成了眾多的火山和裂谷，但這些只是全球環境進一步劇變的前奏。

侏羅紀晚期對動物造成重大影響的，除了火山爆發（可能還有一些位置不詳的隕星撞擊）等空氣污染事件，主要是被子植物的出現。此前，陸生植物僅有裸子植物和蕨類植物，它們是植食動物的主食。被子植物吃到嘴里的味道與裸子植物和蕨類植物大相徑庭。裸子植物的葉莖含有大量單寧酸，吃起來是酸味的；被子植物的葉莖含有大量生物堿，吃起來是苦味的。生物堿有兩大醫學特點：一是治病，二是上癮。大部分中草藥的藥用成分都是生物堿，這是中藥往往味道發苦的主要原因。但賜予生命的，也會剝奪生命。很多生物堿都有毒，所以中醫有“是藥三分毒”之說。攝食過多生物堿之后，神經系統就會對此上癮，最極端的例子是罌粟含有的嗎啡和可待因，它們是癮君子對鴉片、嗎啡和海洛因等毒品欲罷不能的主要元兇。實驗證明，植食爬行動物對上癮性生物堿的抵抗能力比哺乳動物差，常因進食過多被子植物而中毒身亡。許多巨型植食類恐龍，如梁龍、腕龍、劍龍和馬門溪龍，都在侏羅紀晚期隨著被子植物橫掃全球而相繼衰亡，它們的生態位被禽龍、甲龍、三角龍和鴨嘴龍取代，這些新興植食恐龍種類的消化系統顯然更加適應被子植物。

1.35億年前，侏羅紀盛世在漫天的火山灰和遍地被子植物的見證下終結。被子植物摧毀了梁龍等巨型植食類恐龍，而原本已大大衰落的昆蟲卻抓住這一時機，迅速改造自己的食譜，發展出許多采食被子植物花蜜的新品種，由此重振雄風。因此，取代侏羅紀的，是昆蟲、新式恐龍和鳥類大發展的白堊紀。

從邊緣躋身中心島

白堊紀之名，來自這一時期地層中廣泛分布的白堊土，其成分主要是硅藻化石。硅藻是一種海洋生物，由此可知，白堊紀期間地球上發生了廣泛的海侵。當時，歐洲大部分土地都被海水淹沒，日本和菲律賓也被海水從亞洲大陸中分離出來，非洲北部大部分沉入海底，希羅多德在埃及南部山區看到的海生貝殼化石，大概就屬于白堊紀。最嚴重的情況出現在北美洲。由于亞洲板塊與北美洲板塊的撞擊，北美中部大面積塌陷，海水涌入，形成的淺海大陸架被稱為西部內陸海道，生活著眾多海洋生物。北美大陸被海水一分為二，即東部的阿巴拉契亞大陸（勞倫太德大陸）和西部的拉臘米迪亞大陸（科迪勒拉大陸）。后者更與西伯利亞連為一體，形成了阿拉斯加和白令陸橋。在白堊紀的大部分時間內，由于白令陸橋的存在，亞洲與北美西部變成了同一塊大陸。

白堊紀既是海平面上升的時代，也是山脈隆起的時代。受侏羅紀晚期的火山爆發和板塊漂移等地質活動的影響，著名的燕山運動（阿爾卑斯造山運動Ⅱ）貫穿了整個白堊紀。它導致歐洲撞擊亞洲，形成了烏拉爾山脈。同時，岡底斯島也撞擊亞洲板塊，使昆侖山火山爆發，青藏高原的北部開始初現雛形。地質學家估計，白堊紀全球火山爆發的平均規模為現代的10倍，導致1億年前空氣中的二氧化碳濃度達到現代的4倍之多，如此高濃度的溫室氣體使1億年前的全球平均氣溫比現代高5℃左右。如果現代人穿越時空到白堊紀去觀察恐龍，身體會感覺非常不適。所幸新出現的被子植物光合作用能力超強，可達現代被子植物光合作用能力的5倍，恐龍才能獲得充足的氧氣，而不至于因火山噴發的溫室氣體窒息。

伴隨著燕山等山脈的隆起，今華北與東北區域的地殼不斷沉降，導致大量盆地和平原出現，如松遼盆地、華北平原、華東平原和江漢盆地等。在氣候濕潤的白堊紀，這些盆地上出現了許多湖泊，為石油和天然氣的形成提供了良好的地質條件，中國大部分陸上油田都是白堊紀孕育的成果。但在中國西南部，受岡底斯島撞擊的影響，許多盆地卻因地殼隆起而普遍縮小，甚至完全消失了。

海侵與燕山運動雖然聲勢浩大，卻不是白堊紀最主要的環境劇變，因為在南半球，自大冰期之后最激烈的地質活動已經開始。

5億多年以來，岡瓦納古陸一直代表著地球陸地的主體，甚至曾一度兼并勞倫古陸、辛梅里亞大陸與中華群島，組成大一統的盤古大陸。作為這個星球上最古老、最穩定的陸塊，它看上去似乎是永恒的存在，有望與地球本身齊壽。然而，2億年前的北大西洋玄武巖噴發，卻在岡瓦納古陸內部造成了巨大的裂痕，而且這道裂痕不因亞洲、歐洲和北美洲的出走而終結，反倒越拉越長。當亞洲與歐洲融為一體之際，岡瓦納古陸卻日益分裂，5億多年金甌無缺的一統山河，如今無可挽回地各奔東西。整個白堊紀，就是岡瓦納古陸分崩離析的時代，最終形成了非洲、南美洲、南極洲與澳大利亞四個大洲，印度和阿拉伯兩個次大陸，以及一系列島嶼。其中，南美洲向西北移動，靠近拉臘米迪亞大陸和阿巴拉契亞大陸；澳大利亞向東北移動，非洲、印度和阿拉伯都北移，接近亞歐大陸。曾經孤懸海外的亞細亞孤兒，逐漸成為地緣政治學者所謂的“中心島”，原先構成盤古大陸的諸多板塊眾星拱月般地圍繞在它的身邊。

霸王龍的遠征

盡管白堊紀發生了盤古大陸分裂這樣天翻地覆的環境劇變，但恐龍在陸地上的統治地位絲毫沒有動搖，反倒欣欣向榮，種類的數目遠遠超過了侏羅紀時代，恐龍的幾類近親也逐漸興起。

燕山運動塑造了燕山山脈，而板塊運動理論指出，有山脈的地區，附近往往會因地殼塌陷而形成盆地。在燕山山脈東北側，就在白堊紀初期形成了這樣一個盆地——今遼寧省西北部的朝陽盆地。侏羅紀晚期，附近頻繁的火山噴發將大量礦物質輸送到地表，形成了一片沃土，燕山運動又將周邊的大批古生物種群驅逐而來。因此，在白堊紀中前期，朝陽盆地云集了大批新物種，其中最特別的當數多種身上長毛的恐龍，例如北票龍、帝龍、寐龍、尾羽龍、小盜龍、中華龍鳥等。它們不是身披鱗甲的冷血動物，而是熱血沸騰、新陳代謝極快的地球上最先進物種。

與鱗甲相比，毛發有一些優勢，例如保溫，但防御效果大打折扣。白堊紀恐龍渾身長毛的另一個原因，可能是為了減少皮膚與空氣中的花粉接觸，以減輕花粉過敏帶來的痛苦。與這些長毛恐龍一起生活在朝陽盆地的，還有多種早期鳥類，如中國鳥、孔子鳥、朝陽鳥、遼寧鳥、遼西鳥、紅山鳥等。它們由早期恐龍演化而來，身材結構比恐龍更加輕盈敏捷，主要以隨處可見的昆蟲和小型爬行動物為食。鳥類化石素來罕見，因為它們的骨骼是中空的，可以減輕重量以利于飛翔，但代價是鳥類骨骼易于破碎，很難歷經億萬年的時光而形成化石。朝陽盆地之所以能夠保留大量鳥類化石，是由于受燕山運動影響，當地周期性地發生火山爆發，火山灰瞬間將大批動物活埋，使它們像龐貝古城一樣完好地保存至今。

說起最著名的恐龍，小朋友往往會不假思索地回答：“霸王龍！”這種美國出土的巨型史前食肉巨獸是古往今來最可怕的陸地掠食者，但是古生物學家在北美洲找不到它的祖先化石，因為侏羅紀的異特龍、蠻龍、食蜥王龍等北美肉食恐龍與霸王龍的身體構造都有很大區別。那么，霸王龍來自何方呢？

在地球歷史上，每當兩塊陸地之間的陸橋開啟時，生態系統都會受到嚴重的沖擊，白令陸橋尤其如此。每當白令陸橋開啟時，北美生態系統就會向亞洲的征服者敞開大門，使東北亞的一些恐龍可以輕松地步行前往拉臘米迪亞大陸。霸王龍的祖先長期令美國古生物學家費解，沒想到答案的關鍵卻在中國。甘肅嘉峪關出土的雄關龍和遼寧朝陽盆地出土的帝龍、羽王龍等白堊紀早期中小型肉食恐龍的身體結構與霸王龍頗為相似，因此這些恐龍都被古生物學家劃入暴龍科。它們可能都是侏羅紀中國新疆五彩冠龍的后代。不僅如此，古生物學家還在中國和蒙古國發現了特暴龍和諸城暴龍等霸王龍的近親，其形態與美國西部的霸王龍化石幾乎完全一致。科學家們因此相信，帝龍和羽王龍的某種暴龍科近親曾經在白堊紀初期經白令陸橋進入拉臘米迪亞大陸。

在侏羅紀晚期，北美大陸上生活著異特龍、蠻龍、食蜥王龍等巨型肉食恐龍。當西部內陸海道將北美大陸一分為二時，西部大陸拉臘米迪亞上的居民很快就要面對經白令陸橋來襲的亞洲入侵者。同雄關龍、帝龍和羽王龍等早期暴龍科成員相比，同時代的異特龍、蠻龍、食蜥王龍等北美本地巨型肉食恐龍的體形更大。但是，亞洲是由多塊陸地相互撞擊形成的大陸，因此生物種類極其多樣，在亞洲生存競爭中脫穎而出的暴龍科成員久經磨煉，在此之前就已經消滅了中國的異特龍。雙方相遇，結果北美本地肉食恐龍的后代明顯不是暴龍科成員的競爭對手，很快就被淘汰。暴龍科恐龍甚至不必親自出手：與它們一同從東北亞遷徙到北美的還有它們最愛的獵物角龍，這些亞洲植食恐龍食譜廣泛，大群生活，迫使拉臘米迪亞大陸的許多本地植食恐龍衰亡。角龍身材壯碩，頭上長角，戰斗力很強，北美本地肉食恐龍可能對它們無可奈何，結果因食物匱乏而紛紛餓死。北美的中小型食肉恐龍同樣難逃厄運：與暴龍科恐龍一同入侵的還有恐龍家族里最聰明、最敏捷的馳龍科恐龍。作為東亞伶盜龍（迅猛龍）的親戚，這些小惡魔在新大陸肆無忌憚地開疆拓土，最終發展成白堊紀晚期的傷齒龍和猶他盜龍等披著羽毛的殺戮機器。

暴龍科成員順利地奪取了拉臘米迪亞大陸，這里充足的食物使得它們可以繁衍壯大，發展出艾伯塔龍、蛇發女怪龍、血王龍和霸王龍等頂級掠食恐龍。它們的前肢退化得特別短小，牙齒粗壯如香蕉，能夠咬斷大型獵物的骨頭。在暴龍科恐龍去不了的南美洲和非洲，異特龍、蠻龍等幾類侏羅紀肉食恐龍在白堊紀沒有競爭對手，于是演化成更加龐大的鯊齒龍、馬普龍和南方巨獸龍。它們長著刀片般的寬薄型牙齒，適合切肉而難以咬斷大型獵物的骨頭，前肢也明顯更大。

霸王龍及其近親的化石在東亞、東北亞和北美西部大量出土，而在北美中部和東部則難覓蹤跡，這有力地證明了北美洲西部與亞洲曾經在白堊紀通過白令陸橋連成一體。艾伯塔龍、蛇發女怪龍、血王龍和霸王龍可能還會通過白令陸橋回老家“串親戚”，中國也發現了特暴龍和諸城暴龍等與它們極為相似的恐龍，伶盜龍、傷齒龍和猶他盜龍等馳龍可能也是如此。北美東部的傷龍和阿巴拉契亞龍等中型肉食恐龍在形態特征上接近東北亞的羽王龍，被認為與霸王龍也有親緣關系。它們可能是在侏羅紀末期至白堊紀初期白令陸橋剛剛形成、西部內陸海道尚未完全貫通之際，通過加拿大的陸上通道進入北美東部的第一批東北亞恐龍后裔。等到霸王龍出現時，這幾個種群早已完全被北美中部的海洋隔離了，因此形態差距較大。霸王龍的主要食物角龍同樣如此：東北亞的原角龍在北美發展為龐大的開角龍和三角龍等種類，但它們的化石僅在北美西部出土，而在北美中部和東部則難覓蹤跡。

霸王龍、三角龍等巨型恐龍的化石龐大堅固，因此較為常見，而鳥類化石素來罕見。因為鳥類為了飛翔，骨骼是中空的，以減輕重量，所以鳥類骨骼易碎，很難歷經億萬年的時光而形成化石。朝陽盆地之所以能夠保留大量鳥類化石，是受燕山運動影響，當地火山周期性爆發，火山灰瞬間將大批動物活埋，仿佛龐貝古城。被突如其來的火山灰活埋，對恐龍來說已經十分殘酷，但是，它們的命運很快就會變得更糟。