任務(wù)四　霉菌形態(tài)、結(jié)構(gòu)及功能

任務(wù)要求

1.掌握霉菌形態(tài)、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

2.掌握霉菌菌絲的特化形式

3.了解霉菌的無性繁殖和有性繁殖

霉菌是常見的真核微生物之一，為陸生性強(qiáng)的絲狀真菌。在結(jié)構(gòu)特征上與酵母菌相似，同為真核微生物，在形態(tài)上又與放線菌相似，同為菌絲體結(jié)構(gòu)。過去人們稱霉菌為“能引起霉變的真菌”，在潮濕的條件下，它們往往在有機(jī)質(zhì)上大量生長繁殖，引起霉變或真菌病害。

霉菌是絲狀真菌的統(tǒng)稱，通常指菌絲體發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌。在自然界中霉菌分布極廣，土壤、水、空氣、動植物體內(nèi)外，只要存在有機(jī)物的地方，就會有它們的蹤跡。霉菌是大自然中重要的有機(jī)質(zhì)分解者，它們把數(shù)量巨大又難以分解的有機(jī)物經(jīng)自身代謝作用轉(zhuǎn)化為可被重新利用的養(yǎng)料，維持著地球生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)和發(fā)展。

霉菌與人類關(guān)系密切，對人類既有利又有害。有利的是：食品工業(yè)利用霉菌制醬、制曲、制干酪等；發(fā)酵工業(yè)利用霉菌來生產(chǎn)酒精、有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）；醫(yī)藥工業(yè)利用霉菌生產(chǎn)抗生素（如青霉素、灰黃霉素、頭孢霉素等）、酶制劑（淀粉酶、蛋白酶、纖維素酶等）、維生素、生物堿、真菌多糖等；在農(nóng)業(yè)上利用霉菌發(fā)酵飼料、生產(chǎn)農(nóng)藥、植物生長刺激素等；此外，霉菌還可分解自然界中的淀粉、纖維素、木質(zhì)素、蛋白質(zhì)等復(fù)雜大分子有機(jī)物，使之變成葡萄糖等微生物能利用的物質(zhì)，保證了生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)。有害的是：可使食品、糧食發(fā)生霉變，使纖維制品腐爛；引起多種與霉菌相關(guān)的疾病等。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，每年因霉變造成的糧食損失達(dá)2%；霉菌能產(chǎn)生100多種毒素，許多毒素的毒性大，致癌力強(qiáng)，即使食入少量也會對人畜造成嚴(yán)重后果。

一、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)

霉菌不是分類學(xué)的名詞，在分類上屬于真菌門的各個(gè)亞門。構(gòu)成霉菌的基本單位是菌絲。菌絲是一種管狀的細(xì)絲，直徑2～10μm，比細(xì)菌和放線菌的細(xì)胞要粗，可不斷自前端生長并產(chǎn)生分枝，大量菌絲相互交織纏繞在一起，構(gòu)成絨毛狀、絮狀或網(wǎng)狀個(gè)體形式，即菌絲體。菌絲體通常呈白色、褐色、灰色或較鮮艷的顏色，部分還可產(chǎn)生色素使培養(yǎng)基質(zhì)著色。菌絲由堅(jiān)硬的含殼多糖的細(xì)胞壁包裹，內(nèi)含大量真核生物的細(xì)胞器。

根據(jù)菌絲中是否有隔膜，可把霉菌菌絲分為無隔菌絲和有隔菌絲兩種。無隔菌絲中無隔膜，整個(gè)霉菌菌絲就是一個(gè)單細(xì)胞，其中可含有多個(gè)細(xì)胞核，該類菌絲多屬于低等真菌所具有的特征。有隔菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的一段菌絲就是一個(gè)細(xì)胞，菌絲體由多個(gè)細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)可有1個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核，且細(xì)胞隔膜上會有1個(gè)或多個(gè)孔，用來滿足細(xì)胞之間的細(xì)胞質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)的交換互通，該類菌絲多屬于高等真菌所具有的特征。霉菌菌絲類型見圖2-22。

1.霉菌菌絲的構(gòu)成及其特點(diǎn)

霉菌菌絲按分化程度可分為營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和繁殖菌絲三種。霉菌菌絲示意圖見圖2-23。

霉菌在固體基質(zhì)上生長時(shí)，部分菌絲伸入到培養(yǎng)基內(nèi)部，以吸收養(yǎng)料為主的菌絲，稱為營養(yǎng)菌絲（也稱基內(nèi)菌絲）；基內(nèi)菌絲向空中伸展生長的菌絲稱氣生菌絲；氣生菌絲進(jìn)一步發(fā)育到一定階段可再分化為能產(chǎn)生孢子的繁殖菌絲。

2.霉菌菌絲的細(xì)胞結(jié)構(gòu)

霉菌菌絲細(xì)胞的構(gòu)造與酵母菌十分類似，基本結(jié)構(gòu)為細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。菌絲最外層為厚實(shí)、堅(jiān)韌的細(xì)胞壁，緊貼細(xì)胞壁的是細(xì)胞膜，膜內(nèi)由細(xì)胞質(zhì)填充，其中包含有細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡等。霉菌菌絲細(xì)胞結(jié)構(gòu)見圖2-24。

（1）細(xì)胞壁　霉菌細(xì)胞壁的功能與細(xì)菌相同，但是化學(xué)結(jié)構(gòu)不同。霉菌細(xì)胞壁中不含有肽聚糖，除少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁含纖維素外，大部分霉菌細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)組成。幾丁質(zhì)是由數(shù)百個(gè)N-乙酰葡糖胺分子以β-1，4-糖苷鍵連接而成的。幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成高等和低等霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)——微纖絲，微纖絲使細(xì)胞壁具有了堅(jiān)韌的機(jī)械性能。組成真菌細(xì)胞壁的另一類成分為無定型物質(zhì)，主要是一些蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充于上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。

霉菌菌絲細(xì)胞在各部位的成熟度不同，可分為頂端的延伸區(qū)和硬化區(qū)、亞頂端的次生壁形成區(qū)、中后部的成熟區(qū)。頂端區(qū)域細(xì)胞壁為兩層結(jié)構(gòu)，外層為蛋白質(zhì)，內(nèi)層為幾丁質(zhì)；亞頂端區(qū)域的細(xì)胞壁為三層結(jié)構(gòu)，葡聚糖蛋白外層、蛋白質(zhì)中間層和幾丁質(zhì)內(nèi)層；成熟區(qū)域的細(xì)胞壁則為四層結(jié)構(gòu)，在次生壁結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上最外層再形成一層無定形葡聚糖層。

（2）細(xì)胞膜　霉菌的細(xì)胞膜與其他真核生物（如酵母菌）基本相同，為典型的單位膜結(jié)構(gòu)，是主要由蛋白質(zhì)、磷脂組成的雙分子層結(jié)構(gòu)，其作用是對營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行高度的選擇性吸收。

另外，在細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間有一種單層膜構(gòu)成的向內(nèi)陷入或折疊形成的特殊構(gòu)造，稱為質(zhì)膜體，其形狀多為管狀、球狀、囊狀、折疊狀，類似于細(xì)菌的間體，常與細(xì)胞壁形成有關(guān)。

（3）細(xì)胞質(zhì)　是細(xì)胞膜包裹的一種無色透明、均質(zhì)的黏稠膠體，主要成分是水、蛋白質(zhì)、類脂、多糖、核糖體和少量的無機(jī)鹽等。其內(nèi)包含細(xì)胞核和多種細(xì)胞器，是菌體進(jìn)行新陳代謝的主要場所。

（4）細(xì)胞核　霉菌細(xì)胞核具有完整核結(jié)構(gòu)，個(gè)體較小，直徑為0.7～3μm，由核膜、核仁、染色體和核質(zhì)組成。核膜上有核孔，能夠進(jìn)行物質(zhì)交換。

3.霉菌菌絲的特化形態(tài)

在長期進(jìn)化過程中，不同的真菌為了適應(yīng)不同的環(huán)境條件，增強(qiáng)對環(huán)境的適應(yīng)性和抵御性，更有效地?cái)z取營養(yǎng)滿足生長發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲形態(tài)與功能會發(fā)生明顯變化，分化成一些特殊的形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱為菌絲特化形態(tài)（也稱菌絲變態(tài)）。

（1）菌環(huán)和菌網(wǎng)　菌絲交織成套狀稱菌環(huán)，菌絲交織成網(wǎng)狀稱菌網(wǎng)。菌環(huán)和菌網(wǎng)都是某些捕食性霉菌用來捕食的菌絲特化形態(tài)。例如，捕蟲菌目在長期的自然進(jìn)化中形成的網(wǎng)狀特化結(jié)構(gòu)，可以捕捉線蟲、草履蟲等原生動物或無脊椎動物，待被捕獲物死后，菌絲伸入其體內(nèi)吸收其營養(yǎng)為霉菌生長利用。菌環(huán)、菌網(wǎng)結(jié)構(gòu)示意圖見圖2-25。

（2）附枝　包括匍匐枝、假根等，其功能主要是固著和吸收營養(yǎng)。例如，毛霉目中的毛霉和根霉，其營養(yǎng)菌絲可形成具有延伸功能的匍匐枝，根霉屬的霉菌在匍匐菌絲與培養(yǎng)基質(zhì)接觸的部位可分化出根狀結(jié)構(gòu)的假根。附枝示意圖見圖2-26。

（3）附著枝　個(gè)別以寄生生活為主的霉菌由菌絲細(xì)胞生出1～2個(gè)細(xì)胞的短枝，將菌絲附著于宿主細(xì)胞上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。附著枝示意圖見圖2-27。

（4）吸器　一些專性寄生霉菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀等，用以吸收寄主細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。例如銹菌、霜霉菌和白粉菌等均能產(chǎn)生吸器。吸器示意圖見圖2-28。

（5）附著胞　許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌黏性物，借以牢固地黏附在宿主的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞。附著胞上可形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營養(yǎng)。附著胞示意圖見圖2-29。

（6）菌核　是一種休眠的菌絲組織，由菌絲密集地交織在一起，可抵抗外界不良的環(huán)境條件。其外層組織堅(jiān)硬，顏色較深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。例如藥用的茯苓、麥角都是菌核。菌核示意圖見圖2-30。

（7）子座　是由菌絲交織成墊狀、殼狀等組織比較疏松的特化形態(tài)。在子座外或內(nèi)可形成霉菌的繁殖器官。幾種常見的子座見圖2-31。

二、霉菌的繁殖方式

霉菌屬于絲狀真菌，有著極強(qiáng)的繁殖能力，而且繁殖方式呈現(xiàn)多樣性。霉菌的繁殖方式包括無性繁殖和有性繁殖兩種。無性繁殖又可分為菌絲片段繁殖和產(chǎn)生無性孢子繁殖，有性繁殖則是以產(chǎn)生有性孢子進(jìn)行。在自然界中，霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無性或有性孢子進(jìn)行繁殖。

1.無性繁殖

（1）菌絲片段　霉菌菌絲片段繁殖與放線菌的菌絲片段繁殖類似，主要應(yīng)用工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)，縮短發(fā)酵周期。菌絲片段是指將霉菌菌絲打斷后，任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新的營養(yǎng)個(gè)體。

（2）無性孢子　霉菌的無性孢子是直接由營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化切割而形成新個(gè)體的過程，分化過程中不經(jīng)過兩性細(xì)胞的配合和有絲分裂，是霉菌無性繁殖的主要形式。常見的無性孢子有游動孢子孢囊孢子、分生孢子、節(jié)孢子和厚垣孢子等。無性孢子種類見圖2-32。

①孢囊孢子　由于孢子生于孢子囊內(nèi)，故稱孢囊孢子，屬于內(nèi)生孢子。在孢子形成時(shí)，氣生菌絲或孢囊梗頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開而形成孢子囊。孢子囊逐漸長大，然后在囊中形成許多核，每一個(gè)核與細(xì)胞質(zhì)結(jié)合并產(chǎn)生孢子壁，形成孢囊孢子。原來膨大的細(xì)胞壁就成為孢囊壁。帶有孢子囊的梗叫做孢囊梗，孢囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸或中軸。孢子囊成熟后破裂釋放出孢囊孢子，在適宜條件下孢子再萌發(fā)成為新個(gè)體。例如藻狀菌綱毛霉目、水霉目的一些屬就以產(chǎn)生孢囊孢子方式繁殖。

②分生孢子　分生孢子是霉菌中常見的一類無性孢子，生于菌絲細(xì)胞外的孢子，屬于外生孢子。分生孢子是由菌絲頂端細(xì)胞或由分生孢子梗頂端細(xì)胞經(jīng)過分割或縮縊而形成的單個(gè)或成簇的孢子。大多數(shù)子囊菌綱及全部半知菌的無性繁殖都以分生孢子方式進(jìn)行。分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式、顏色因種而異，如曲霉屬分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之上，呈“皇冠形”；青霉屬分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上，呈“掃帚形”；還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上。

③節(jié)孢子　又稱粉孢子或裂孢子，是由菌絲斷裂形成的外生孢子。節(jié)孢子的形成過程是當(dāng)菌絲生長到一定階段，菌絲上出現(xiàn)許多橫隔膜，然后從橫隔處斷裂，產(chǎn)生許多成串的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的節(jié)孢子。白地霉的無性孢子就屬于該類型。

④厚垣孢子　又稱厚壁孢子，由菌絲頂端或中間的個(gè)別細(xì)胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長方形的休眠孢子，屬于內(nèi)生孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長方形，對熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力較強(qiáng)，壽命較長，當(dāng)菌絲體死亡后，上面的厚垣孢子還可成活，一旦環(huán)境條件好轉(zhuǎn)，就能萌發(fā)成菌絲體。

2.有性繁殖

霉菌有性繁殖是依靠產(chǎn)生有性孢子進(jìn)行的。有性孢子的形成過程一般經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個(gè)階段。首先是質(zhì)配，兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞，每個(gè)核均含單倍染色體（n+n）；接下來是核配，兩個(gè)核融合成為二倍體接合子，此時(shí)核的染色體數(shù)是二倍（2n）；最后是減數(shù)分裂，具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中的染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。

在霉菌中，有性繁殖不及無性繁殖普遍，僅發(fā)生于特定條件下，而且一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。有性孢子種類見圖2-33。

①卵孢子　是由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成的。小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個(gè)或數(shù)個(gè)被稱為卵球的原生質(zhì)團(tuán)，它相當(dāng)于高等生物的卵。藏卵器中的原生質(zhì)與雄器配合以前，收縮成一個(gè)或數(shù)個(gè)原生質(zhì)團(tuán)，稱卵球。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管而進(jìn)入藏卵器并與卵球結(jié)合，此后卵球生出外壁發(fā)育成卵孢子。卵孢子的數(shù)量取決于卵球的數(shù)量。藏卵器、雄器及卵孢子見圖2-34。

②接合孢子　是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同或略有不同的兩個(gè)配子囊接合而成的。接合孢子的形成過程是兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱為原配子囊。原配子囊接觸后，頂端各處膨大并形成橫隔，分隔形成兩個(gè)配子囊細(xì)胞，配子囊下面的部分稱配囊柄。然后相接觸的兩個(gè)配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配、核配，同時(shí)外部形成厚壁，即為接合孢子。接合孢子的形態(tài)為厚壁、粗糙、黑色外殼。在適宜的條件下，接合孢子可萌發(fā)成新的菌絲體。接合孢子形成過程見圖2-35。

根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同，可分為同宗配合和異宗配合兩種方式。同宗配合是指菌體自身可孕，不需要別的菌體幫助而能獨(dú)立進(jìn)行有性生殖。雌雄配子囊均來自同一個(gè)菌絲體，雌雄同株，當(dāng)兩根菌絲靠近時(shí)，便生出雌雄配子囊，經(jīng)接觸后產(chǎn)生接合孢子，甚至在同一菌絲的分枝上也會接觸而形成接合孢子。異宗配合則是指菌體自身不孕，雌雄異株，需要借助別的可親和菌體的不同交配型來進(jìn)行有性生殖，需要兩種不同菌系的菌絲相遇才能形成接合孢子。這種有親和力的菌絲，在形態(tài)上并無區(qū)別，通常用“+”或“-”符號來代表不同性別細(xì)胞。

③子囊孢子　在子囊內(nèi)形成的有性孢子即子囊孢子。首先，同一菌絲或相鄰的兩菌絲上的兩個(gè)大小和形狀不同的性細(xì)胞互相接觸并且互相纏繞。接下來，兩個(gè)性細(xì)胞經(jīng)過受精作用后形成分枝的菌絲（稱為造囊絲）經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生子囊，每個(gè)子囊可產(chǎn)生1～8個(gè)子囊孢子。子囊孢子形成過程見圖2-36。

不同的子囊菌形成子囊的方式不同。在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，會生出許多有規(guī)律相互纏繞的菌絲，并形成子囊果。子囊果通常有3種類型：完全封閉呈圓球形的子囊果，稱閉囊殼；子囊果上有孔的，稱為子囊殼；子囊果呈盤狀的，稱子囊盤（見圖2-37）。子囊孢子成熟后即被釋放出來。子囊孢子的形狀、大小、顏色、紋飾等各不相同，常用來作為子囊菌分類鑒別的重要依據(jù)。不同形狀的子囊孢子見圖2-38。

④擔(dān)孢子　擔(dān)孢子為擔(dān)子菌所特有，是經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。擔(dān)子菌經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子，在擔(dān)子細(xì)胞外壁形成的有性孢子稱擔(dān)孢子。擔(dān)孢子即擔(dān)子菌產(chǎn)生的有性孢子。在擔(dān)子菌中，兩性器官退化，以菌絲結(jié)合的方式產(chǎn)生雙核菌絲，在雙核菌絲的兩個(gè)核分裂之前可以產(chǎn)生鉤狀分枝而形成鎖狀聯(lián)合，這有利于雙核并裂。雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大為擔(dān)子，擔(dān)子內(nèi)2個(gè)不同性別的核配合后形成一個(gè)二倍體的細(xì)胞核，經(jīng)減數(shù)分裂后形成4個(gè)單倍體的核，同時(shí)在擔(dān)子的頂端長出4個(gè)小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個(gè)核分別進(jìn)入了小梗的膨大部位，形成4個(gè)外生的單倍體的擔(dān)孢子。擔(dān)孢子多為圓形、橢圓形、腎形和臘腸形等，其形成過程見圖2-39。

總之，霉菌的孢子具有小、輕、干、多、形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，每個(gè)營養(yǎng)個(gè)體所產(chǎn)生的孢子數(shù)常達(dá)數(shù)千萬甚至上億。大量的孢子數(shù)目有助于霉菌在自然界中隨處散播和繁殖。孢子的這些特點(diǎn)有利于接種、擴(kuò)大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作，而不利之處則是易于造成污染、霉變及傳播動植物的霉菌病害等。

三、霉菌的生活史

霉菌一般都具有無性和有性繁殖階段，但半知菌亞門只有無性繁殖階段。

1.無性繁殖階段

無性繁殖生活史是指一個(gè)無性孢子從萌發(fā)產(chǎn)生菌絲體，再由菌絲體產(chǎn)生無性孢子的整個(gè)過程，也可以描述成營養(yǎng)菌絲體在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體的過程。

2.有性繁殖階段

有性繁殖生活史是指在一定條件下，發(fā)育后期的菌絲體上分化出特殊性器官，兩個(gè)性器官細(xì)胞經(jīng)質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成有性孢子，孢子再經(jīng)萌發(fā)形成新的菌絲體的過程。

3.半知菌生活史

一些霉菌只存在無性繁殖，至今尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中存在有性繁殖階段，我們把這類霉菌稱為半知菌，而其生活史中只有無性繁殖過程。

四、霉菌的菌落特征

霉菌菌落與放線菌菌落類似，都是由分枝狀菌絲構(gòu)成的。霉菌菌落通常比細(xì)菌、放線菌和酵母菌的要大，有的菌落可伸展到整個(gè)培養(yǎng)皿，有的霉菌則會受到一定的局限性，直徑1～2cm或更小。霉菌菌絲相對較粗而且較長，菌落質(zhì)地一般比放線菌疏松，表面干燥，不透明，呈絨毛狀、棉絮狀和蜘蛛網(wǎng)狀等，不易挑取。菌落正反面顏色和邊緣與中心的顏色深淺不一，顏色多樣。造成顏色差別的主要原因是氣生菌絲的子實(shí)體和孢子的顏色比營養(yǎng)菌絲的顏色深；中心和邊緣的差別則是由于接近中心的氣生菌絲菌齡大，分化發(fā)育時(shí)間長，因而相比邊緣尚未分化的氣生菌絲顏色要深，結(jié)構(gòu)也更加復(fù)雜。菌落邊緣常見粗絲狀細(xì)胞，菌絲相互交織，細(xì)胞生長較快，氣味伴有霉腐味。

總之，霉菌是一類相對低等的真核生物，其特點(diǎn)主要有：①具有細(xì)胞核，進(jìn)行有絲分裂；②細(xì)胞質(zhì)中含有線粒體但沒有葉綠體，不進(jìn)行光合作用，無根、莖、葉的分化；③以產(chǎn)生有性孢子和無性孢子兩種形式進(jìn)行繁殖；④營養(yǎng)方式為化能異養(yǎng)型、好氧微生物；⑤不能運(yùn)動（僅個(gè)別種類的游動孢子有1～2根鞭毛）；⑥種類繁多，形態(tài)各異、大小懸殊，細(xì)胞結(jié)構(gòu)多樣。

思考與交流

根據(jù)已學(xué)的知識，試比較細(xì)菌、放線菌、酵母菌和霉菌四種微生物間的形態(tài)特征和菌落特點(diǎn)。

想一想

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