第三節 脂類的消化、吸收與代謝

脂類是脂肪和類脂以及它們的許多衍生物的總稱。脂類的共同物理性質是不溶或微溶于水而溶于非極性溶劑，如乙醚、氯仿、丙酮中。脂肪即是三脂肪酰甘油或稱甘油三酯；類脂是一些物理性質與脂肪類似的物質，其中包括磷脂、糖脂、類固醇及類固醇酯。脂類是機體中重要的能源物質，也是構成生物膜的必需成分。在營養上，脂類中的必需脂肪酸是食物中不可缺少的成分，一些脂溶性維生素也必須同脂類一起才能吸收。

（一）脂類的消化

膳食中的脂類主要為脂肪，此外還含有少量磷脂，膽固醇等。由舌背面分泌的舌脂肪酶在口腔中即可對脂肪進行水解，并且可在胃中繼續進行。舌脂肪酶對中短鏈脂肪構成的甘油三酯表現出較大的活性，而乳中的脂肪則是此酶的理想作用物。食糜在胃中停留2～4小時后，經舌脂肪酶及胃脂肪酶的共同作用，大約有30%的甘油三酯可被消化。脂類進入小腸后經膽鹽的作用，乳化并分散成細小的微團后才能被消化酶所消化。膽鹽是較強的乳化劑，它能降低油與水相之間的界面張力，使脂肪及膽固醇酯等疏水脂質乳化成細小微團，這樣便增加了消化酶與脂類物質的接觸面以利于消化。胰腺受脂類物質刺激后，分泌出無活性的胰脂肪酶原、共脂肪酶原、磷脂酶A₂原及膽固醇脂酶原等。這些酶原在小腸內被激活后分別作用于各自的底物。胰脂肪酶必須吸附于乳化脂肪微團的水油界面上才能作用于微團內的甘油三酯，它能特異催化甘油三酯上伯位酯鍵（即1位及3位酯鍵）的水解，生成2-甘油一酯及二分子脂肪酸。2-甘油一酯上的脂肪酸與甘油以仲位酯鍵相連，它的水解需要一個異構化過程生成伯位酯鍵才能進行。這是一個相對緩慢的過程，因此，在攝入的甘油三酯中只有少于四分之一被完全水解成甘油和脂肪酸。共脂肪酶能與膽汁及胰脂肪酶結合，并促進胰脂肪酶吸附在微團的水油界面上，因而能增加胰脂肪酶的活性，促進甘油三酯的水解，磷脂酶A₂催化磷脂第2位酯鍵的水解，生成脂肪及溶血磷脂。Ca2+為磷脂酶A₂的激活劑。膽固醇酯酶促進膽固醇酯的水解，生成游離膽固醇及脂肪酸。上述各種消化產物可與膽鹽乳化成更小的混合微團，這種微團體積更小，極性更大，易于穿過腸黏膜細胞表面的水屏障，為腸黏膜細胞吸收。

（二）脂類物質的吸收

脂類消化產物主要以簡單擴散的形式在十二指腸下段及空腸上段吸收。中、短鏈脂肪酸及甘油極易被小腸黏膜細胞所吸收。中、短鏈脂肪酸構成的甘油三酯，經膽鹽乳化后也可以完整的形式吸收，在腸黏膜細胞內脂肪酶的作用下，水解成脂肪酸及甘油，通過門靜脈進入血液循環。長鏈脂肪酸（12～26C）及2-甘油一酯吸收進入腸黏膜細胞后，則在細胞內活化，并在光面內質網轉酰酶的作用下重新合成甘油三酯，然后與載脂蛋白、磷脂、膽固醇等生成乳糜微粒，經淋巴從胸導管進入血液循環。小腸中的游離膽固醇可與膽汁酸鹽、磷脂及脂肪水解產物甘油一酯、脂肪酸等結合形成混合微團，為小腸黏膜吸收。在腸黏膜細胞內，大部分游離膽固醇又與長鏈脂肪酸結合成膽固醇酯，后者的大部分參入乳糜微粒，小量參與組成極低密度脂蛋白，經淋巴進入血液循環。但除了麥角甾醇外，植物固醇不能從腸道吸收。被吸收的溶血性磷脂酯，在腸黏膜細胞內也要與脂酰CoA重新合成磷脂，經淋巴從胸導管進入血液循環（圖1-2）。

（三）脂類的代謝

脂類在體內分解代謝的功能亦以供給能量為主。在肝臟中甘油首先磷酸化生成磷酸甘油，后者再氧化成磷酸甘油醛參與糖的代謝途徑。脂肪酸循β-氧化逐步斷裂生成乙酰輔酶A。乙酰輔酶A的去路有：

1.通過三羧酸循環徹底氧化成CO₂和水，并釋放出大量能量。脂肪酸在β-氧化過程和三羧酸循環中都有能量的釋放，并為組織細胞所利用。因此，它是非常有效的組織能源，每克脂肪在體內氧化時，供給的能量是37.7kJ（9kcal）。

2.用以合成膽固醇及其他固醇類物質。

3.在肝臟中形成乙酰乙酸，繼而形成酮體。酮體是一種水溶性的組織能源，在肝外組織中它可進入三羧酸循環而被徹底氧化供能，這對腦組織有重要意義，腦組織在正常情況下主要依賴血糖供能，但在饑餓時則主要依賴酮體供能。

人類可以從糖代謝的中間產物乙酰輔酶A合成脂肪酸，繼而進一步合成甘油三酯。但人類不能合成亞油酸和α-亞麻酸，因此，目前把亞油酸和α-亞麻酸稱作人類必需脂肪酸。以前曾把亞油酸、α-亞麻酸以及二十碳四烯酸（花生四烯酸）都稱為必需脂肪酸，但后來的實驗發現，只要亞油酸的供給充分，花生四烯酸可從亞油酸轉變而來。必需脂肪酸的主要功能是作為合成白三烯、前列腺素及凝血惡烷的前體。同時，它也是構成生物膜的一種重要材料，所以對膜結構的完整性是不可缺少的。除此之外，必需脂肪酸在體內脂類的代謝及運輸中也起著作用。人類中必需脂肪酸缺乏癥極為少見，只在喂食脫脂奶的嬰兒或靜脈內輸入無脂肪營養液的患者中有發現，觀察到的癥狀主要為鱗屑性皮炎、毛發脫落及傷口愈合緩慢等，一般認為，必需脂肪酸的供給占食物總能量的1%～2%就可預防臨床缺乏癥的出現（圖1-3）。