- 正常人體學(xué)
- 王紅衛(wèi) 鮑建瑛
- 9591字
- 2020-08-26 17:21:21
第六節(jié) 能量代謝與體溫
體內(nèi)糖、脂肪、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的分解與合成都伴有能量的轉(zhuǎn)移,通常把生物體內(nèi)物質(zhì)代謝過程中所伴隨的能量的儲存、釋放、轉(zhuǎn)移和利用,稱 能量代謝(energy metabolism)。
一、能量的來源與去路
機(jī)體所需的能量主要來源于食物中的糖、脂肪和蛋白質(zhì)。這些能源物質(zhì)分子結(jié)構(gòu)中的碳?xì)滏I蘊(yùn)藏著化學(xué)能。在氧化過程中碳?xì)滏I斷裂,生成CO 2和H 2O,同時釋放出蘊(yùn)藏的能。這些能量的50%以上迅速轉(zhuǎn)化為熱能,用于維持體溫,并向體外散發(fā),其余不足50%則以高能磷酸鍵的形式貯存于體內(nèi),供機(jī)體利用。
體內(nèi)最主要的高能磷酸鍵化學(xué)物是三磷酸腺苷(ATP)。此外,還可有高能硫酯鍵等。機(jī)體利用ATP去合成各種細(xì)胞組成分子、各種生物活性物質(zhì)和其他一些物質(zhì);細(xì)胞利用ATP去進(jìn)行各種離子和其他一些物質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運,維持細(xì)胞兩側(cè)離子濃度差所形成的勢能;肌肉還可利用ATP所載荷的自由能進(jìn)行收縮和舒張,完成多種機(jī)械功。
二、能量代謝的測定
體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解時釋放的能量中,約50%以上以熱能的形式直接散發(fā)出來維持體溫;其余則以化學(xué)能的形式轉(zhuǎn)移和貯存到ATP中。當(dāng)機(jī)體組織細(xì)胞進(jìn)行各種功能活動需要消耗能量時,除了供骨骼肌收縮對外做功外,其余最終也都轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮苄问蕉l(fā)。因此,在控制骨骼肌活動條件下,測定一定時間內(nèi)機(jī)體所發(fā)散的總熱量,即可估計機(jī)體在一定時間內(nèi)所消耗的能量,即 能量代謝率(energy metabolic rate)。能量的計量單位是 焦耳(joule,J)或 千焦耳(kilojoule,kJ)。測定機(jī)體的產(chǎn)熱量有直接測熱法和間接測熱法兩種。
(一)直接測熱法
將被試者置于一特殊的檢測環(huán)境中,直接收集被試者在一定時間內(nèi)發(fā)出的總熱量,然后換算成單位時間的代謝量,即能量代謝率。直接測熱的實驗設(shè)備復(fù)雜、操作繁瑣,主要用于研究工作。臨床上也很少采用直接測熱法測定能量代謝率,一般都采用間接測熱法。
(二)間接測熱法
在一般化學(xué)反應(yīng)中,反應(yīng)物的量與產(chǎn)物之間呈一定比例關(guān)系,即所謂的定比定律。例如,1mol的葡萄糖氧化時,消耗6mol氧,產(chǎn)生6mol的CO 2和6mol的水,同時釋放一定量(約2826kJ)的熱(ΔH),即:

可見,每一種營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)生物氧化過程中,其耗氧量和產(chǎn)熱量之間均具有一定的比例關(guān)系。因此,利用耗氧量和產(chǎn)熱量兩者之間存在的定比關(guān)系,測定單位時間的耗氧量就可以來推算該時間內(nèi)的產(chǎn)熱量。為此,要了解或估計機(jī)體的能量代謝情況,先掌握以下幾個基本概念顯然是有幫助的。
1.食物的熱價
1g營養(yǎng)物質(zhì)被氧化(或在體外燃燒)時所釋放的熱量稱該營養(yǎng)物質(zhì)的 食物的熱價(thermal equivalent of food)。營養(yǎng)物質(zhì)的熱價有物理熱價和生物熱價,分別指食物在體外燃燒和體內(nèi)氧化時釋放的熱量。糖、脂肪的物理熱價和生物熱價是相等的,但蛋白質(zhì)的生物熱價小于物理熱價(表4-14),這是因為蛋白質(zhì)在體內(nèi)氧化分解不徹底,部分生成的尿素從尿中排出體外而丟失的緣故。
表4-14 三種營養(yǎng)物質(zhì)氧化時的幾種數(shù)據(jù)

2.食物的氧熱價
某營養(yǎng)物質(zhì)被氧化時,消耗1L氧所產(chǎn)生的熱量稱該物質(zhì)的 氧熱價(thermal equivalent of oxygen)。三種營養(yǎng)物質(zhì)各自的氧熱價見表4-14。
3.呼吸商
營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)被氧化時,同一時間內(nèi)機(jī)體呼出的CO 2的量與吸入的O 2量的比值稱 呼吸商(respiratory quotient,RQ)。糖的呼吸商為1,脂肪的呼吸商為0.71,蛋白質(zhì)的呼吸商為0.80,攝取混合食物時,呼吸商常在0.85左右。測定機(jī)體總的呼吸商值,可以估計在單位時間內(nèi),機(jī)體氧化營養(yǎng)物質(zhì)的種類和它們的大致比例。若能量主要來自葡萄糖的氧化,呼吸商則接近于1.00;若主要是脂肪,呼吸商則接近于0.71;在一般情況下,體內(nèi)能量主要來自糖和脂肪的氧化,蛋白質(zhì)的代謝可忽略不計。為了計算方便,可根據(jù)糖和脂肪按不同比例混合氧化時所產(chǎn)生的CO 2量以及消耗O 2的量計算出相應(yīng)的呼吸商稱 非蛋白呼吸商(non-protein respiratory quotient,NPRQ)(表4-15)。
表4-15 非蛋白呼吸商和氧熱價

4.能量代謝率的簡易計算方法
在勞動衛(wèi)生和臨床工作實踐中,可以采用下列幾步來簡易測算能量代謝率:
(1)測定單位時間內(nèi)的O 2耗量和CO 2產(chǎn)生量:
并據(jù)此算出呼吸商。測定耗氧量和二氧化碳產(chǎn)生量的方法有兩種:①閉合測定法,令受試者呼吸密閉容器中的O 2,呼出氣中的CO 2的被其中的吸收劑所吸收。根據(jù)容器中的氧氣的減少量算出單位時間內(nèi)的耗氧量。根據(jù)實驗前后CO 2吸收劑的重量差,也可算出單位時間內(nèi)CO 2的產(chǎn)生量。通常應(yīng)用代謝測定儀測量(一般為6min)的耗氧量。②開放測定法(氣體分析法),指正常呼吸時,采集受試者一定時間內(nèi)的呼出氣,測定呼出氣量并分析呼出氣中O 2和CO 2的容積百分比,依據(jù)吸入氣(空氣)與呼出氣中的O 2和CO 2的容積百分比的差值,可算出該時間內(nèi)的O 2耗量和CO 2產(chǎn)生量。
(2)以算出的呼吸商作為非蛋白呼吸商:
從非蛋白呼吸商與氧熱價對應(yīng)關(guān)系表(表4-15)中查得相應(yīng)的氧熱價。
(3)利用公式:
產(chǎn)熱量=氧熱價(kJ/L)×O 2耗量(L),求出單位時間內(nèi)的產(chǎn)熱量,即能量代謝率。這一簡便計算結(jié)果與實際精確計算結(jié)果頗為相近,誤差小于1%或2%。
另一種更簡便的方法是測出一定時間內(nèi)的耗O 2量,把受試者的混合膳食NPRQ定為0.82,其氧熱價為20.19(kJ/L)代入上述公式即可求得。
三、影響能量代謝的因素
(一)肌肉活動
肌肉活動對能量代謝的影響最為顯著。機(jī)體任何輕微的活動都可提高代謝率。運動強(qiáng)度愈大,耗氧量就愈多,能量消耗也愈多。機(jī)體耗氧量的增加與肌肉活動的強(qiáng)度呈正比關(guān)系。耗氧量最多可達(dá)安靜時的10~20倍。所以,能量代謝率可作為評價勞動強(qiáng)度的指標(biāo)。需要指出的是,即使沒有發(fā)生明顯的軀體活動,維持一定程度的肌緊張和保持一定的姿勢也要消耗一定的能量。表4-16為不同活動狀態(tài)時的能量代謝率。
表4-16 不同活動狀態(tài)時的能量代謝率

(二)個體精神活動
人體處于激動、恐懼和焦慮等緊張情況下,能量代謝往往顯著升高。一方面是骨骼肌緊張性增加,使產(chǎn)熱增加。另一方面是交感神經(jīng)興奮引起腎上腺髓質(zhì)和甲狀腺分泌激素增多,這些激素可以廣泛地促進(jìn)細(xì)胞代謝,增加機(jī)體產(chǎn)熱。
(三)食物的特殊動力效應(yīng)
在進(jìn)食后1~2小時,即使人體處于安靜狀態(tài),也會出現(xiàn)一種“額外”的產(chǎn)熱效應(yīng),使代謝率增加。這種由食物引起機(jī)體額外產(chǎn)生熱量的現(xiàn)象稱 食物的特殊動力效應(yīng)(specific dynamic action of food)。這種食物的特殊動力效應(yīng)以食物中蛋白質(zhì)作用最明顯,可“額外”多消耗體內(nèi)能量占攝入蛋白質(zhì)所含熱量的30%左右,并且持續(xù)3~12小時;而食物中含糖或脂肪較多時,額外產(chǎn)熱量達(dá)4%~6%,一般持續(xù)2~3小時;一般混合食物的產(chǎn)熱量約為10%。目前認(rèn)為,進(jìn)食后的“額外”熱量可能來源于肝臟處理蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物時“額外”消耗的能量,特別是與氨基酸的氧化脫氨基作用有關(guān)。由于這種特殊產(chǎn)生的熱能不能做功,而僅為維持體溫。在調(diào)配飲食時,應(yīng)考慮這部分能量的消耗,給予相應(yīng)的補(bǔ)充。
(四)環(huán)境溫度
安靜時的能量代謝,在20~30℃的環(huán)境中水平較低,也最為穩(wěn)定;環(huán)境溫度過低時,由于寒冷刺激反射性引起肌緊張增強(qiáng)和肌肉出現(xiàn)戰(zhàn)栗反應(yīng),機(jī)體能量代謝就會增加;環(huán)境溫度過高時,體內(nèi)生化反應(yīng)速度加快以及出汗、呼吸和心臟活動加強(qiáng)等原因也使能量代謝增加。
四、基礎(chǔ)代謝
基礎(chǔ)代謝(basal metabolism)是指人體基礎(chǔ)狀態(tài)下的能量代謝。 基礎(chǔ)代謝率(basal metabolism rate,BMR)是指單位時間內(nèi)的基礎(chǔ)代謝,即在基礎(chǔ)狀態(tài)下,單位時間內(nèi)的能量代謝。所謂基礎(chǔ)狀態(tài)是指人體處在清醒、安靜,排除肌肉活動、環(huán)境溫度、食物及精神緊張等影響因素的狀態(tài)。臨床上測定BMR的條件有:①清晨空腹(即食后12~14小時);②平臥使全身肌肉放松;③受試者摒除緊張、焦慮和恐懼心理;④室溫保持在20~25℃等條件下進(jìn)行。在基礎(chǔ)狀態(tài)下,體內(nèi)能量消耗僅用于維持心跳和呼吸等一些基本的生命活動,這時的能量代謝較穩(wěn)定。
實驗證明,能量代謝率與體表面積基本上成正比。因此,為了比較不同個體之間的能量代謝情況,基礎(chǔ)代謝率通常以kJ/(m 2·h)表示。我國人的體表面積可應(yīng)用下列計算公式推算:

在實際應(yīng)用中,還可根據(jù)身高和體重在體表面積測算用圖(圖4-71)中直接連線查出。使用時將受試者的升高和體重兩點連成一直線,該直線與體表面積尺度交點的數(shù)值就是該人體的體表面積。

圖4-71 體表面積測算圖
我國人正常的基礎(chǔ)代謝率平均值見表4-17。
表4-17 我國人正常的基礎(chǔ)代謝率平均值(kJ·m -2·h -1)

測得的基礎(chǔ)代謝率數(shù)值同正常平均值相比較,若相差在±(10%~15%)之內(nèi),都屬于正常。如果相差超過±20%時才有臨床參考意義。測定BMR是診斷甲狀腺疾病的重要輔助方法。甲狀腺功能亢進(jìn)時,BMR可比正常值高出25%~80%,相反,甲狀腺功能減退時,BMR將比正常值低20%~40%。其他疾病如糖尿病、腎上腺皮質(zhì)功能亢進(jìn)常伴有BMR的增高,腎上腺皮質(zhì)功能和垂體功能低下時,則伴有BMR的降低。發(fā)熱時BMR也會升高,體溫每升高1℃,BMR一般將升高13%左右。
五、體溫及其調(diào)節(jié)
體溫(body temperature)是指機(jī)體深部組織的平均溫度。人和高等動物的體溫是相對穩(wěn)定的,故稱恒溫動物。體溫和體表溫度是完全不同的兩個概念。體表溫度容易隨環(huán)境溫度變化而變化,各部位的皮膚溫度也不一樣,越向肢體遠(yuǎn)端溫度越低。正常人體的體溫維持在37℃左右,這是機(jī)體進(jìn)行新陳代謝和生命活動的必要條件。
(一)正常體溫
由于機(jī)體深部各內(nèi)臟器官的代謝水平的差異,各部位的溫度略有差異,一般不超過1℃。在安靜時,肝代謝旺盛,其溫度可達(dá)38℃;腦的產(chǎn)熱量較多,溫度也接近38℃;腎、胰腺及十二指腸等溫度略低;直腸的溫度則更低。由于血液不斷循環(huán),使各個器官的溫度經(jīng)常趨于一致。因此,血液的溫度能較好地反映機(jī)體深部的平均溫度。
由于血液溫度不便于臨床測定。通常采用測定直腸溫度、口腔溫度或腋窩溫度來反映體溫。其中直腸封閉良好,熱容量大,當(dāng)體溫計插入直腸6cm以上部位時,所測溫度比較接近機(jī)體的深部溫度,其正常值為36.9~37.9℃。口腔溫度測量方便,溫度計應(yīng)置于舌下,將口閉緊,以免受吸入空氣的影響,其正常平均值較直腸溫度低0.2~0.3℃,為36.7~37.7℃;腋窩溫度又較口腔溫度低0.3~0.4℃,正常值為36.0~37.4℃,測定腋窩溫度時,要保持腋窩干燥,讓被測者將上臂緊貼胸廓,測定時間至少需要10分鐘左右,以使機(jī)體深部的熱量逐漸傳過來,避免測得的只是腋窩處的皮膚表層溫度。
一般情況下,人體體溫低于34℃可引起意識的喪失,低于25℃可能使心跳停止或發(fā)生室顫;而體溫高于42℃時,可引起細(xì)胞實質(zhì)損害,當(dāng)超過45℃時將有生命危險。
(二)體溫的生理變動
1.晝夜變化
在一晝夜中,正常人體溫呈周期性波動。清晨2~6時最低,午后2~6時最高,但波動幅度一般不超過1℃。這種晝夜周期性波動稱 晝夜節(jié)律(circadian rhythm)。體溫的晝夜節(jié)律是受下丘腦控制的,通常認(rèn)為下丘腦的視交叉上核可能存在控制機(jī)體各種晝夜節(jié)律包括體溫晝夜節(jié)律的 生物鐘(biological clock)。
2.性別
成年女性的平均體溫比男性高0.3℃左右。生育年齡女性的基礎(chǔ)體溫在月經(jīng)周期中也有規(guī)律性的波動。月經(jīng)期和排卵前期體溫較低,排卵日最低,排卵后期體溫升高0.2~0.5℃,直到下次月經(jīng)來潮(圖4-72)。因此,測定成年女子的基礎(chǔ)體溫有助于確定受試者有無排卵和排卵日期。排卵后體溫升高可能是孕激素作用的結(jié)果。

圖4-72 女子的基礎(chǔ)體溫曲線
3.年齡
體溫與年齡有關(guān)。嬰幼兒的體溫調(diào)節(jié)能力差,其體溫易受環(huán)境溫度的影響而變動。老年人代謝率降低,體溫較低,環(huán)境溫度下降時調(diào)節(jié)能力較差,應(yīng)注意保暖。
4.肌肉活動
肌肉活動時代謝增強(qiáng),產(chǎn)熱量明顯增多,結(jié)果導(dǎo)致體溫升高。因此,測定體溫前應(yīng)先讓受試者安靜一段時間;測定小兒體溫時,應(yīng)避免其哭鬧。
5.其他因素
環(huán)境溫度過高或過低時,體溫可有一定的升降變化;情緒激動、精神緊張和進(jìn)食均可使體溫升高;麻醉藥可抑制體溫調(diào)節(jié)中樞或影響其傳入路徑的活動,尤其此類藥物能擴(kuò)張皮膚血管,從而增加體熱發(fā)散,故在手術(shù)中和手術(shù)后應(yīng)注意保溫。
六、機(jī)體的產(chǎn)熱與散熱
恒溫動物之所以能夠維持體溫的相對恒定,是由于機(jī)體在體溫調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)的控制下,產(chǎn)熱和散熱活動取得動態(tài)平衡的結(jié)果。
(一)產(chǎn)熱
1.主要產(chǎn)熱器官
機(jī)體的熱量來自體內(nèi)各組織器官進(jìn)行的氧化分解反應(yīng),但機(jī)體各組織器官在新陳代謝中產(chǎn)生的熱量不等。安靜時主要由內(nèi)臟器官代謝產(chǎn)熱。其中肝臟產(chǎn)熱量最大。運動或勞動時,骨骼肌產(chǎn)熱量明顯提高,成為主要的產(chǎn)熱器官,其產(chǎn)熱量占機(jī)體產(chǎn)熱量的90%(表4-18)。
表4-18 幾種組織在安靜和活動情況下的產(chǎn)熱百分比

2.寒冷環(huán)境中產(chǎn)熱的形式
機(jī)體除了通過骨骼肌隨意運動增加產(chǎn)熱外,寒冷刺激還可反射性引起戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱和非戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱,這是自主性體溫調(diào)節(jié)中兩種主要產(chǎn)熱形式。
(1)戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱:
戰(zhàn)栗(shivering)是指在寒冷環(huán)境中,骨骼肌發(fā)生不隨意的節(jié)律性收縮(9~11次/分鐘),也稱寒戰(zhàn)。戰(zhàn)栗的特點是伸肌和屈肌同時收縮,所以不做外功,但產(chǎn)熱量很高,可使機(jī)體代謝率增加4~5倍,并且在戰(zhàn)栗之前往往先出現(xiàn)肌緊張,稱 戰(zhàn)栗前肌緊張(pre-shivering tone),這些活動都有利于寒冷時機(jī)體的體熱平衡。
(2)非戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱:
也稱代謝性產(chǎn)熱,是機(jī)體在寒冷環(huán)境中代謝普遍增強(qiáng)的結(jié)果。其中,體內(nèi) 褐色脂肪組織(brown fat tissue)的產(chǎn)熱量最大,約占代謝性產(chǎn)熱總量的70%。褐色脂肪是一種特殊類型的脂質(zhì),主要分布在人類的腹股溝、腋窩、頸后部和兩肩胛之間。褐色脂肪細(xì)胞內(nèi)富含線粒體,表明它具有很高的代謝潛力,但其線粒體中的氧化磷酸化過程主要以“脫耦聯(lián)”形式進(jìn)行。所以,當(dāng)機(jī)體代謝增強(qiáng)后,褐色脂肪經(jīng)氧化分解所釋放的能量幾乎不產(chǎn)生ATP,而全部轉(zhuǎn)化為熱能,如新生兒在寒冷環(huán)境中通常不發(fā)生戰(zhàn)栗,故這種非戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱對新生兒體溫調(diào)節(jié)顯得格外重要。
3.產(chǎn)熱活動的調(diào)節(jié)
褐色脂肪組織具有密集的交感神經(jīng)支配。寒冷刺激可以興奮交感神經(jīng)系統(tǒng),增強(qiáng)腎上腺髓質(zhì)活動,使腎上腺素和去甲腎上腺素釋放增多,并可加強(qiáng)細(xì)胞尤其是褐色脂肪組織細(xì)胞的氧化分解,使產(chǎn)熱量迅速增加。另外,寒冷刺激引起的甲狀腺激素合成和釋放增加也是促進(jìn)代謝性產(chǎn)熱的機(jī)制之一。甲狀腺激素水平的增高可引起全身細(xì)胞代謝率增加,產(chǎn)熱量增多,但與戰(zhàn)栗和交感神經(jīng)興奮引起的快速產(chǎn)熱效應(yīng)相比,這種產(chǎn)熱方式需要較長時間的寒冷刺激才能表現(xiàn)出來,屬于機(jī)體對寒冷刺激的長時間適應(yīng)機(jī)制。
(二)散熱
人體的主要散熱部位是皮膚。當(dāng)環(huán)境溫度低于體表溫度時,大部分的體熱通過皮膚的輻射,傳導(dǎo)和對流等方式進(jìn)行散熱;當(dāng)環(huán)境溫度高于或接近于體表溫度時,機(jī)體不能通過前三種方式散熱,蒸發(fā)就成為機(jī)體唯一的散熱途徑。此外,平時體熱丟失還包括一小部分隨呼出氣、尿、糞等排泄物散發(fā)量。
1.散熱方式
(1)輻射散熱(thermal radiation):
是指機(jī)體以紅外線形式將熱能散發(fā)于外界的一種主要散熱形式。輻射散熱量的多少取決于皮膚溫度和周圍環(huán)境之間的溫度差以及有效輻射面積。溫度差值越大或有效輻射面積越大,輻射散熱量就越多。相反,當(dāng)環(huán)境溫度高于體表溫度時,機(jī)體也將從周圍環(huán)境中吸收熱量。
(2)傳導(dǎo)散熱(thermal conduction):
是指機(jī)體的熱量直接傳給同它接觸的較冷物體的一種散熱方式。傳導(dǎo)散熱的效率取決于皮膚表面與接觸物表面的溫度差、接觸面積以及接觸物體的導(dǎo)熱性能。衣物是熱的不良導(dǎo)體,故穿衣可以保暖;水和冰的導(dǎo)熱性大,臨床上利用冰囊、冰帽可以給高熱患者退熱。肥胖者,脂肪導(dǎo)熱度低,故體內(nèi)熱量不易散發(fā)。
(3)對流散熱(thermal convection):
是指通過氣體進(jìn)行熱量交換的一種散熱方式。當(dāng)人體的熱量傳給同皮膚接觸的一薄層空氣后,該空氣因溫度升高、密度變小、變輕而離開皮膚,新的未加熱的空氣又與皮膚接觸。由于空氣不斷流動,便將體熱散發(fā)到空間。可見,對流散熱是傳導(dǎo)散熱的一種特殊形式。對流散熱受風(fēng)速影響極大。一般來說,風(fēng)速大,對流散熱多;風(fēng)速小,對流散熱少。穿衣尤其是緊身內(nèi)衣可減少空氣對流,使散熱減少;棉、毛纖維間的空氣不易流動,因此,增加衣著可以具有保暖作用。
(4)蒸發(fā)散熱(evaporation):
是指水分在體表發(fā)生汽化時,吸收體熱而將其散發(fā)的一種形式。體表每蒸發(fā)1g水可散發(fā)2.43kJ體熱量。這是一種十分有效的散熱方式。臨床上對高熱患者采用乙醇擦浴,通過乙醇的蒸發(fā),可起到降溫的作用。
蒸發(fā)散熱受空氣的濕度影響很大。空氣濕度大,阻礙水分蒸發(fā)。因此,在高溫且濕度較大的環(huán)境中,不但輻射、傳導(dǎo)、對流的散熱停止,蒸發(fā)散熱也很困難,這時便會感到悶熱,也容易造成體熱淤積,發(fā)生 中暑(heat stroke)。
蒸發(fā)散熱有兩種形式:① 不感蒸發(fā)(insensible evaporation):是指水分直接透出皮膚和黏膜表面,在尚未聚成明顯水滴時便蒸發(fā)掉的一種散熱方式;也稱不顯汗,因為這種蒸發(fā)可彌漫而持續(xù)不斷地進(jìn)行,不易被察覺,即使在寒冷的冬季也存在,并且與汗腺活動無關(guān),也不受生理性體溫調(diào)節(jié)機(jī)制的控制。人體每日不感蒸發(fā)的量約為1000ml,其中經(jīng)皮膚蒸發(fā)約600~800ml,經(jīng)呼吸道黏膜蒸發(fā)約200~400ml。② 可感蒸發(fā)(sensible evaporation):即 發(fā)汗(sweating),是指汗腺分泌的汗液形成可見的汗滴后,從體表蒸發(fā)而帶走熱量的一種散熱形式。汗腺的分泌量差異很大。在冬季或低溫環(huán)境中,無汗液分泌或分泌量少形不成汗滴,一般計入不感蒸發(fā);在高溫環(huán)境中或劇烈運動及勞動時,汗腺分泌量可達(dá)每小時1.5L以上。人體通過汗液蒸發(fā)可散發(fā)大量體熱,防止體溫驟升,與體溫調(diào)節(jié)密切相關(guān)。先天性汗腺缺乏者,雖然能夠像正常人一樣抵抗寒冷,但在外界溫度高于體溫時,由于缺乏汗腺,散熱受阻,容易中暑而發(fā)生生命危險。發(fā)汗速度還受環(huán)境溫度、濕度、勞動強(qiáng)度、風(fēng)速等因素的影響。
2.散熱的調(diào)節(jié)
前面已述及,體熱通過輻射、傳導(dǎo)和對流散熱量的多少,主要取決于皮膚溫度與環(huán)境溫度之差,因此,如何調(diào)節(jié)或控制皮膚表面的溫度就顯得十分重要;同時,當(dāng)體熱明顯增加時,調(diào)節(jié)汗液的發(fā)散量也是散熱的重要內(nèi)容。
(1)皮膚循環(huán)的調(diào)節(jié):
調(diào)節(jié)皮膚血流量可以直接影響皮膚溫度。皮膚血流量增加,皮膚溫度升高,與環(huán)境之間溫度差加大,則散熱量增加,反之則相反。
皮膚血液循環(huán)的組織學(xué)特點是皮膚的動脈穿透隔熱組織,在乳頭下層形成動脈網(wǎng),皮下的毛細(xì)血管異常彎曲,形成豐富的靜脈叢以及大量動-靜脈吻合支。它們的功能改變決定了皮膚血流量可在很大范圍內(nèi)變動。因此,機(jī)體的溫度調(diào)節(jié)可以通過交感縮血管神經(jīng)傳出纖維來控制皮膚血管平滑肌的口徑,增減皮膚血流量以改變皮膚溫度,從而使散熱量適合當(dāng)時情況下的體熱平衡的要求。在寒冷環(huán)境中,交感神經(jīng)緊張性增強(qiáng),皮膚血管收縮,可使皮膚血流量減少。這使得皮膚表層溫度降低,散熱量大幅度下降,防止了體熱散失;在炎熱環(huán)境中,交感神經(jīng)緊張性降低,皮膚小動脈舒張,動靜脈吻合支大量開放,皮膚血流量大大增加。這使大量熱量從機(jī)體深部被血流帶到體表,皮膚溫度增高,散熱作用顯著增強(qiáng),防止了體溫的升高。當(dāng)環(huán)境溫度為20~30℃且產(chǎn)熱量沒有大幅度變化,機(jī)體既不出汗也無戰(zhàn)栗反應(yīng),僅僅通過調(diào)節(jié)皮膚血流量即可保持體溫相對恒定。因此,在各種體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)中,僅僅動用皮膚血流量的調(diào)節(jié)是一種最節(jié)能的方式。
(2)發(fā)汗的調(diào)節(jié):
人體的汗腺分為大汗腺和小汗腺兩種,大汗腺數(shù)量少,局限于腋窩和外陰部等處,與體溫調(diào)節(jié)無關(guān)。小汗腺分布于全身皮膚,但其分布密度因部位而異。通常所指的汗腺是指小汗腺而言。發(fā)汗是一種反射性活動,其發(fā)汗中樞分布較廣,但主要受下丘腦控制。
在安靜狀態(tài)下,當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)30℃左右時開始發(fā)汗。勞動或運動時,氣溫雖在20℃以下,亦可發(fā)汗。人體的汗腺主要接受交感膽堿能纖維支配,乙酰膽堿具有促進(jìn)汗腺分泌的作用作用;但在手掌、足跖和前額等處的汗腺也有一些是受腎上腺素能纖維支配(其遞質(zhì)為去甲腎上腺素)。所以溫?zé)岽碳ず途窬o張都能引起發(fā)汗,但兩者意義不同,前者稱 溫?zé)嵝园l(fā)汗(thermal sweating),見于全身各部位的汗腺,與體溫調(diào)節(jié)有關(guān);而后者稱 精神性發(fā)汗(mental sweating),主要見于掌心、足跖和前額等部位,是由于精神緊張或情緒激動引起暫時性發(fā)汗,與體溫調(diào)節(jié)關(guān)系不大。然而這兩種發(fā)汗并不是截然分開的,常以混合形式出現(xiàn)。
人的汗液中,水分占99%以上,固體成分則不足1%。固體成分主要是氯化鈉,也有少量尿素、乳酸和氯化鉀等。剛從汗腺細(xì)胞分泌出來的汗液與血漿是等滲的,但流經(jīng)汗腺管腔時,在醛固酮作用下,部分氯化鈉被重吸收,因此最后排出的汗液中的氯化鈉濃度常低于血漿,使汗液呈現(xiàn)低滲性。因此,當(dāng)機(jī)體大量發(fā)汗造成脫水時,常表現(xiàn)為高滲性脫水。但是如果發(fā)汗速度過快,汗腺導(dǎo)管來不及重吸收氯化鈉,將使大量的氯化鈉隨汗液排出,這時機(jī)體除丟失大量水分外,還丟失了大量氯化鈉。因此,應(yīng)該注意及時補(bǔ)充水分和氯化鈉,防止電解質(zhì)紊亂。
七、體溫調(diào)節(jié)
體溫調(diào)節(jié)包括 行為性體溫調(diào)節(jié)(behavioral thermoregulation)和 自主性體溫調(diào)節(jié)(autonomic thermoregulation)。行為性體溫調(diào)節(jié)是指機(jī)體在大腦皮層控制下,在不同的環(huán)境中采取某一行為來保持體溫相對恒定,如寒冷時,有意識地采取蜷縮身體保暖、踏步跺腳等行為來御寒等。自主性體溫調(diào)節(jié)屬于典型的生物自動控制系統(tǒng)(圖4-73)。自主性體溫調(diào)節(jié)是在中樞神經(jīng)系統(tǒng),特別是下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞的控制下,通過產(chǎn)熱和散熱有關(guān)的生理反應(yīng)如戰(zhàn)栗、發(fā)汗、改變皮膚血流量等進(jìn)行的體溫調(diào)節(jié)。行為性體溫調(diào)節(jié)是以自主性體溫調(diào)節(jié)為基礎(chǔ)的,是對自主性體溫調(diào)節(jié)的補(bǔ)充。下面著重討論自主性體溫調(diào)節(jié)。

圖4-73 體溫調(diào)節(jié)自動控制系統(tǒng)
(一)溫度感受器
溫度感受器是感受機(jī)體各個部位溫度變化的特殊結(jié)構(gòu)。按照感受器分布位置的不同,可分為外周溫度感受器和中樞溫度感受器。
1.外周溫度感受器
是指位于皮膚、黏膜、腹腔內(nèi)臟和肌肉等處的溫度感受器(游離神經(jīng)末梢),包括熱感受器和冷感受器。它們分別對局部溫度的增高和降低敏感,其傳入沖動頻率在一定范圍內(nèi)能靈敏地反映溫度的改變。例如,大鼠陰囊的冷感受器在28℃時發(fā)放沖動的頻率最高,而熱感受器則在43℃時發(fā)放沖動頻率最高。當(dāng)溫度偏離這兩個數(shù)值時,兩種感受器發(fā)放沖動的頻率都將減少。在人體一般在皮膚溫度約30℃時引起冷覺,而皮膚溫度約35℃時開始引起溫覺。此外,皮膚溫度感受器對溫度的變化速率也更為敏感。
2.中樞溫度感受器
是指分布于脊髓、延髓、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和下丘腦等處對溫度變化敏感的神經(jīng)元,包括熱敏神經(jīng)元(溫度增高時放電頻率增加)和冷敏神經(jīng)元(溫度降低時放電頻率增加);當(dāng)局部腦組織溫度變動0.1℃時,這兩種溫度敏感神經(jīng)元的放電就會反映出來。
在下丘腦的 視前區(qū)-下丘腦前部(preoptic-anterior hypothalamus,PO/AH)中,熱敏神經(jīng)元的數(shù)量較冷敏神經(jīng)元數(shù)量明顯多,而在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和下丘腦的弓狀核中,以冷敏神經(jīng)元明顯多見。
(二)體溫調(diào)節(jié)中樞
早在20世紀(jì)30年代,從動物腦的分段切割實驗中證明:下丘腦是體溫調(diào)節(jié)的基本中樞。①下丘腦PO/AH中的某些溫度敏感神經(jīng)元除能感受局部腦溫的變化外,還能對下丘腦以外的部位,如脊髓、延髓以及皮膚和內(nèi)臟等處傳入的溫度變化信息發(fā)生反應(yīng)。說明來自中樞和外周的溫度信息可以廣泛會聚于這兩類神經(jīng)元。由此認(rèn)為,PO/AH是體溫調(diào)節(jié)中樞中實現(xiàn)整合作用的中心部位。此外,這類神經(jīng)元能直接對致熱物質(zhì)、5-羥色胺和某些肽類物質(zhì)發(fā)生反應(yīng),導(dǎo)致體溫調(diào)節(jié)活動的改變。②下丘腦后部存在有戰(zhàn)栗中樞,來自皮膚和脊髓的冷信號可使之興奮,引起戰(zhàn)栗反應(yīng)。③下丘腦后部還有發(fā)汗中樞和引起皮膚血管活動改變的交感中樞。
由下丘腦PO/AH輸出的控制信號,可經(jīng)廣泛的傳出途徑調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱裝置的活動,包括:①通過軀體神經(jīng)引起骨骼肌緊張性改變或戰(zhàn)栗反應(yīng);②通過自主神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血流量、汗腺分泌和褐色脂肪分解;③通過內(nèi)分泌系統(tǒng)活動調(diào)節(jié)機(jī)體代謝水平。具體內(nèi)容已在產(chǎn)熱和散熱的調(diào)節(jié)中介紹。
(三)體溫調(diào)定點學(xué)說
正常人體溫為何能維持于37℃左右?有人提出 調(diào)定點(set point)學(xué)說。認(rèn)為下丘腦PO/AH中的溫度敏感神經(jīng)元類似于控溫器的作用。也就是說,當(dāng)體溫與調(diào)定點設(shè)置的數(shù)值一致時表示:熱敏神經(jīng)元活動引起的散熱速率和冷敏神經(jīng)元活動引起的產(chǎn)熱速率正好相等,即機(jī)體的產(chǎn)熱與散熱取得平衡。如正常調(diào)定點設(shè)置在37℃左右時,一旦體溫升高而超過37℃時,熱敏神經(jīng)元活動則增加,冷敏神經(jīng)元活動則減少,結(jié)果反饋系統(tǒng)將偏差信息輸送到控制系統(tǒng),使機(jī)體的散熱活動大于產(chǎn)熱活動,使升高的體溫回復(fù)到調(diào)定點水平;反之則相反進(jìn)行調(diào)整,使體溫穩(wěn)定于調(diào)定點水平(圖4-74)。

圖4-74 調(diào)定點變化對機(jī)體體溫的影響
虛線:調(diào)定點變化 實線:實際體溫變化
臨床上由 致熱原(pyrogen)引起的發(fā)熱可以解釋為調(diào)定點的上移。患病時,致病菌或損傷組織釋放出的某些致熱原作用于下丘腦,使PO/AH熱敏神經(jīng)元的溫度閾值升高,而冷敏神經(jīng)元的溫度閾值降低,致使調(diào)定點因而上移,因此,發(fā)熱開始常出現(xiàn)畏寒,甚至戰(zhàn)栗等產(chǎn)熱反應(yīng),直到體溫升高到上移的調(diào)定點39℃以上時才出現(xiàn)散熱反應(yīng)。只要致熱因素不消除,產(chǎn)熱與散熱兩個過程就繼續(xù)在此新的體溫水平保持平衡。應(yīng)該指出,發(fā)熱時體溫調(diào)節(jié)功能并無障礙,而只是由于調(diào)定點上移,體溫才被調(diào)節(jié)到發(fā)熱時的水平。
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