- 人類六萬年:基因中的人類歷史
- 張振
- 5812字
- 2020-06-15 17:29:16
第二場歐洲人起源之戰(zhàn)
舊石器時代的克羅馬農人仍然過著狩獵采集的生活。考古學家將石器時代分成三個時期,這種分類雖然界線有些模糊,卻是描述考古遺址的一種有效方法。很多出土的遺址沒有人類骨骸,通過石器這個唯一的證據,考古學家很快就能分辨出這些遺址屬于舊石器時期、中石器時期還是新石器時期。
舊石器時期:
從大約300萬年前第一批石制工具的出現,一直持續(xù)到大約1.5萬年前最后一次冰川期的結束。根據石器的制作技術的明顯不同,舊石器時期進一步劃分為早期、中期和晚期。舊石器時期的早期,大致相當于平臉人、能人到直立人階段。舊石器時期的中期,大致相當于尼安德特人的時代。舊石器時期的晚期,大約20萬年前,現代人出現在非洲。4萬——5萬年前,第一批現代人來到歐洲,克羅馬農人出現了。
中石器時期:
最后一次冰川期結束。舊石器晚期和中石器時代的分界,有時相當困難。
新石器時期:
發(fā)生徹底的石器技術革新,農業(yè)時代到來,出現全新的石器工具——收割小麥的鐮刀、碾磨谷物的石器以及各種原始陶器等。農業(yè)出現的一萬年之內發(fā)生了天翻地覆的變化,人類開始控制食物來源。
圍繞這種歷史分類,又出現一個重大爭議:到底是原來的歐洲人學習掌握了農業(yè)技術,還是掌握農業(yè)技術的中東人取代了原來以狩獵采集為主的歐洲“土著”?也就是說,現代歐洲人是克羅馬農人的獵人后裔,還是從中東和北非地區(qū)背著一堆口袋,里面裝著小麥種子前來殖民歐洲的農民后裔?也許獵人和農民兩者的后裔都有?這兩種人的混血絕對沒有問題。但是,他們各自占歐洲人口的比例是多少呢?
獵人后裔還是農民后裔?又一場歐洲人的起源之戰(zhàn)爆發(fā)了。
人類的譜系樹模型是平面的,這種譜系樹是二維的分叉圖,無法描述人的旅程。但是線粒體DNA的突變率太高,有大量重復發(fā)生的突變,所以無法構成簡單的分叉圖。各種線粒體DNA的差距的分布數據,似乎圍繞著幾個點,呈現出較高的發(fā)生頻率。但是這種形態(tài),既不是樹狀結構,也不是立體結構。幾乎不約而同,人們意識到,這個模型可能是網絡結構。牛津大學的賽克斯最早發(fā)表了他的網絡結構,一是因為他開始將DNA研究與數學結合,二是因為線粒體DNA的研究分析比Y染色體DNA簡單。
賽克斯是在咖啡館的餐巾紙上糊涂亂畫突然想出來的。我們首先介紹他的故事,以后的各式各樣的網絡更加復雜,所以從最簡單的網絡開始。例如,DNA的變異,圍繞著右圖的四個點的頻率最高,這怎么會是一個進化樹?既沒有進化,也不是樹,而是人類的旅程。基因差異最大的點是DNA的差異發(fā)生最多的地方,也是某一個“夏娃”的女兒或者孫女誕生的地方。
賽克斯回憶說:“我也不知道怎么把D畫出來的,因為A-B-C3個點仍然是一個樹杈的結構。”這個平面網絡雖然非常簡陋,也不完美,但是思路打開了——原始數據的真實分布形態(tài)本來就不是一棵樹,而是一個網絡。賽克斯趕快去找德國數學家合作。起初他們難以確定這些點——單倍群的數量是幾個:4個?5個?6個?最后,他們發(fā)現歐洲的線粒體DNA的單倍群是7個。

賽克斯畫的DNA網絡結構圖
我們已經知道,線粒體DNA通過母系傳遞,男性也能從母親那里繼承線粒體DNA,卻無法將其遺傳給后代。但最近有人發(fā)現了男性線粒體傳給后代的案例,這可能是一種畸變。也就是說,如果一個女性生下的全都是兒子,那么她的線粒體DNA遺傳鏈將因此終止。換句話說,絕大多數現代歐洲人的線粒體DNA分為7種類型。每個線粒體DNA相同的人,都是數萬年前同一個女人的后代。學術上,這種群體類型叫作單倍群:共享某些DNA突變的群體。賽克斯給歐洲人的7個線粒體先祖(單倍群)起了7個現代人的名字:
烏蘇拉=Ursula:對應U單倍群(Haplogroup U)
齊尼婭=Xenia:對應X單倍群(Haplogroup X)
海倫娜=Helena:對應H單倍群(Haplogroup H)
薇達 =Velda:對應V單倍群(Haplogroup V)
塔拉 =Tara:對應T單倍群(Haplogroup T)
卡特琳=Katrine:對應K單倍群(Haplogroup K)
賈斯敏=Jasmine:對應J單倍群(Haplogroup J)

牛津大學簡化的網絡示意圖最重要的不是確認多少單倍群,而是確認單倍群結構的存在。這些單倍群的原始數據的內在結構很難理解,如果不加以簡化和澄清,根本不可能識別這種網絡系統(tǒng)。但是,存在幾個單倍群無可置疑

《夏娃的七個女兒》

《夏娃的七個女兒》中文版
賽克斯把這7個女性歐洲先祖合稱為“夏娃的七個女兒”。當然,古代歐洲并非只有這7個女人,同一時代生活著大量史前的女性,她們要么沒有活到成年,要么沒有生孩子,要么生下的全是男孩。只有這7個原始女人活了足夠長時間,并且每人至少生了兩名女兒,從而開始了線粒體DNA的遺傳鏈,并且一直延續(xù)到今天。
一波未平,一波又起。
當時的主流觀點認為現代歐洲人的構成,主要是背著小麥種子,從中東——北非地區(qū)殖民歐洲的新石器時代的農民的后裔,他們取代了當時的歐洲土著——獵人克羅馬農人,就像當年的克羅馬農人取代了尼安德特人一樣。但是,賽克斯在其著作《夏娃的七個女兒》中認為,6個女兒的年齡為1.5萬——4.5萬年。當時世界上尚未誕生農業(yè)(考古證明農業(yè)起源于1萬——1.2萬年,以兩河流域的“新月沃土”地區(qū)為中心開始),只有一個夏娃的女兒賈斯敏比較年輕,出現在大約一萬年前。那么,歐洲人到底是獵人還是農民?基因檢測證明,攜帶中東農民DNA基因的后裔僅僅占現代歐洲人的17%。如果依這個數據推測,那么,大部分歐洲人就是獵人的后裔,而不是農民的后裔。
面對質疑,賽克斯趕緊反復核算自己的計算分析結果是否有誤。
反復核查DNA序列,是否統(tǒng)計了過多的突變?沒有。重新檢查計算方法,是否存在數學計算問題?沒有。
不論怎么說,這些DNA證據都是生物學與數學合作,用電腦計算出來的。誰也沒有見過幾萬年前的歐洲的活人,怎么用歐洲現在的活人驗證這些結論?只有一個群體最合適,那就是巴斯克人。
巴斯克人(Basque people)是歐洲最古老的群體之一,總人口約1800萬人,其中1500萬移居海外(主要在南北美洲),其余的巴斯克人主要分布在西班牙和法國。在古代,這里被稱為巴斯克國,現稱巴斯克地區(qū)。

古代的巴斯克國。在歐洲大航海時代,巴斯克地區(qū)出現了大批的美洲征服者,向南北美洲送出大批巴斯克人的移民
巴斯克人分布在險峻的比利牛斯山區(qū)(Pyrenees),尤其是法國的一個省和西班牙的巴斯克自治區(qū)。在冰河時期,巴斯克人的先祖也沒有撤離故鄉(xiāng),并留下很多史前洞穴壁畫,其中很多被列入世界文化遺產。2000年前,這里是羅馬帝國境內唯一沒有被征服的土地。
人類的血型有40余種,最重要的是ABO型和Rh型。亞洲人中的99%屬于Rh陽性,所以輸血沒有問題。亞洲人(包括中國人)并不關心甚至根本不知道自己的Rh血型,輸血時僅僅檢查ABO血型就可以了。因為Rh陰性血型稀少,在中國,這種血型被形象化地賦予了“熊貓血”這一名稱。但是,歐洲與眾不同,兩種Rh血型都很多,其中巴斯克人的Rh陰性頻率世界第一。此外,巴斯克人的B型血的比例最低。這種Rh陰性血型,可以導致“藍嬰綜合征”(Blue baby syndrome,新生兒溶血病)——新生兒因為血液缺氧而全身發(fā)青(藍色嬰兒)。這種病癥可以通過輸血搶救,但是危險性極大,曾經導致很多嬰兒死亡。
藍嬰綜合征的原因很簡單:Rh陰性母親,如果與Rh陽性(攜帶Rh陰性抗體)父親結合,胎兒血型有很髙概率是Rh陽性。這對第一個孩子不是問題。但是嬰兒出生時,一部分血紅細胞可能進入母親的血液系統(tǒng),母親的免疫系統(tǒng)開始制造針對它們的抗體。母親懷的下一個孩子是什么血型,對母親本人沒有任何問題,但對胎兒卻有極大的影響。如果胎兒血型是Rh陽性,母親的Rh抗體會透過胎盤攻擊胎兒,使得這個嬰兒出生時罹患藍嬰綜合征,搶救不及時可能死亡。
現在,藍嬰綜合征不再是嚴重的臨床病癥。所有Rh陰性母親都注射了抗Rh陽性血細胞的抗體,當她們生第一胎時,如果陽性血細胞進入她的循環(huán)系統(tǒng),母親的免疫系統(tǒng)會發(fā)現它們,并在產生抗體之前把它們消滅掉。但是,在輸血法和Rh陰性母親抗體治療法發(fā)明之前,曾經有大量的嬰兒死于溶血癥。這是一個非常沉重的進化負擔,這種狀態(tài)的結束只能期待Rh血型中的一種最終消失。除了歐洲以外,世界上其他地方人類血型已經基本是Rh陽性。比例參見下表。


巴斯克人
在早期的人類學研究中,血型曾被作為研究人類起源的突破口之一,雖然這個嘗試失敗了,但是歐洲積累了大量的血型數據。
巴斯克人長期以來被認為是在冰河時期歐洲原始狩獵采集人群的最后幸存者,使用一種全然不同的語言,長期生活在歐洲的最后變成農田的土地上。證明巴斯克人具有獨特群體的所有特征的證據不僅來自考古學、人類學、醫(yī)學的研究,還有語言學的證據。巴斯克人的語言與印歐語系毫無關系。巴斯克人保留了歐洲西部唯一不屬于印歐語系的巴斯克語,與現存其他語言沒有任何語言學關系。而原來西班牙東部和法國東南部的伊比利安語已被拉丁語完全湮滅了。在法語和西班牙語的夾擊下,巴斯克語依然保留了下來,確實是一個奇跡。如果冰河時期歐洲的原始狩獵采集人群全部撤退了,僅僅留下一支,他們只可能是巴斯克人。
對巴斯克人的采樣和DNA分析,結果如下:巴斯克人的DNA序列與其他歐洲人的DNA序列一樣。前六種女性線粒體DNA的單倍群的頻率都存在。第七種女性線粒體DNA的單倍群頻率完全找不到,而恰恰是這第七種線粒體DNA是最年輕的一種,大約一萬年前來自中東。
如果其他歐洲人的祖先是近東地區(qū)來的農民,那么,狩獵采集時代的最后幸存者巴斯克人,應該具有完全不同的線粒體DNA序列譜系。但是,巴斯克人的DNA序列竟然毫無特殊之處。多次采樣核實,確實如此。也就是說,歐洲的獵人可能并未被蜂擁而來的中東農民取代。如果巴斯克人是舊石器時代狩獵采集者的后裔,那么,其余大部分歐洲人同樣也是舊石器時代狩獵采集者的后裔。
巴斯克人中為什么沒有出現第七個單倍群?這個單倍群比其他六個單倍群年輕得多。如果把七個單倍群在歐洲地圖上標出來,就會呈現一種模型:一方面,六個古老的單倍群遍及整個大陸,只是出現頻率不同。另一方面,第七個年輕單倍群的分布分為兩支,一支源于巴爾干半島,穿過匈牙利平原,沿著中歐河谷抵達波羅的海;另一支的路線是西班牙地中海沿岸——葡萄牙沿海——不列顛西部。兩條DNA遺傳路線都與考古證據吻合,與第一批農民的遷徙路線吻合。
歐洲早期農業(yè)遺址可以從陶器類型得到證實:6000-7000年前,農民從巴爾干半島穿越中歐擴散,很多考古遺址出土的一類特殊風格的陶器顯示出這條路線。這種陶器分布并非巧合,DNA分析顯示的第七個年輕線粒體單倍群的兩條分支,也描繪出了這兩條農民進入歐洲的路線。
考古證據鏈和DNA地理分布模式的基本吻合,證明雖然發(fā)生了中東農民殖民歐洲的人類遷移,但是這些一萬年前的移民并非歐洲人的主體,他們不到20%。歐洲的獵人們自己選擇了定居的農業(yè)生活,并非被后來的農民取而代之。大部分歐洲人是冰河時期來到歐洲的狩獵采集者的后代,這就是結論。
歐洲人起源的主流觀點是遺傳學之父費希爾(Sir Ronald Aylmer Fisher,1890-1962)的學生,出生在意大利的著名遺傳學家卡瓦利·斯福扎(Luca Cavalli Sforza)計算出來的。他的計算來自大量的原始數據,其影響遠遠超出人類遺傳學領域,涉及考古學和其他許多相關學科。后來,其他學者詮釋這項計算分析的大意為:克羅馬農人取代尼安德特人后,中東的農民又壓倒性地湮沒了克羅馬農人的后代。這種大規(guī)模的取代意味著,大多數歐洲人的祖先是中東農民群體,而不是更早來到歐洲的狩獵采集群體。
1970年,斯福扎從意大利來到美國,成為斯坦福大學教授并主持一個精英薈萃的實驗室。20多年來,卡瓦利·斯福扎最早闡明的理論支配了歐洲史前史研究。曾與斯福扎合作過的科學家都在人類群體遺傳學的不同學科中,占據著重要的學術職位。斯福扎的理論具有強大的數學基礎:費希爾創(chuàng)建的數學模型可以描述從生長中心向外擴散,包括動物、人類、基因或思想。斯福扎用“群體擴散”描述他的計算過程:群體是人群,擴散是農業(yè)人群從近東逐步地向外擴張的委婉說法。后來,這個數學模型被稱為“前進的浪潮”——不斷需求土地的農民掃除前進道路上的一切而產生的不可阻擋的遷移浪潮。這個模型被廣泛接受,這個觀點成為考古學界的主流意見。這個模型的含義最后被人們詮釋為:歐洲人起源于中東的農民。
1995年11月,在西班牙巴塞羅那召開的第二屆歐洲群體歷史會議(Second Euroconference on Population History)上,出現了一場激烈爭辯。牛津大學的賽克斯在發(fā)言中用線粒體DNA的事實批駁了“歐洲人起源于中東農民”的主流觀點。發(fā)言結束后的提問時間,“前進的浪潮”的支持者們提出各種意見,但是在DNA數據面前,卻又無話可說。斯福扎也在會場,他沒有多說什么。會議結束后的五年里,激烈的爭論一直沒有停止。這是又一場歐洲人的起源之戰(zhàn)。
斯福扎的農民遷移到歐洲的計算結果,并沒有量化,沒有提及歐洲人口比例。牛津大學和斯坦福大學的結論,沒有可比性。斯福扎本人回憶說,他也不相信歐洲人大部分是農業(yè)出現以后從中東遷移來到歐洲的說法。他的結論是計算出來的,包括死人和活人的數據,唯獨沒有DNA的數據——找出人類群體的DNA數據太困難了。

斯坦福大學教授盧卡·卡瓦利·斯福扎(1922-),遺傳統(tǒng)計學之父費希爾最著名的學生之一,20世紀最著名的遺傳學家之一。他的研究結果曾是歐洲遺傳學的主流觀點
在科學界,巴塞羅那“歐洲群體歷史會議”之類的國際會議可以宣布新的發(fā)現,但是會議的報告不是真正有效的,必須在科學期刊上發(fā)表。發(fā)表過程中,一批評審專家將對立題——結果——解釋進行徹底的審查,稱為同行評審。評審專家必須與作者沒有任何利益沖突。牛津大學把報告送到《美國人類遺傳學雜志》(American Journal of Human Genetics),受到非同尋常的嚴格審查。不僅要求對1995年發(fā)表的數學化的晦澀難懂的網絡構建方法加上一個附錄,作出進一步解釋,還要求加上傳統(tǒng)的群體比較表格。從巴塞羅那會議到論文發(fā)表,評審拖延長達8個月。當時世界各國的實驗室和大學都在進行DNA的研究,沒有統(tǒng)一標準,甚至互相保密,方法不同,DNA的表述和編號也不一致,這一切直到美國的人類基因組工程之后才逐步統(tǒng)一。
1996年7月,牛津大學的論文終于發(fā)表了。斯福扎的美國研究團隊,當時正在進行長期的研究分析計算Y染色體的艱難攻關。2000年,斯福扎與其他合計21人聯合發(fā)表了一篇重要的論文。在歐洲人的起源問題上,這篇論文的結論與牛津大學的賽克斯的團隊的結論基本一致:來自中東的歐洲人不超過歐洲人的20%,歐洲有10個Y染色體單倍群。

大洋兩岸的女性線粒體DNA和男性Y染色體的兩個研究團隊的結論,不謀而合。更加重要的是,長期從事統(tǒng)計數學和Y染色體研究的美國團隊在這篇論文中得出結論:大約6萬年前,“亞當”出現在非洲。這與“夏娃”起源于非洲的結論也是一致的。1987年發(fā)現“夏娃”出現在非洲以來,人們苦苦等了13年,“亞當”終于出現了。但是,新的問題也出現了:“夏娃”15萬年,“亞當”6萬年,這是怎么回事?
難道是“夏娃”和“亞當”從來也沒有見過面?