第二節(jié) 碳水化合物的消化、吸收與代謝

碳水化合物是指具有多羥基醛或多羥基酮結(jié)構(gòu)的一大類化合物，又稱為糖。碳水化合物在自然界分布極廣，是構(gòu)成動物體或植物體的主要成分。綠色植物進行光合作用，利用水、空氣、陽光和二氧化碳合成糖類。但動物不能制造糖類，故必須從植物體攝入而加以利用，有史以來，碳水化合物就是人類膳食中能量的主要組成成分。

一、人類膳食中常見的碳水化合物

（一）單糖

單糖指結(jié)構(gòu)上有3～6個碳原子的糖，根據(jù)其結(jié)構(gòu)和性質(zhì)的不同，又可分為：

1.葡萄糖

葡萄糖與人類關(guān)系最為密切，含有6個碳原子，并且有還原性，呈右旋光性，又稱右旋糖。

2.果糖

果糖的分子式與葡萄糖一樣，但結(jié)構(gòu)不同，它是一種酮糖，呈左旋光性，又稱左旋糖。

3.半乳糖

半乳糖是由6個碳原子和一個醛組成的單糖，是乳糖的組成部分。

4.甘露糖

甘露糖是一種己糖。

此外，食物中尚有少量的戊糖，如核糖、阿拉伯糖及木糖等。

（二）雙糖

雙糖是由兩分子單糖連接而成的化合物，膳食中常見的雙糖有：

1.蔗糖

蔗糖就是我們?nèi)粘Ｊ秤玫陌滋?、砂糖或紅糖，它是由一分子葡萄糖和一分子果糖借助于1～2糖苷鍵連接而成，由于半縮醛羥基都被占據(jù)不可能變成醛式，故沒有還原性。

2.乳糖

乳糖天然存在于哺乳動物的乳汁中，由一分子葡萄糖和一分子半乳糖經(jīng)4，1-糖苷鍵連接而成。由于保留著葡萄糖的半縮醛羥基，因此具有還原性。

3.麥芽糖

麥芽糖由兩個分子葡萄糖經(jīng)α-1，4-糖苷鍵連接構(gòu)成，具有還原性。

（三）多糖

多糖是由許多單糖分子組成的碳水化合物，分子量一般在幾萬以上，理化性質(zhì)與單糖不同，多糖一般沒有甜味，不溶于水或在水中形成膠體溶液。多糖按其能否被人體消化吸收而分為兩類。

1.能被人體消化吸收的多糖類

（1）淀粉：

淀粉由多個葡萄糖分子連接而成，按其連接方式又可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉，前者遇碘呈藍色反應(yīng)，后者單獨存在時與碘發(fā)生棕色反應(yīng)。直接淀粉的主鏈以葡萄糖經(jīng)α-1，4-糖苷鍵連接而成。在支鏈上還有α-1，6-糖苷鍵鏈有少數(shù)分支。支鏈淀粉的主鏈也是葡萄糖經(jīng)α-1，4-糖苷鍵連接而成，但它以α-1，6-糖苷鏈或其他連接方式的側(cè)鏈比直鏈淀粉多得多。在黏性較大的植物如糯米中，含有支鏈淀粉較多。

（2）糊精：

糊精是淀粉的初步水解產(chǎn)物，平均每個分子由5個葡萄糖分子構(gòu)成，它的甜度低于葡萄糖。

（3）糖原：

糖原是動物性貯藏多糖，由3 000～60 000個葡萄糖單位構(gòu)成，但其側(cè)鏈數(shù)大大多于支鏈淀粉，具有較多的非還原端，大量貯存于動物的肝臟和肌肉。

2.不能被人體消化吸收的多糖類

這部分多糖類總稱為粗纖維，人類消化道沒有消化這些物質(zhì)的酶，故不能被人體所利用。但是粗纖維能刺激胃腸道蠕動，促進消化腺的分泌，有利于消化的正常進行和廢物及毒物的排泄，它們在營養(yǎng)和保健上的作用已日益受到人們的重視。

（1）纖維素：

纖維素由幾千個葡萄糖分子經(jīng)β-1，4-糖苷鍵連接構(gòu)成，而且排列成繩索狀長鏈，由此表現(xiàn)出纖維的特性。纖維素是自然界分布最廣的多糖化合物，約占植物細胞膜的50%。

（2）半纖維素：

半纖維素往往與纖維素共存，可被腸道細菌部分水解。根據(jù)它的組成成分又可分為多縮戊糖類和多縮己糖類。

（3）木質(zhì)素：

木質(zhì)素是植物組織的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，人類及草食動物都不能消化。

（4）果膠類物質(zhì)：

果膠類物質(zhì)存在于水果及蔬菜的軟組織中，可在熱溶液中溶解，主要為葡萄糖醛酸和其他糖類所構(gòu)成。

（5）海藻多糖：

海藻多糖包括瓊脂和藻酸，多用于食品加工。

二、碳水化合物的消化

碳水化合物必須經(jīng)過消化分解成單糖分子后才能被人體吸收。碳水化合物的消化從口腔開始，唾液中含有的α-淀粉酶可催化淀粉分子中的α-1，4-糖苷鍵的斷裂，從而形成葡萄糖、麥芽糖、麥芽三糖、糊精等淀粉水解產(chǎn)物。且咀嚼使食物分散，增加其溶解性及食物和酶作用的表面積。但食物在口腔內(nèi)停留的時間很短，唾液淀粉酶在pH 4.0或以下時又迅速失活，當食糜進入胃后，胃酸逐漸滲入食糜從而使消化中止，故唾液淀粉酶對碳水化合物的消化作用在人體中無多大意義。食糜由胃進入十二指腸后，酸度被胰液及膽汁中和，同時胰液中存在著活性很強的胰α-淀粉酶將未分解的淀粉水解成α-糊精、麥芽三糖、麥芽糖及少量葡萄糖。但胰淀粉酶不能催化α-1，6-糖苷鍵的水解。小腸黏膜細胞刷狀緣上存在著α-糊精酶，它可將糊精分子中的α-1，6-糖苷鍵及α-1，4-糖苷鍵水解，使α-糊精水解成葡萄糖。刷狀緣上還有麥芽糖酶，可將麥芽三糖及麥芽糖完全水解。食物中的蔗糖可在蔗糖酶催化下水解為葡萄糖和果糖，乳糖則在乳糖酶作用下水解為葡萄糖和半乳糖。因此，食物中人體可利用的碳水化合物進入小腸后絕大部分被分解成單糖，有利于吸收。

三、碳水化合物的吸收

雖然認為胃可能會吸收乙醇，但營養(yǎng)素幾乎全部在小腸中被吸收，碳水化合物的消化產(chǎn)物主要以己糖（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖）和戊糖（核糖）的形式從小腸吸收進入門靜脈。

糖的吸收機制還不清楚。戊糖靠被動擴散吸收。己糖，尤其是葡萄糖和半乳糖的分子較戊糖大，但其吸收速率為戊糖的5～10倍，顯然其吸收不是簡單的擴散。體外試驗發(fā)現(xiàn)葡萄糖的吸收能對抗?jié)舛炔畈⑾哪芰?，所以稱之為主動吸收。于是有人提出了載體假說，這個假說認為小腸細胞的刷狀緣上存在著幾種轉(zhuǎn)運體系用以吸收不同的糖。以葡萄糖為例，它的載體有兩個結(jié)合部位分別結(jié)合Na+和葡萄糖，且載體蛋白質(zhì)對葡萄糖的親和力受Na+濃度調(diào)節(jié)。當細胞外Na+濃度高于細胞內(nèi)時，載體蛋白對葡萄糖的親和力增加，這時葡萄糖-Na+-載體蛋白復(fù)合物一起進入細胞。由于細胞內(nèi)Na+濃度比較低，引起載體蛋白Na+的釋放，因而降低了載體蛋白對葡萄糖的親和力，使糖從載體上釋放，完成葡萄糖的轉(zhuǎn)運。而進入細胞內(nèi)的Na+再經(jīng)K+-Na+泵轉(zhuǎn)運到細胞外，此時需要ATP。根皮苷抑制復(fù)合物的形成、毒毛花苷抑制K+-Na+泵運轉(zhuǎn)、二硝基酚抑制ATP的生成，因此它們都能抑制糖的主動運轉(zhuǎn)。通過上述機制，腸腔內(nèi)葡萄糖濃度在低于細胞內(nèi)濃度的情況下仍可被吸收。載體蛋白對單糖分子的結(jié)構(gòu)有選擇性，它要求吡喃型單糖，并在其第二位碳上有自由羥基，故半乳糖、葡萄糖等能與載體結(jié)合而被迅速吸收，而果糖、甘露糖等則不能與這類載體結(jié)合，所以吸收速度較低。

目前，載體假說已被普遍接受，但是，人體在消化吸收期的大部分時間內(nèi)，腸腔內(nèi)葡萄糖的濃度大于血液，因而并不對抗?jié)舛炔睿恍柘哪芰?。因此，除了主動運轉(zhuǎn)以外，糖還可通過載體以促進擴散方式吸收。目前已至少發(fā)現(xiàn)一種不依賴Na+的葡萄糖載體，它在轉(zhuǎn)運葡萄糖過程中不需Na+的參與，也不消耗能量。

四、碳水化合物的代謝

人體各組織細胞都能有效地進行糖的分解代謝。糖分解代謝的重要生理功能之一，就是提供人體各組織細胞生命活動中所需的能量，并且是體內(nèi)首先被利用的供能物質(zhì)。在糖供給不足時，必須動員脂類及蛋白質(zhì)以滿足體內(nèi)對能量的需要。故糖類有節(jié)省蛋白質(zhì)及脂類的作用。

糖的分解代謝既可在有氧條件下進行，也可在無氧條件下進行酵解，這對于某些組織的功能活動是十分重要的，如成熟紅細胞不能進行糖的有氧分解，必須以酵解提供能量。而脂肪及蛋白質(zhì)都不能在無氧情況下供能。每克糖在體內(nèi)通過生物氧化所供給的能量為16.7kJ（4kcal）。

除了有氧分解和無氧酵解外，糖還可循磷酸戊糖途徑進行分解。磷酸戊糖途徑主要為細胞提供還原性物質(zhì)NADPH和核糖。NADPH為體內(nèi)許多重要物質(zhì)，如脂肪酸、類固醇等的生物合成所必需，而核糖對于核苷酸的合成是不可缺少的。

當體內(nèi)糖的供給充裕時，細胞可將糖轉(zhuǎn)變成糖原的形式貯存，糖原在維持血糖恒定中起重要作用。此外，糖還可轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶A，繼而合成脂肪的形式貯存能量。但在一般情況下，脂肪不能轉(zhuǎn)變成糖用以維持血糖的特定（圖1-1）。