4 川金絲猴的社會行為節目及其動作模式

探討川金絲猴社群內部的社會關系，首先需要對川金絲猴的各種社會行為模式進行說明，然后結合籠養的研究結果和野外的資料，討論有關金絲猴各種社會交往方式，以及表現出的各種社會關系，如優勢行為、友誼行為、和解行為、繁殖行為和育幼行為等（Ren et al.,1991；任仁眉等，1990a；任仁眉等，1990b；蘇彥捷等，1992；嚴康慧等，2006）。

4.1 時間、地點和觀察對象

我們的研究總計分三個階段，共計觀察約3000小時。

第一階段（1988年冬到1990年初）在北京瀕危動物馴養繁殖中心觀察籠養小繁殖群，累計觀察時間164天，約858小時（任仁眉等，1990b；蘇彥捷等，1992）。研究觀察對象是分別飼養在兩個繁殖籠內的兩個繁殖群，每群都有1只雄性成年猴和3或4只雌性成年猴以及它們的子女。

第二階段（1991年11月到2005年4月）在神農架自然保護區對野外的川金絲猴群進行跟蹤觀察，累計觀察時間超過1000天，約2000小時（任仁眉等，2000）。觀察到的野生猴群個體數量在100只到300余只，構成多個家庭繁殖群和多個全雄群集合在一起的社群。

第三階段（2000年10月到2001年1月）在上海野生動物園觀察半籠養狀態下川金絲猴，共計65天，約280小時。這個群組建于1995年，其社會結構正好是野外猴群的基本形式。觀察期間有11只個體，1只成年雄性和3只成年雌性以及幼體共7只組成繁殖單元，另外2只成年雄性，1只亞成年雄性和1只少年雄性組成全雄單元。

4.2 研究方法

對籠養和半籠養條件下的觀察對象，首先進行個體識別，標以符號或名稱，并盡可能地了解個體之間的親緣關系。采用焦點動物取樣記錄法和隨意取樣記錄法進行觀察（Altmann,1974）。在記錄時，必須標明這個社會交往的發起者是哪個個體，動作模式是怎樣的；也必須標明行為接收者是誰，又是用什么行為模式來回應的。同時描述社會交往發生時的社會場景；最后，通過大量的記錄數據來分析各種動作模式、臉部表情或聲音所代表的社會功能。

野外觀察猴群時，沒有進行個體識別，也不可能了解個體之間的親緣關系，但是對所有觀察到的對象歸入了6種按性別和年齡因素劃分的組合，分別為：成年雄性組、成年雌性組、亞成年雄性組、青年組、少年組和嬰猴組。在這個基礎上，其他的觀察程序和方法與籠養和半籠養條件下相同。

4.3 研究結果

我們對觀察數據整理分析提出行為節目54項，進一步分為非社會行為（個體獨處行為）和社會行為（個體間交際行為）兩大類。其中，社會行為類又分親密行為、作威行為、威脅行為、攻擊行為、屈服行為、繁殖行為、母性和幼兒行為7種。以下以行為名稱、社會功能以及動作模式的順序分別敘述每一項行為節目。除非特別說明，川金絲猴的個體都可以發出這些行為。與其他文獻對靈長類的行為描述相比較，標記星號的行為有一定的獨特性。

4.3.1 非社會行為類行為節目（個體獨處行為）

獨睡（sleeping）：獨自睡覺。

獨躺（laying down）：獨自躺臥在一處。

獨坐（sitting）：獨自坐在一處。

獨走（walking）：獨自走路。

獨跑（running）：獨自跑步。

自理（self-grooming）：自己給自己理毛。

喝水（drinking）：喝水。

尋食（foraging）：尋找食物。

進食（eating）：吃東西。

4.3.2 社會行為類行為節目（個體間交際行為）

（1）親密行為（affiliative behavior）。

趨近（approaching）：某一個體向另一個體走去，兩個體的身體距離為一臂左右，或緊密相挨。

跟隨（following）：某一個體開始走，另一個體跟隨其后。

離開（leaving）：某一個體走到另一個體身邊，后者站起身，離開前者而去；或兩個體原在一臂之內，其中一個體離去。

挨坐（contact sitting）：兩個體采取坐姿身體相互接觸，但是臂部和腿部不與對方相交或相抱，頭部也不與對方相碰。

擁抱（embracing）：兩個個體的腹部相對并緊挨，一方或雙方伸出雙臂抱住對方，一方的頭部放在另一方的胸前或肩上，尾巴圍繞在身邊，臉部表情放松，有時發出“嗚嗚”柔和的聲音。

抱腰（holding lumbar）：表示友誼有時又帶有輕微的懲罰意味。某個體在另一個體的身后抱其腰部，有時還向懷里拉幾下。一般來說，抱腰發起者的等級常高于接受者。

吻背（kissing back）：在抱腰行為發生時，發起者同時用嘴部輕壓或舔幾下接受者的背部。

理毛（allo-grooming）：一個體給另一個體清理皮毛的行為。梳理者采取坐姿，雙手分理著被梳理者的毛發，目光注視著手的動作，嘴微微張動，發出輕微的“吧嗒”聲，并時時用嘴碰觸毛發，清理異物。

快理*（fast-grooming）：是一種撫慰與和解行為。例如，有時一個體邀請另一個體理毛，或在雙方個體發生沖突之后，被邀請的一方或沖突的一方有時給對方進行快速而短暫的理毛以示撫慰或和解。這種模式持續時間少于10秒。

無性爬背（non-sexual mounting）：只具有爬背的行為模式（見爬背節目），而無其他性行為節目相隨，稱為無性爬背。這種行為常出現在同性之間，尤其出現在雄性之間。

拉手（holding hand）：某一個體拉住另一個體的手。

觸碰（touching）：某一個體用手或身體去接觸另一個體身體的某一部分。

張嘴*（opening mouth）：發起者把嘴張開，不明顯露齒，同時頭、頸、肩、身軀和四肢處于正常狀態。

邀請（solicitation）：某一個體對另一個體的示意邀請行為。邀請的內容多為理毛、擁抱和游戲等。行為模式是多樣的，有時走近對方拉拉手，有時碰碰對方，有時把一側的肩頭指向對方，有時在對方的身邊躺下等待以示邀請。

目光交流（communicating with the eyes）：某一個體用眼光尋找另一個體的眼光，引導后者注意或觀看某種狀況或事物。

乞食（begging food）：某一個體把嘴部伸到另一正在吃食物個體的嘴邊，要求得到食物。發起者多為年幼者。

游戲（playing）：此行為多發生在少年和幼年個體之間。半張著嘴，臉部肌肉放松，頭微微搖動頗具挑逗之意的一張“游戲臉”是游戲行為的主要特征。絕大多數的游戲行為發生在群內輕松的氣氛之中。動作模式是多樣的，如抓拍對方的頭和肩，頭對頭地前進后退，扭抱一起在地上打滾，互相假咬，追趕或奔跑等。

抓拿（robbing food）：某一個體抓搶或拿走另一個體的食物，而對方或讓其拿走，或搶回，或進行威脅，甚至引起沖突。

（2）作威行為（displaying behavior）。

作威（displaying）：某個體在群內顯示自己的社會地位和強壯體魄的行為。用較大的動作如震跳、狂跑、搖樹、搖籠等使身邊的物件發出巨大響聲以示其威風。在野外金絲猴的群體中，作威行為的動作模式還有協調群體一致行動的功能。在遷移前，數個青壯雄性個體在群中作威，以發動群體遷移。

替代（supplementing）：社會等級高者取代社會等級低者優勢位置（如涼爽，溫暖或取食方便等位置）的行為。如社會等級高者走向正處在該種優越位置上的社會等級低者時，后者讓出該位置稱為回避行為，前者占領該位置稱為替代行為。

（3）威脅行為（threatening behavior）。

瞪眼（staring）：一種最輕微的威脅行為。發起者頭向前傾，閉嘴瞪眼注視對方。

瞪咕*（staring and vocalizing gugu）：發起者除了頭向前傾，閉嘴瞪眼以外，還發出咕咕之聲。

對瞪*（staring each other）：雙向威脅行為。沖突雙方相對站立，互相瞪眼。

正步走向*（striding toward）：某個體頭部前傾，閉著嘴，邁正步徑直走向對方，有興師問罪之勢。

（4）攻擊行為（aggressive behavior）。

趕走（driving away）：某個體跑向另一個體，后者迅速逃逸后，前者站住。

沖向（lunging）：某個體向另一個體猛沖過來站住，后者原地不動或逃走。

追趕（chasing）：某個體追趕另一個體，后者在前跑，前者在后追出一段距離。

抓打（grasping and hitting）：某個體用手抓或打另一個體。

摔跤（wrestling）：兩個體在發生沖突時，雙方都用手去抓對方頭、頸、肩等部位的毛，有時一方把另一方抓住后，能把對方掄起摔下來。

咬住（biting）：某個體用嘴去咬另一個體。是攻擊行為中強度最大的。

（5）屈服行為（submissive behavior）。

回避（avoiding）：替代—回避是一對行為節目。參見替代行為節目。

蜷縮*（crouching）：屈服者采取坐姿，上身往前弓，縮頸，聳肩，低頭，眉毛放松，目光向下，有時張嘴，下巴往里收，前臂放在大腿上，手放在膝蓋上，腿蜷縮在身下，兩腿并攏，尾巴自然下垂，這種姿勢僵持2～3秒后放松。

退卻*（retreating）：某個體在受到威脅或攻擊時，面向對手退幾步或轉身走開幾步后，與對方對峙。

逃逸（fleeing）：某個體在受到威脅或攻擊時逃跑。

（6）繁殖行為（reproductive behavior）。

匍匐*（prostration）：在性行為前，雌性個體向雄性個體邀請交配的行為，采取匍匐的動作模式。雌性先看雄性一眼，與雄性對視，再跑一小段，然后把面部和腹部緊貼地面，前肢和后肢成彎曲狀靠近腹部，尾巴自由放下。

爬背（mounting）：雌雄兩性的性行為是以雄性的爬背行為開始的。一般情況下，雄性的雙腳踩在雌性的雙腿上，身體前傾，腹部與雌性的背部相挨，雙手抓扶在雌性的背部，頭向下，尾巴自然下垂，有時發出輕柔的聲音。與此同時，雌性也與其配合把臀部向上翹，有時還把頭向一側歪過去，與雄性的目光相對。完整的性行為，必須要有插入、抽動、射精等過程相隨其后。

插入（penetrating）：雄性在爬背行為以后將其陰莖插入雌性的陰道內。

抽動（thrusting）：雄性在爬背和插入以后，其臀部前后推動。

停頓（pausing）：在抽動過程中，有時有停頓的現象。

射精（ejaculating）：性行為的最后動作，雄性將其精液射入雌性的陰道內。

（7）母性和幼兒行為（maternal and infant behavior）。

哺乳（nursing）：母親給幼兒哺乳。

吸吮（sucking）：幼兒吸吮母親的乳汁。

拒哺（refusing to nurse）：母親拒絕給幼兒哺乳。在幼兒的斷乳期，幼兒想方設法要得到吃乳的機會，而母親則用多種動作，如趴在地上、擋住胸前、別轉身去、走開、按住幼兒的頭給予理毛等以拒絕哺乳。

搶嬰（kidnapping）：非母雌性從母親懷中搶奪嬰猴。

撒嬌（tantrum）：幼兒表示不滿情緒的一種行為。幼兒表現出大吵大鬧的動作模式，如把頭搖來擺去，甚至轉著圈搖，顫抖并抽搐著身軀上下跑，并伴有尖叫聲。

（8）在上述45項社會行為中，有8項是比較獨特的，下面詳細描述這8項行為的特點：

·快理：有兩種社會功能，一是在個體雙方爭斗后和解時出現的一種和解行為模式。川金絲猴在和解時運用多種友誼的行為模式如張嘴、擁抱、挨坐、握手以及理毛等，快理是其中之一（Ren et al.,1991）。另一種功能是，當有其它個體邀請理毛時，被邀者（多半是雄性）為撫慰對方就快理幾下交差了事。快理的動作模式與正常理毛的動作模式相似，但動作夸張而快速，一般持續時間很短，在10秒以內就結束。實際上，快理行為起不到理毛行為的功能作用，只是一種表達和解和撫慰的儀式化行為。

·張嘴：這種行為在川金絲猴的社會交往中很普遍，是和解行為的重要模式。動作模式明顯而單一，把嘴張開，不露齒，體態平和。成年雄性，尤其是雄性家長，邊走邊張嘴，以示友好和無害。在其它物種中，張開嘴的這種動作模式多半是表示威脅或攻擊（任仁眉等，1990c），而用來表示友誼是很少見的。

·瞪咕：這種動作模式在川金絲猴群中非常普遍，是威脅行為的重要模式。某一個體或幾個個體向另一個體瞪眼，并閉著嘴發出“咕咕”聲，發出的聲音越強越長，威脅之意越烈。需注意嘴是閉著的，許多物種的威脅行為模式都是張著嘴發出“呵呵”聲（任仁眉等，1990c）。

·正步走向：某個體（大多數是成年雄性）踩著正步、閉著嘴走向另一個體，以示威脅。在川金絲猴的社會交往中，嘴的張開和關閉是有很大區別的。前面提到邊走邊張嘴的行為模式是以和平友好的態度走向對方，而閉著嘴以正步威嚴的姿態走向對方是進行威脅的。

·對瞪：這是一種雙向的威脅行為，個體對另一個體瞪眼威脅，對方以瞪眼作為回應，互不相讓。這種雙向威脅的行為模式，與川金絲猴的社會結構以及社會等級關系特點有密切關聯。在一個等級森嚴的社會中，是不會有對峙的行為出現的，只有在等級關系相對寬松的社會中（任仁眉等，1990a），等級低的個體才敢于向等級高的個體表示反抗。

·退卻：某個體受到威脅或攻擊后，雖處于弱勢地位，但并不快速逃走，而是面對攻擊者向后退，或向后走幾步又回過身來與攻擊者對峙。這是一種不甘心屈服的表現，與對瞪有異曲同工之妙，都是在等級關系不太嚴格的社會中出現。

·蜷縮：在功能上與許多其它靈長類物種呈臀行為（presentation）（Altmann,1962）相對應。川金絲猴中沒有呈臀（把臀部呈現出來，對著威脅者或攻擊者）的行為模式，而是以蜷縮表示屈服。

·匍匐：這是雌性向雄性邀請與之交配的行為模式，簡稱邀配行為。雌性金絲猴的邀配行為非常突出。雖然有的靈長類物種雌雄交配前有明顯的邀配行為，如前面提到的亞洲葉猴屬長尾葉猴的呈臀和頭部震顫模式，但以匍匐這種動作模式來表示邀配的還沒有在其它物種中觀察到。

4.4 小結和討論

4.4.1 行為的適應意義

動物的各種行為都具有一定的適應意義，行為模式是適應生態環境的產物；換句話說，每一種行為都是在適應生態環境的過程中形成的，它們都為個體的生存和種族的繁衍起著特定的功能作用，否則這種行為就不會產生，更沒有存在的必要。

現今的靈長類動物約有二百余個物種，它們的生存環境多種多樣，有熱帶雨林、溫帶和熱帶落葉林、針葉林、季風季節林、熱帶無樹大草原、沼澤地、沙漠等。為了生存和繁衍，為了適應各自的生態壓力，它們演化出各種各樣的行為。從功能上看，群體內個體之間最主要的社會行為有4種：①攻擊行為，是個體雙方或群體雙方較量力量的行為；②作威行為，是顯示個體力量的行為；③屈服行為，這是弱者對強者的表現；④友誼行為，即個體間表示友好關系的行為。從我們的研究來看，考察川金絲猴社會關系也是以這4種社會行為為基礎的。

4.4.2 三種金絲猴的行為模式的差異

黔金絲猴、滇金絲猴和川金絲猴同屬疣猴亞科。從演化角度，這三種疣猴親緣關系近，在行為模式上存在很大的相似性。從種系發生角度，疣猴亞科的社會結構包括一雄一雌、多雄多雌的結構，以及一雄多雌和全雄群的社會結構。聶帥國等人（2009）對黔金絲猴的研究證實了，黔金絲猴和川金絲猴以及滇金絲猴具有相同的社會結構，即一雄多雌和全雄群的社會結構。

但由于生存環境差異較大且地理隔絕，這三種金絲猴的行為還是表現出了較大的差異。特別是有研究者發現滇金絲猴和川金絲猴在具體的行為模式上存在較大的差異（李勇等，2013）。

李勇等人（2013）對云南白馬雪山分布的滇金絲猴進行了“姿勢-動作-環境”（posture-act-environment,PAE）的行為分析，發現了滇金絲猴與和金絲猴間存在11項行為差異。這11項差異如下：①快理：川金絲猴的快理有爭斗后和解的作用（任仁眉等，2000），而滇金絲猴的快理則具有撫慰的社會功能，而且發生的頻率也比較低。②抱團：川金絲猴中抱團的規模較小，而滇金絲猴生活在高海拔地區，常年溫度較低，在休息過程中形成了獨特的抱團休息模式（齊曉光等，2010）。③抱腰：在川金絲猴的行為活動中代表友誼，有時又帶有輕微的懲罰意味（任仁眉等，2000）。而在滇金絲猴中抱腰只表示友誼功能，是單元內的個體在休息時的一種方式，而不能表示個體的等級高低。④支持：在川金絲猴很少看到這樣的行為，而滇金絲猴中表現很突出。⑤懲戒。⑥張嘴：這種行為在川金絲猴的社會交往中很普遍，是和解行為的重要模式（Ren et al.,1991），友誼的表示。動作模式明顯而單一，把嘴張開，不露齒，體態平和。而在滇金絲猴中，張嘴的這種動作模式多半是表示威脅或攻擊。⑦瞪咕與瞪哇：這種動作模式在川金絲猴群中非常普遍，是威脅行為的重要模式（任仁眉等，2000）。而在滇金絲猴中的這種威脅行為模式都是張著嘴的，并且發出“哇哇”聲。⑧屈服與蜷縮：在川金絲猴中一方對另一方屈服是以蜷縮來表示的（任仁眉等，2000）。而在滇金絲猴中的屈服只是趴伏在地面上，抬頭看著對方而沒有蜷縮的表現，在動作上與匍匐邀配有些相似。⑨停頓：在川金絲猴交配抽動過程中有時有停頓的現象（任仁眉等，2000），而在滇金絲猴的抽動最后總會有停頓的現象，并且停頓是滇金絲猴射精的一個標志，停頓的時間一般在2～3秒。⑩性打擾：在川金絲猴中無論是籠養還是野外的性打擾行為都表現得比較溫和，表現為趨近、注視、聲音和匍匐，被打擾者很少攻擊打擾者（楊斌，2009）。而滇金絲猴在交配開始前或交配過程中，其它個體通過對主雄的威脅性的叫聲或進行攻擊等方式進行干擾，阻止交配行為的進一步進行，發起者可以是單元內的其它成年母猴，也可能是單元內的少年猴。少年猴對交配行為的打擾可能會延緩母猴的懷孕，從而使其獲得更大的收益（楊斌，2009）。

4.4.3 川金絲猴行為模式演化

川金絲猴具有社群結構復雜，社會行為豐富的特點。特別是與維持社群穩定相關的行為尤為突出。在川金絲猴日常的行為中，理毛行為發生的頻率占所有友誼行為的比例最高（任仁眉，2000；蔚培龍等，2009a），特別是在社會單元內，較社會單元間這種行為發生的頻率更高。擁抱行為也是靈長類表達友好的一種行為表現，Qi等人（2010）對秦嶺川金絲猴進行觀察，發現擁抱行為不僅伴有生物學的意義，更多具有社會意義，且擁抱行為的模式隨季節有所變化。

友誼是金絲猴社會的主旋律，即使發生了爭斗，總體也是“平和”的。有研究者發現（蔚培龍等，2009b），神農架川金絲猴投食群攻擊行為中打架的頻次很少，僅在主雄間或主雄與全雄單元間發生，而且少有因打架致傷的現象，維持等級關系最多的是儀式化咕叫行為。

從上述研究中我們看到，川金絲猴的行為模式大體與其它靈長類動物的行為模式相似，但也具有兩種特有的儀式化行為：威脅和張嘴。其它物種威脅行為模式的基本形式是張著嘴的，而金絲猴的威脅行為的基本模式是閉著嘴的，就是在發出“咕咕”聲時也是閉著嘴的；而金絲猴友誼行為節目中確有“張嘴”一項；如果不是經過幾千次的觀察記錄和分析，很可能會把“張嘴”誤認為是一種威脅行為。至于這兩種特殊行為模式產生的原因，目前還不是很清楚。但就各種行為模式本身來說，一般都受到遺傳因素和環境因素的多重影響。尤其有些行為模式可能不是通過遺傳傳遞而來，而是通過后天的個體學習而獲得（Nishida,1987），然后通過文化傳遞而表現出某些行為節目的變異，這樣的行為模式是有地域性的（Whiten et al.,2001），滇金絲猴和川金絲猴的行為差異也證實了這個觀點。

進一步來說，上述各項行為節目是川金絲猴在物種演化適應過程中形成的，多數應普遍存在于籠養、半籠養以及野外的各種狀態中（Dawkins,1987）。在不同的環境中，川金絲猴的行為表現出了一些差異，例如作威行為。我們認為造成這些差異原因有兩點：一是由于在特定的生存環境下，有些行為表現不出來，或者說，用不著出現。例如，作威行為，它在籠內是一種表示個體社會等級地位和對干擾源示威的一種行為模式，這種功能在其它靈長類物種中是很普遍的；然而作威行為在野外金絲猴的社群中，除了以上的功能以外，還有組織通訊、統一行動的功能。利用作威行為來告訴和發動猴群將要行動的信息，從而統一整個隊伍的步調，是統一協調機制之一。在籠養和半籠養條件下，猴群沒有長距離遷移的可能，因此就觀察不到作威在遷移時的協調和發動群體的功能。又例如，在單獨的小繁殖群內只有1只成年雄性，它對群內的雌性是愛護有加，因此攻擊和威脅行為出現較少；但在有繁殖群又有全雄群的生存狀態下，雄性數量增加，攻擊和威脅行為節目的出現也會有所增加（任仁眉等，2000；李保國等，2006）。第二個原因是，我們確實不能排除有很少量的行為節目不是通過物種遺傳傳遞而來，而是通過后天的個體學習由文化傳遞而來的可能性（Nishida,1986）。文化傳遞可能會形成區域性，同一物種，不同的種群可能出現動作模式的變異（Whiten et al.,2001）。在我們的觀察研究中，有過這樣的個案記錄（嚴康慧等，2006）。由于川金絲猴在我國分布較廣，有可能由于生存環境的不同，也可能由于個體的學習，然后通過文化傳遞而表現出某些行為節目的變異。這樣的行為節目是有地域性的。因此今后對川金絲猴不同生活環境的觀察分析一方面有助于確定較為全面的行為譜，另一方面也將有助于理解這一物種可能的文化行為（Whiten et al.,2001）。

[1] 本小節中*為在其它靈長類物種中目前還沒有報道或比較少見。