第十四節
喧鬧中的秩序

盡管有些原核生物能夠借助鞭毛運動，但是許多原核生物卻不自己主動運動。它們要么附著在物體表面，要么隨水、隨風飄蕩。如果沒有風或水流，這些原核生物似乎非常“安靜”，一動不動。細胞里面確實有化學反應在進行，不過好像也是從容不迫的。但是如果原核生物細胞里面的分子真的這么“悠閑”，那就糟糕了，那樣就不會有原核生物的生命了。實際上，原核生物細胞里面分子的運動非常激烈，甚至達到了喧囂的程度。例如在常溫時，水分子的運動速度可以高達每秒694米，比波音飛機的速度還快3倍以上。更復雜的分子質量較大，而總的平均運動能量必須和小分子一樣，運動速度自然較慢。像葡萄糖的分子（相對分子質量180）比水分子（相對分子質量18）大10倍，它的運動速度就是每秒236米，比人類百米賽跑的世界紀錄還快20多倍。即使是分子大小為100萬的蛋白分子，每秒鐘也能跑2.6米。在直徑1微米的原核細胞中，如果沒有其他分子的阻擋，它一秒鐘能跑130萬個來回。就是病毒，假如它的“分子量”是100億，也能每秒跑2.6厘米。如果沒有其他分子的阻擋，它每秒能在細胞內跑13000個來回。當然這些微觀粒子不是真的這樣來回跑，細胞的內容物主要是液體，其中絕大多數是水分子，這些分子密密地擠在一起，它們的運動速度又是如此之快，所以每個分子都以極高的頻率和其他的分子相互碰撞。

細胞中的分子為什么會做這么激烈的運動呢？這是因為細胞中的溫度在300開氏度左右。這是按照開氏溫標，常溫下原核生物細胞內的溫度就是300度左右，所以分子的運動是如此激烈。分子的這種激烈運動對于原核生物的生命活動有什么意義呢？

第一個作用是使分子可以移動位置，而不需要額外供給能量。例如氧分子從細胞外進入到細胞內再到達電子傳動鏈的末端、轉錄因子到達某個基因的啟動子上、組成蛋白質的氨基酸到達核糖體上、組成RNA的核苷酸到達DNA轉錄為RNA的地方，都需要分子移動位置。按照牛頓力學的第一定律，一個物體在沒有受到外力作用時，只能維持靜止狀態，或保持在勻速直線運動的狀態。這些分子之所以能夠運動，就是因為分子的熱運動，而且運動的激烈程度與絕對溫度的高低成正比。在300開氏度，分子的運動速度是很快的。分子的快速運動和分子之間的碰撞使得分子可以從濃度比較高的地方逐漸移動到濃度比較低的地方，這就是分子的擴散（diffusion）。 由于大量其他分子的阻擋，分子向一個特定方向的“凈”移動是很緩慢的。放一勺糖到一杯水中，如果不攪動，過了很長時間上層的水仍然不怎么甜，盡管糖已經完全溶化在下層的水中，就可以證明這一點。擴散的速度隨溫度的升高而增加。在常溫（例如20℃或293°K）下，分子的擴散速度才能比較好地滿足生命活動的需要。即使是這樣，細胞中分子的擴散還是很緩慢的，所以擴散只能在很短的距離上使所需要的分子及時到達。原核生物的細胞一般只有1微米大，就是為了保證物質供應的速度。正是因為原核生物的細胞小，物質到達的速度快，所以原核生物的生長和繁殖速度都比真核生物快得多。

在細胞“一分為二”之前，它的遺傳物質必須要進行復制。大腸桿菌的DNA有4639221個堿基對。要在20分鐘里復制這個DNA，每秒鐘就要復制近4000個堿基對。就算DNA的復制是從一點開始，向兩個方向同時進行的，那每秒鐘也要復制近2000個堿基對。如果把DNA比作拉鏈，拉鏈的每個“齒”相當于一個核苷酸，假設每厘米有5個“齒”，那么每秒添加2000個核苷酸相當于每秒鐘拉合4米長的拉鏈，這是驚人的合成速度。如果溫度更低或者細胞更大，核苷酸就不能及時擴散到DNA復制的地方，大腸桿菌就不能以這樣的速度生長和繁殖了。

第二個作用是高頻率的分子碰撞才能維持生命活動的需要，例如DNA的復制和蛋白質的合成。DNA是由四種不同的核苷酸線性相連組成的。要把不同的核苷酸按一定的順序加上去，就需要正確的核苷酸靠碰撞到達合成DNA的地點。由于有四種核苷酸，每次與DNA合成地點碰撞的核苷酸中，只有四分之一的機會是合適的核苷酸。而且每次碰撞中，分子的方向也是隨機的，只有少數具有正確的方向。所以核苷酸必須以比每秒8000次高得多的頻率去碰撞，才能滿足大腸桿菌繁殖的需要。由此推斷，細胞中多數分子之間碰撞的頻率一定比每秒8000次高很多。與DNA的復制相比，蛋白質的合成受碰撞頻率的影響更大。蛋白質是由20種氨基酸按一定順序線性相連而成的。在每次氨基酸與合成中心碰撞時，只有5%（二十分之一）的機會到達的氨基酸是正確的氨基酸，所以蛋白質的合成速度遠比DNA的合成要慢。在大腸桿菌中，核糖體（合成蛋白質的“裝配車間”）每秒鐘只能添加18個氨基酸到新合成的肽鏈上。如果擴散和碰撞概率再低，生命活動就難以維持了。

第三個作用是分子的熱運動還給許多化學反應提供能量。沒有分子的熱運動，許多化學反應就不能進行?；瘜W反應的速度一般隨溫度升高而加快。提高溫度10攝氏度，反應速度就大致加倍，說明分子的熱運動與化學反應密切相關。

化學反應常常要破壞原有的化學鍵，形成新的化學鍵。在室溫下，分子熱運動的能量遠低于破壞這些鍵的能量，所以葡萄糖不會自動分解。但是在高溫下，分子的熱運動就能提供這樣的能量。把葡萄糖放在火焰中，它也會燃燒，變成二氧化碳和水，就是因為在高溫下，分子運動的動能就能夠提供破壞化學鍵的能量。但是在原核生物的細胞里面，所有的化學反應，包括葡萄糖被氧化成水和二氧化碳，都必須在常溫下進行。即使在37攝氏度時，分子熱運動在一個方向上的平均能量也只有0.014電子伏特（1電子伏特是1個電子經過1伏特的電場加速后獲得的能量），相當于每摩爾1.3千焦耳。這個能量不僅低于氫鍵的鍵能（每摩爾5至30千焦耳），更遠低于許多共價鍵的鍵能（一般每摩爾數百千焦耳）。為什么在原核生物的細胞中，葡萄糖可以被氧化成二氧化碳和水呢？ 這就是因為酶的作用。酶可以把化學水解反應分成幾步，同時弱化需要破壞的化學鍵，每一步所需要的能量可以由分子的熱運動來提供，各種化學反應就可以在體溫下進行了。原核生物細胞中的許多化學反應，看似“自然發生”的，好像不需要能量，其實化學鍵常常是被分子的熱運動“撞”破或“扯”破的，所以仍然需要能量，只不過這個能量是由分子的熱運動來提供的。

由于這幾個原因，細胞中的分子必須以超乎想象的速度運動和碰撞，才能夠滿足生命活動的需要。神奇的是，盡管原核生物的細胞里面是一個喧囂的世界，但是一切生命活動又能夠有條不紊地進行。在分子的喧囂無序中，每種分子都能夠“找到”需要與自己作用的分子，并且進行特異的相互作用。這是原核生物創造的奇跡。真核生物的細胞也繼承了這樣在分子的無序中保持細胞的生命活動高度有序的能力，直至產生人體這樣高度復雜而又高度有序的有機體。