第七節(jié)
細胞的“墻壁”和“門戶”

原核生物的細胞里面含有DNA、RNA和蛋白質(zhì)等生物大分子，以及一些鹽類分子如氯化鈉、氯化鉀等。原核生物要生存，一個必要條件就是細胞的內(nèi)容物要和環(huán)境分開，這樣細胞里面的分子才不會被稀釋到環(huán)境中去。這就需要原核生物有一個自己的“墻壁”，由它包圍形成一個屬于生物自己的小空間，這就是細胞。出于這個原因，所有的原核生物都是由細胞構(gòu)成的。另一方面，原核生物也需要細胞外的物質(zhì)源源不斷地進入細胞，新陳代謝產(chǎn)生的廢物也需要不斷地被排出到細胞外面。這就要求這個“墻壁”不能“密不透風(fēng)”，而是有“門戶”供物質(zhì)進出。在第一章第三節(jié)中我們已經(jīng)談到，模仿星際空間的條件，就可以生成能夠在水中形成小囊泡的物質(zhì)（見圖1-8），說明組成細胞膜的物質(zhì)可以在自然條件下生成。原核生物又將這些物質(zhì)完善，完美地解決了細胞膜的“墻壁”作用和通透性的問題，這就是由磷脂組成的細胞膜和它上面的通道蛋白質(zhì)。

我們在第一章第三節(jié)里講過，親脂力（彌散的電荷作用力）和親水力（相對固定的點電荷之間的作用力）彼此配合，就有可能在水中形成空間結(jié)構(gòu)。如果在一個分子上既有親水的部分，又有親脂的部分，即兩性分子，其親水的部分可以處在結(jié)構(gòu)表面，和水直接打交道，而親脂的部分由于受到水分子的排斥，被“趕”到一起，處于結(jié)構(gòu)內(nèi)部，彼此以色散力相吸引，并且從內(nèi)部“拉住”分子的各個部分，這兩種作用相互配合，就能在水中形成相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。

脂肪酸（fatty acid）是兩性分子。它的親脂部分是由16或18個碳原子組成的長鏈，上面再連上氫原子。它的親水部分是一個叫做“羧基”的“頭部”（見圖1-7）。我們可以把這個分子想象成一根火柴，火柴桿親脂，火柴頭親水。在中性（pH 7）的環(huán)境中，羧基上的氫原子會有一部分把電子完全給氧原子，形成氫離子而脫離脂肪酸，這樣失去氫離子的脂肪酸頭部就會帶負電。當脂肪酸的分子被放到水中時，親脂的火柴棍被水“排擠”，彼此聚到一起，通過色散力相互吸引，形成一個親脂的內(nèi)部。而親水的火柴頭則排列在外面，與水親密接觸。對于親脂的火柴桿來講，它們越是整齊排列，色散力越強，所以火柴桿趨向于彼此平行。而火柴頭由于帶負電，彼此排斥，趨向于增加火柴桿之間的距離。這兩種力量平衡的結(jié)果就是形成一種球形結(jié)構(gòu)，火柴桿指向球心，火柴頭排列在球面上。脂肪酸在水中也可以形成雙層膜，包裹一些水在內(nèi)部，形成小囊泡（見圖1-7）。不過由脂肪酸形成的囊泡不很穩(wěn)定，內(nèi)部空腔很小甚至沒有空腔，作為細胞膜不是很理想的，原核生物的細胞膜也不是由脂肪酸組成的。

如果親脂的部分增加到兩根火柴桿，而且共用一個火柴頭，火柴桿之間的吸引力就會更強，更容易彼此平行排列，而火柴頭占的空間是原來的一半，彼此的排斥力也會更弱。這兩種力量變化的結(jié)果就是更容易形成近似平面的結(jié)構(gòu)。但是火柴桿的另一頭由于沒有親水的頭部，仍然要與水接觸，而這種情況是不穩(wěn)定的。一個解決辦法是平面結(jié)構(gòu)中火柴桿沒有頭的那一端與另一個平面結(jié)構(gòu)的火柴桿“足和足”相對，彼此接觸。這樣兩片膜就對在一起，每層膜親脂的火柴桿朝內(nèi)，彼此接觸；親水的火柴頭都向外，面對水，把內(nèi)部的脂層和外面的水隔開，形成雙層膜，這樣就解決了親脂層與水接觸的問題。不過這樣的膜還有一個麻煩，就是在膜的邊緣，親脂的部分仍然會暴露出來，和水接觸。為了避免這種情況，膜會由于熱運動而自動彎曲，讓邊緣融合，形成小囊泡，這樣親脂的部分就完全和水隔絕了。原核生物的細胞膜就是這樣形成的。這樣形成的囊泡尺寸較大，可以滿足細胞空間的要求。

能夠使兩個脂肪酸尾巴共用一個親水“頭”的分子就是磷脂（phospholipid）。磷脂分子的核心是一個甘油分子。它有三個碳原子，每個碳原子上面連上一個羥基，其中兩個羥基（包括位于中間位置上的羥基）分別和兩個脂肪酸分子的羧基作用，形成“酯鍵”，把兩個脂肪酸分子連在甘油分子上。第三個羥基則和一個磷酸分子相連，磷酸再和一個親水的分子（如膽堿）相連。這樣形成的分子就叫磷脂（圖2-16）。

就像前面說的那樣，磷脂有兩個脂肪酸“火柴桿”和一個親水的頭部，它在水中就可以形成雙層膜。雙層膜的總厚度約5納米（5×10^-9米），其中親脂的內(nèi)層厚2.5納米，相當于25個氫原子的大小。這層膜就能夠防止DNA、RNA、蛋白質(zhì)這樣的生物大分子“逃”到細胞外面去，相當于細胞的“墻壁”（圖2-17左）。

“墻壁”的功能解決了，那么“門戶”的功能呢？有些分子是可以通過擴散直接穿越細胞膜的，并不需要“門戶”，比如氧分子和二氧化碳分子。但是許多分子，特別是高度水溶性的分子如葡萄糖，以及帶電的離子如鉀離子和鈉離子，就要靠鑲嵌在細胞膜上的蛋白質(zhì)分子進出細胞。這些蛋白質(zhì)分子貫穿細胞膜，溝通細胞內(nèi)外。細胞需要的分子和離子可以通過這樣的蛋白質(zhì)通道進入細胞。這些鑲嵌在細胞膜上的蛋白質(zhì)和溶解于水中的蛋白質(zhì)不同，叫做膜蛋白（membrane protein）。在這里蛋白質(zhì)遇到了不同的環(huán)境：即有25個氫原子厚的“油層”。為了穿過這些“油層”，蛋白質(zhì)分子有一個或多個區(qū)段，里面的側(cè)鏈多數(shù)是親脂的。這些親脂節(jié)段形成親脂的α-螺旋，可以容易地“穿過”細胞膜，而蛋白質(zhì)中其余帶有許多親水側(cè)鏈的節(jié)段則位于細胞膜之外。當一個膜蛋白有多個“穿膜節(jié)段”時，這些“穿膜節(jié)段”也含有少數(shù)親水的側(cè)鏈。這些親水側(cè)鏈在脂性環(huán)境中被排斥，彼此通過固定電荷相互吸引，使這些穿膜節(jié)段彼此靠近，圍成管狀，形成離子通道（ion channels）（圖2-17右）。在這里蛋白質(zhì)穿膜節(jié)段中親水和親脂側(cè)鏈的位置就反過來了：親脂的側(cè)鏈朝外，與膜的脂性環(huán)境接觸；親水的側(cè)鏈朝內(nèi)，形成離子通道。所以膜蛋白的結(jié)構(gòu)也是由親水和親脂這兩種作用力相互配合形成的，不過由于環(huán)境不同，穿膜節(jié)段的朝向和水溶性蛋白正好相反。這些通道還可以根據(jù)需要被打開和關(guān)閉，就像房間的門窗可以根據(jù)需要開關(guān)一樣。這樣，“墻壁”和“門窗”的功能都具備了。

如果檢查組成細菌細胞膜的磷脂里面的主要脂肪酸分子，發(fā)現(xiàn)它們都很長。比如棕櫚酸和軟脂酸有16個碳原子，油酸、亞油酸、亞麻酸和硬脂酸都有18個碳原子。從原核生物中的細菌到真核生物再到人，磷脂里面的主要親脂部分都是由這些16或18碳的脂肪酸組成的。這些長鏈脂肪酸都是高度不溶于水的，合成、吸收和運輸都很麻煩，為什么生物要用這么長的脂肪酸呢？

主要原因有兩個。一是細胞膜必須足夠“結(jié)實”。細胞膜是細胞對外的“屏障”，容不得出任何差錯。細胞膜破裂往往意味著細胞死亡。雙層膜只由兩層分子組成，是很薄的，比肥皂泡的膜（大約700納米厚）還要薄。如果把細胞放大成為直徑4米的房間，細胞膜的厚度只相當于1毫米！這么薄的細胞膜除了要經(jīng)受周圍分子的熱運動造成的沖擊，還要耐受細胞內(nèi)容物造成的滲透壓，只有16到18碳原子長的脂肪酸才可以產(chǎn)生足夠強的色散力，使碳氫鏈“火柴桿”之間的作用力足夠強，使細胞膜足夠強固。17碳以上的烷烴（飽和的碳氫鏈），在常溫常壓下已經(jīng)是固體。為了不讓細胞膜真的成為“固體”，細胞膜已經(jīng)采取了多種措施來保持其流動性，包括使用不飽和脂肪酸（含有碳-碳雙鍵的脂肪酸，雙鍵會在“火柴桿”上引起“拐彎”，見圖2-16和圖1-2）來擾亂脂肪層的結(jié)構(gòu)。這意味著原核細胞已經(jīng)把脂肪酸的長度推到形成“固體”的邊緣，以求得足夠的強度。

第二個原因是細胞膜必須成為離子的有效屏障。細胞內(nèi)外的離子種類和數(shù)量的差別是很大的。比如大腸桿菌和人體的細胞一樣，細胞內(nèi)有高濃度的鉀離子和低濃度的鈉離子，細胞外相反，有高濃度的鈉離子和低濃度的鉀離子。這種膜兩邊離子濃度的差別對細胞的生理功能極為重要，所以細胞膜必須要能夠防止離子“泄漏”。25個氫原子厚的脂質(zhì)層對離子來講就是脂肪的“汪洋大海”。即使是這樣，輕度的“泄漏”仍在發(fā)生，要靠“離子泵”不斷地把泄漏的離子“泵”回去。要是膜再薄，膜兩邊離子的濃度差就難以維持了，細胞也會因為要消耗太多的能量來維持膜兩邊離子的濃度差而“累死”。

迄今為止，我們只談到原核生物中的細菌的細胞膜，而沒有談到同為原核生物的古菌的細胞膜。這是因為古菌細胞膜的構(gòu)造比較特別，不僅與細菌的細胞膜不同，與真核生物的細胞膜也不同。大概是由于古菌常常生活在極端嚴酷的環(huán)境中，例如高溫、高壓、高鹽濃度，高酸性環(huán)境或高堿性環(huán)境等，在這些不利條件下磷脂中脂肪酸和甘油之間的酯鍵容易被水解，使細胞膜的通透性增加，甚至造成細胞膜破裂。為了適應(yīng)這些不利的環(huán)境，古菌不使用脂肪酸來構(gòu)建磷脂，而是用聚異戊二烯的長鏈通過醚鍵（—C—O—C—）和甘油相連。這樣的分子也能在水中形成雙層膜結(jié)構(gòu)，但是由于醚鍵比酯鍵穩(wěn)定得多，親脂的“火柴棍”還帶側(cè)鏈，使得古菌的細胞膜更加結(jié)實穩(wěn)定。古菌也含有使脂肪酸降解的酶，說明脂肪酸也是古菌代謝系統(tǒng)中的一部分。古菌不用脂肪酸來建造細胞膜，也許是古菌在適應(yīng)嚴酷環(huán)境的過程中放棄了使用含脂肪酸的磷脂，而采用聚異戊二烯的脂肪鏈（圖2-18）。

含有膜蛋白的磷脂雙層膜是原核生物對生命發(fā)展的又一重大貢獻。真核生物，包括植物、動物和人，都幾乎原封不動地繼承了細菌細胞膜的這種構(gòu)造，連使用的主要脂肪酸（硬脂酸、軟脂酸、油酸、亞油酸）都相同。許多細菌為了更好地保護自己，在細胞膜的外面還有其他的保護層，例如莢膜和細胞壁。植物細胞為了增加機械強度，外面也有細胞壁（cell wall）。雖然它們的名字叫做“細胞壁”，這些細胞膜外面的結(jié)構(gòu)卻只有保護和增強的作用，并不能選擇性地阻擋和允許分子和離子通過，所以不是細胞真正的“墻壁”和“門戶”。動物的細胞則只有細胞膜，除少數(shù)細胞如神經(jīng)細胞外，細胞膜外也沒有更多的包裹層，這說明細胞膜才是細胞最基本的屏障和與外界交換物質(zhì)的通道。