第二節
神通廣大的原核生物
藍細菌雖然可以進行光合作用這樣復雜的活動，但是仍然屬于原核生物（Prokaryotes），即細胞里面沒有細胞核的生物。原核生物是地球上出現最早，也是結構最簡單的生物。絕大多數原核生物都只由一個細胞組成，也就是它們基本上都是單細胞生物。原核生物的英文名稱中，pro- 表示“在……之前”，而karyo- 是“核”的意思。所以原核生物這個名稱不是說這些生物有“原始”的細胞核，而是在有細胞核的生物出現之前的生物。有細胞核的生物叫做真核生物（eukaryotes）。它們具有由雙層膜包裹起來的細胞核，里面裝有遺傳物質DNA。我們的肉眼能夠看見的生物基本上都是真核生物，包括植物、動物和人類自己。
現在地球上的原核生物分為兩大類，即細菌（bacteria）和古菌（archaea）。它們都沒有細胞核，大小和形狀也相似，所以古菌曾經被歸于細菌的范疇。隨后的研究表明，古菌核糖體中一種核糖核酸（16S rRNA）的核苷酸序列既不同于一般細菌，也不同于真核生物。此外，這兩種生物的細胞膜結構、代謝途徑、轉錄（把DNA中的信息轉移到RNA分子上）和轉譯（把信使RNA中的信息轉變為蛋白質中氨基酸的序列）所用的酶，也和一般細菌不同。1976年，美國科學家卡爾·伍茲（Carl Woese）在16S rRNA 序列的基礎上，提出應該把細菌和古菌分為不同的類別。現在這個分類法已經被科學界廣泛接受。
圖2-1 澳大利亞西部皮爾巴拉沉積巖中的疊層石
原核生物是最原始的生物，構造簡單，“個頭”也很小，大多數直徑只有1微米（千分之一毫米）左右，光學顯微鏡也要用高倍鏡頭才看得見。與它們相比，真核細胞就是巨人。真核細胞的直徑從幾微米到幾十個微米，體積可以是原核細胞的幾千倍甚至上萬倍。但是這不等于原核細胞就是弱者。現在地球上的原核生物都已經有幾十億年的歷史，所以每種原核生物都已“身經百戰”（在“百”字后面還應該加很多零），個個“身手不凡”。在更高級的真核生物的強大競爭面前，它們不但沒有敗下陣來，而且還能繁榮昌盛。據估計，現在地球上光是細菌就有12—15萬種，總數約有5 × 1030個，總重500萬億噸。
原核生物的生命力強大，自有其原因。個頭小其實是它最大的優點。首先是它的繁殖速度。由于細胞小，表面積和體積的比例大，和周圍環境的物質交換迅速，外來的營養分子需要在細胞內的擴散距離也很短，能夠迅速到達所需要的地方，所以原核生物繁殖速度很快。例如大腸桿菌每20分鐘就能夠繁殖一代。這使得它們在營養充足時，能夠迅速增加個體數量，“搶占地盤”。相比之下，真核生物的酵母菌由于菌體較大（5—10微米），在營養充足的條件下也要100分鐘才能繁殖一代。
繁殖速度快意味著原核生物更新換代的速度很快，這樣它們就可以迅速地通過自然選擇來適應環境。原核生物可以在短時期內產生大量的個體，在惡劣的條件下，雖然大部分個體不能生存，但是經常會有少數個體由于自然變異而存活下來，逐漸成為占主流的菌種。例如抗生素剛出現時，一度被認為是致病細菌的克星，但是細菌也很快發展出對抗這些抗生素的能力，使得幾乎每一種抗生素都有能夠抵抗它的菌種。對抗生素如此，對其他惡劣的環境也一樣，幾億年積累下來，就使得原核生物能夠適應各種非常嚴酷的環境。
個頭小，1微米的尺寸，比能夠進入我們肺泡的PM 2.5的顆粒還要小，微風就可以把它們帶到全球，進入河湖海洋，還可以通過地下的水流到達地表以下幾千米的地方。再加上它們極強的適應能力，所以在地球上的絕大多數地方都有原核生物生存。自世界中幾乎任何物體（無論是有生命的還是無生命的）的表面都有細菌。它們還在我們的鼻腔、口腔、腸道里生存。所以原核生物可以說是“無處不在、無孔不入”。
原核生物的第二個優點是它獲得物質和能量的方式多種多樣，遠遠超出植物和動物的代謝方式。正因為它們是地球上最早出現的生物，它們最初可能是通過氧化現成的無機分子（例如氫氣、氨、硫化氫、低價鐵）得到能量的，然后再用這些能量從二氧化碳中取得碳原子以合成自己所需要的有機物。這種機制叫做化能合成（chemosynthesis）。光合作用出現以后，大多數生物不再用這種方式來獲得能量，這反而給仍然使用化能合成的原核生物留出了空間，使它們在其他生物不能生存的地方找到了自己的棲身之地。例如現在地球上的硝化細菌可以把氨氧化成硝酸，硫桿菌可以把硫化氫氧化成硫酸，就是這些古老代謝方式的遺存。
古老代謝機制的保留，再加上原核生物極強的演化和適應能力，使得原核生物的代謝方式遠遠超過真核生物。有的像植物一樣，可以進行光合作用，從陽光中獲得能量，從二氧化碳中獲取碳元素，自己制造有機物，例如藍細菌；有的像動物一樣，可以利用各種現成的有機物，例如動物所喜歡的葡萄糖早就是細菌喜歡的食物，敗血癥、肺結核、霍亂、傷寒等病癥，都是由于細菌在利用我們身體里面的有機物。動物和植物死亡后，遺體被迅速降解，主要是靠細菌的作用。美味的泡菜、豆腐乳、甜面醬、酸奶，都是細菌分解現成的有機物的產物。我們腸道里的細菌則靠我們吃進的食物為生。有的細菌甚至還能“吃”石油。
原核生物代謝方式的多樣性還使得一些原核生物在極為嚴酷的環境中生存。從海底熱泉到極地冰層，從鹽湖到冷凝水，從深達萬米的馬里亞納海溝到喜馬拉雅山山頂，從幾十公里的高空到地下幾公里的巖層，都能夠找到原核生物的蹤跡。嗜鹽菌（Halobacteria）可以在含鹽25%的水中鹽湖中存活。嗜酸古菌（Picrophilus torridus）能夠在pH為0的環境中（相當于1.2 摩爾/升濃度，也就是18%的硫酸）中生長。坎氏甲烷嗜熱菌（Methanopyrus kandleri）甚至能夠在122°C 的溫度下繁殖，這相當于家用高壓鍋里面的溫度！
原核生物之所以有這么強的生命力，除了個頭小和代謝方式多以外，根本原因還是原核生物已經具備了非常復雜和完善的分子機制，可以對環境的變化做出適當的反應。雖然原核生物的代謝方式千變萬化，但是在基本的分子機制上卻是高度一致的。這說明這些機制不是各種原核生物各自演化，“碰巧”產生了同樣的分子機制，而是這些機制是從一個共同的祖先繼承下來的。這些機制已經如此完善，以致后來的真核生物，包括植物、動物和我們自己，都幾乎原封不動地繼承了這些機制，然后在上面“錦上添花”。換句話說，地球上所有生物運行最基本的分子機制，在原核生物身上就已經形成和完善了，所以原核生物是地球上生命的大功臣。下面我們將逐一介紹這些在幾十億年前就已經形成，現在所有的生物都還在使用的機制。