任務五　病毒形態、結構及功能

任務要求

1.掌握病毒的形態、結構特點

2.掌握烈性噬菌體和溫和性噬菌的定義

3.了解烈性噬菌體的一步生長曲線

4.掌握烈性噬菌體的增殖過程

5.熟知溶源現象、溶源性噬菌體及溶源性細菌各自的定義

病毒是典型的非細胞生物。19世紀末科學家們經過大量研究發現了一類微小的有致病性和部分生命特征的分子——病毒。隨著研究的深入，科學家們發現除了典型的核衣殼結構病毒外，還有只有一種成分的病毒，因此現代病毒學家把病毒依據其化學組成分成了真病毒和亞病毒兩大類。

病毒是一個既熟悉又陌生的概念，到目前為止還沒有能夠給病毒下一準確的定義。人們通常講的病毒是指一類超顯微的非細胞生物，每一種病毒只含有一種核酸（不是DNA就是RNA）；它們只能在活細胞寄主內營專性寄生；在離體條件下，它們以無生命的化學大分子狀態存在，并保持感染性。

病毒粒的大小僅是細菌的百分之一，普通光學顯微鏡難以觀察。在電子顯微鏡下觀察，病毒是一個由保護性外殼包裹的一段DNA或者RNA的完整的、具有感染性的顆粒，即病毒粒子。借由感染的機制，病毒的核酸可以借助宿主細胞的酶系進行自我復制和表達。

病毒與其他生物相比，具有更加獨特的特點：①形體極小，大小表示以nm為單位，直徑在10～300nm，通常為100nm左右，能透過濾菌器，普通光學顯微鏡僅能看到病毒的群體結構（包涵體），而病毒粒子結構必須借助電子顯微鏡觀察；②無細胞結構，化學組成極其簡單，主要由蛋白質、核酸構成，故稱“分子生物”；③每種病毒只含一種核酸，不是DNA就是RNA；④生活方式為專性活細胞內寄生，病毒酶系不完整，無產能酶系和蛋白、核酸合成酶系，只能利用寄主細胞代謝系統完成增殖過程；⑤病毒的繁殖過程是增殖，包括吸附、侵入、復制合成、裝配、釋放等，是在分子水平上的表達；⑥在離體條件下，病毒以無生命生物大分子的感染態存在，并保持侵染活性，感染寄主細胞后，表現為增殖過程的營養態；⑦對抗生素不敏感，對陽光、紫外線、干燥、溫度和干擾素敏感。

病毒可以感染幾乎所有具有細胞結構的生命體，由于病毒是營專性活細胞寄生，所以從理論上說凡有細胞存在，就有與之對應的病毒。自馬丁烏斯·貝杰林克于1899年發現第一個煙草花葉病毒，迄今已有超過5000種類型的病毒得到鑒定。根據侵染宿主不同，可以將病毒分三類，即動物病毒、植物病毒和細菌病毒（又稱噬菌體）。

一、病毒的形態結構

1.病毒的結構和化學組成

（1）病毒的結構　由于病毒屬非細胞生物，單個病毒個體不能稱作“單細胞”，這樣就產生了病毒粒或病毒體的概念。病毒主要由核酸和蛋白質組成，較復雜的病毒還含有少量的脂類、多糖等。其中核酸位于病毒粒的中心，稱為核心；蛋白質亞基包圍在核心周圍，形成了衣殼，其中蛋白質亞基又被稱為衣殼粒。衣殼是病毒粒的支架結構和抗原成分，具有保護核酸免受破壞、介導核酸進入宿主細胞以及通過抗原性引起免疫應答等作用。核心和衣殼組合構成病毒的基本結構——核衣殼結構。有些較復雜的病毒，其核衣殼外還會有包膜（也稱囊膜）和刺突等附屬物。包膜是一層蛋白質或糖蛋白的類脂雙層膜，其類脂來自于宿主細胞膜。包膜的有無及其性質與病毒的宿主專一性和侵入功能有關。刺突是指在有包膜的病毒粒子表面具有的突起物，常起啟動病毒侵染、誘發免疫應答及中和抗體的作用。病毒結構見圖2-40。

（2）病毒的化學組成

①病毒蛋白　由病毒核酸借助寄主細胞酶系表達合成的全部蛋白，包括必要的結構蛋白（衣殼、包膜）和非必要的非結構蛋白（蛋白酶）。

a.結構蛋白　包括衣殼粒和包膜蛋白。這些蛋白對病毒基因組起保護作用，并且能夠利用宿主上的受體在宿主間傳遞遺傳信息，同樣在病毒粒子的裝配過程中也起到了重要作用。

b.非結構蛋白　主要指不作病毒體組成部分的蛋白，通常是指蛋白酶，主要參與啟動病毒感染。非結構蛋白并不在病毒中存在，但在被感染的細胞中起作用，這種作用包括關閉宿主細胞的核酸和蛋白質合成。另外這些蛋白還具有DNA聚合酶、蛋白激酶、DNA連接酶的活性，與基因調控有關。

②核酸　病毒核酸即核心，是病毒遺傳信息的載體。病毒基因組有線狀、環狀、雙鏈DNA（dsDNA）、單鏈DNA（ssDNA）等。它們攜帶有遺傳信息，通過寄主細胞的酶系復制和表達。

③脂類　病毒所含的脂類主要是一些磷脂、膽固醇和中性脂肪，多數存在于包膜。

④糖類　病毒所含的糖類主要是葡萄糖、龍膽二糖、巖藻糖、半乳糖等，同脂類一樣也多存在于包膜。

2.病毒的基本形態

在電鏡下觀察發現，病毒粒的基本形態主要有螺旋對稱、二十面體對稱和復合對稱三種。病毒的基本形態見圖2-41。

（1）螺旋對稱　螺旋對稱結構的病毒常見形態為桿狀。蛋白質亞基沿中心軸螺旋狀排列，形成高度有序、對稱的穩定結構。

螺旋對稱的殼體形成直桿狀、彎曲桿狀和線狀等桿狀病毒顆粒。很多植物病毒如煙草花葉病毒（TMV）呈堅硬的直桿狀，少數植物病毒和細菌病毒的形狀呈現為柔軟且能彎曲的長纖維狀，昆蟲病毒中核型多角體病毒屬也多呈桿狀。

（2）二十面體對稱　二十面體對稱結構的病毒常見形態為球狀。蛋白質亞基圍繞二十面體排列，每個面呈三角形，進而形成一個封閉的蛋白質外殼。

大部分動物病毒和少數植物病毒為二十面體對稱結構。二十面體結構的病毒有12個角、20個三角形平面和30條棱邊。各種病毒的衣殼蛋白亞基數目不一，排列方式不同，往往聚在一起形成5鄰體或6鄰體，因而電鏡下的球狀病毒的外形變化多樣。有些動物病毒，如腺病毒，每個二十面體的頂點處都有一帶頂球的纖維狀的細絲，很像衛星天線。近年來，最新發現一類新型病毒即雙生病毒，它由2個二十面體連在一起組成，而每個球體由12個蛋白亞基構成，兩兩聯結時黏合處會失去一個亞基。

（3）復合對稱　僅少數病毒為復合對稱結構，是由二十面體對稱的頭部和螺旋對稱的尾部組成，因外形像蝌蚪，所以又稱蝌蚪型。復合對稱結構的典型代表是T偶數噬菌體。

以大腸桿菌T4噬菌體為例，復合對稱結構的病毒可分為頭部、頸部和尾部三部分。頭部為二十面體對稱結構，呈橢圓形，長95nm，寬65nm，由8種蛋白質衣殼粒構成，內含一條長約50μm的線狀雙鏈DNA。頸部包括頸環和頸須兩部分，頸環為一六角形薄盤，上面附帶6根頸須。尾部由尾鞘、尾髓、基板、刺突、尾絲組成。尾鞘長約95nm，為衣殼粒螺旋對稱結構，可伸縮。尾髓呈中空管狀構造，由尾鞘亞基螺旋纏繞而成，長度與尾鞘相同，其功能是為核心進入寄主細胞提供通道，DNA可由此進入寄主細胞。基板和頸環一樣，也是一個六角形盤狀物，中央有孔，其上附有刺突和尾絲。刺突長約20nm，有吸附功能。尾絲長約140nm，由中間折成等長的兩段，具有專一識別和吸附在寄主細胞表面相應受體上的功能。

3.病毒的大小

病毒顆粒極小，測量大小的單位常用納米（nm）表示。一般病毒大小在10～300nm，多數100nm左右，均能通過細菌過濾器。形象地說，如把10萬個病毒粒子排列起來才勉強能用肉眼看得到。因此，觀察病毒必須借助電子顯微鏡。

病毒個體微小，不同病毒的個體大小也存在較大差異。例如，已知最小的病毒植物聯體病毒直徑僅18～20nm，最大的病毒動物痘病毒大小達（300～450）nm×（170～260）nm，最長的絲狀病毒科病毒大小為80nm×（790～14000）nm。

4.病毒的群體形態

單個病毒粒子無法用光學顯微鏡觀察到，當病毒大量聚集并使宿主細胞發生病變時，就形成了具有一定形態、結構并能用普通光學顯微鏡觀察和識別的特殊群體，稱之為病毒的群體形態。例如被感染的動植物細胞中的病毒包涵體，噬菌體在菌苔上形成的噬菌斑，由動物病毒在宿主單層細胞培養物上形成的空斑，以及由植物病毒在植物葉片上形成的枯斑等，它們都屬于病毒群體形態。病毒群體形態有助于對病毒的分離、純化、鑒別和計數等實際工作。

（1）包涵體　病毒感染細胞后，會在宿主細胞內形成光學顯微鏡下可見的大小、形態、數量不等的小體，稱為包涵體。包涵體多呈圓形、卵圓形或不定形，成分為堿溶性結晶蛋白，其內包裹數目不等的病毒粒子。病毒包涵體在細胞中的部位可以在細胞質、細胞核或細胞質、細胞核內均有。不同病毒包涵體的大小、形態、組成以及在宿主細胞中的部位也不相同，故可用于病毒的分類鑒別和病毒疾病的輔助診斷。例如位于細胞核內的皰疹病毒，位于細胞質內的狂犬病毒，細胞核、細胞質內都有的麻疹病毒。

（2）噬菌斑　是指在寄主細菌的菌苔上，寄主細胞被噬菌體侵染后，噬菌體使寄主菌裂解而形成的由無數噬菌體粒子構成的透亮不長菌的小圓空斑。噬菌斑的形狀、大小、邊緣和透明度，均因噬菌體不同而異。噬菌斑的形成可用于檢出、分離、純化、鑒定噬菌體和進行噬菌體的計數。

（3）空斑和病斑　用于動物病毒粒子的計數也可以采用類似噬菌斑計數的技術，但是這種斑點只能稱為空斑或病斑。實驗過程中，在覆蓋一薄層瓊脂的一片單層動物細胞上，某一細胞被病毒感染，則增殖后的病毒粒子擴散至鄰近的細胞進行侵染，最終形成一個與噬菌斑類似的空斑。如果單層細胞受腫瘤病毒感染，則會產生細胞劇增，形成類似于菌落的病灶，稱為病斑。

（4）枯斑　通常把植物病毒在植物葉片上形成的群體稱為枯斑。情況同空斑類似，是植物病毒侵染植物葉片細胞形成的枯葉斑點，實質是病毒引起的病灶。

二、病毒的種類

1.動物病毒

動物病毒是指專門侵染動物和人體細胞并在其內增殖的病毒。常見的動物病毒有流感病毒、口蹄疫病毒、豬瘟病毒、兔出血癥病毒、新城疫病毒、禽流感病毒、狂犬病毒、肺炎病毒、肝炎病毒等。動物病毒引起的疾病除具有動物傳染病的諸多性狀外，還具有許多突出特點，如傳播迅速、流行廣泛、危害嚴重、高發病、高死亡、難診、難治、難預防等。

2.植物病毒

植物病毒是指侵染高等植物、藻類等真核生物并在其內增殖的病毒。早在1576年就有關于植物病毒病的記載，舉世聞名的荷蘭雜色郁金香，實際上是郁金香碎色花病毒造成的。根據病毒的分類學，將977種植物病毒分在15個科73個屬，其中DNA病毒有2個科，11個屬；RNA病毒有13個科，62個屬。

3.噬菌體

噬菌體是病毒的一種，一般把能侵染細菌、放線菌、真菌等微生物并引起宿主細胞的裂解的病毒統稱為噬菌體。噬菌體在自然界分布廣泛，1995年發表的ICTV的病毒分類與命名第六次報告中共報道了4000余種噬菌體，分別劃歸為49個病毒科。絕大多數噬菌體為裸露的球形、纖絲形或蝌蚪形，只有極個別的帶有脂蛋白包膜。

三、噬菌體的繁殖

噬菌體屬于病毒大類中的一個分支，下面以噬菌體的繁殖過程為例簡單介紹病毒的繁殖過程。

與其他細胞生物不同，因為噬菌體（病毒）不存在個體由小變大、由大變老的生長過程，只有核酸復制、合成的組件進行裝配的過程（通常稱這一過程為增殖），所以同種病毒粒之間不存在年齡、大小的差異。

1.噬菌體的繁殖過程

噬菌體的增殖又稱為噬菌體的復制，是噬菌體在寄主細胞中的繁殖過程。各類噬菌體的增殖過程基本相似，一般分為5個階段，即吸附、侵入、增殖（復制與生物合成）、裝配和裂解（釋放）。

（1）吸附　是指噬菌體和宿主細胞上的特異性吸附部位進行特異性結合。噬菌體以尾絲牢固吸附在受體上后，靠刺突“釘”在細胞表面上。吸附過程可分為靜電吸附和特異性受體吸附兩個階段，尤其特異性吸附對噬菌體感染細胞至關重要。靜電吸附主要是細胞及噬菌體表面所帶電荷的靜電作用，沒有嚴格的特異性，呈可逆性結合狀態。而特異性吸附是噬菌體表面的分子如包膜、刺突等吸附機構與敏感細胞膜上的特異性受體呈互補性的結合，吸附牢固，不可逆。不同噬菌體吸附的接受位點不同，如T3、T4、T7吸附于脂多糖，枯草桿菌噬菌體吸附于磷壁酸，沙門氏菌X噬菌體吸附在鞭毛上，還有的吸附在莢膜上。

吸附過程受環境因素的影響較大。二價和一價陽離子可以促進噬菌體的吸附，三價陽離子可以引起失活；pH值為7時呈現出最大吸附速度，pH值小于5或大于10時則很少吸附；溫度對吸附也有影響，特異性結合的程度與溫度高低成正比。

（2）侵入　是核酸注入寄主細胞的過程。噬菌體依靠尾部所含溶菌酶使細胞壁產生一些小孔，然后尾鞘收縮，尾髓刺入細胞壁，并將核酸注入細胞內，蛋白質外殼留在細胞外。核酸進入宿主細胞內是噬菌體感染和增殖的本質。不同病毒具有不同的侵入、脫殼過程，有些先侵入再脫殼，有些侵入的同時脫包膜再脫衣殼，有些則在侵入的同時即完成脫殼。

（3）增殖（復制與生物合成）　包括核酸的復制和蛋白質合成。噬菌體核酸進入宿主細胞后，會控制宿主細胞的合成系統，然后以噬菌體核酸中的指令大量復制合成噬菌體所需的核酸和蛋白質。生物合成包括mRNA的轉錄、翻譯、蛋白質及DNA或RNA的合成等。此階段是噬菌體增殖的最主要階段。

（4）裝配　指將分別合成的核酸和蛋白質組裝成完整的有感染性的病毒粒。裝配是一個逐步完成的過程。首先是核酸進一步分化，病毒蛋白亞單位組成前衣殼，然后核酸進入前衣殼而形成核衣殼。對于無包膜的噬菌體，組裝成核衣殼即形成完整噬菌體；而對有包膜的病毒，則需從核膜或細胞膜上出芽獲取包膜，才組裝成完整噬菌體。包膜是細胞膜或核膜接受噬菌體核酸的改造，混入噬菌體特有的蛋白亞單位而形成的。

例如大腸桿菌T4偶數噬菌體裝配的主要步驟有：①DNA分子的縮合；②通過衣殼包裹DNA而形成頭部；③尾絲及尾部的其他部件獨立裝配完成；④頭部與尾部相結合；⑤最后裝上尾絲。至此，一個個成熟的形狀、大小相同的噬菌體裝配完成。

（5）裂解（釋放）　噬菌體粒子完成裝配后，寄主細胞裂解釋放出子代噬菌體粒子的過程叫裂解（釋放）。裂解釋放過程根據寄主細胞是否死亡可分為裂解和分泌。裂解是指寄主細胞被崩解死亡，子代噬菌體釋出；分泌則是指噬菌體穿出細胞，寄主細胞不被崩解而繼續存活。

通常情況下，把連續完成以上五步增殖過程的噬菌體稱之為烈性噬菌體，其生長繁殖方式也被稱為一步生長。一個噬菌體通過增殖后一般能合成100～300個噬菌體。

2.一步生長曲線

以感染時間為橫坐標、噬菌斑數為縱坐標，定量描述烈性噬菌體生長規律的實驗曲線，稱為一步生長曲線，見圖2-42。其基本實驗步驟是：用噬菌體的稀釋液感染高濃度的寄主細胞，以保證每個細胞至多不超過一個噬菌體吸附。數分鐘后中止吸附并稀釋后置于寄主菌最適生長溫度下培養。在一定時間內，每隔數分鐘取樣測定效價。從圖2-42可知，一步生長曲線分為潛伏期、裂解期和平穩期三個階段。

（1）潛伏期　潛伏期指噬菌體核酸侵染寄主細胞后至第一個成熟噬菌體粒子釋放前的一段時間。該時期又可細分為隱晦期和胞內累積期兩個階段。

①隱晦期　指在潛伏期前期人為地利用氯仿等裂解寄主細胞以后，此裂解液仍無侵染性的一段時間。該階段為噬菌體核酸復制和蛋白質衣殼合成階段。

②胞內累積期　即潛伏期的后期，指在隱晦期后，人工裂解細胞，其裂解液已呈現出侵染性的一段時間。該階段已經開始裝配噬菌體粒子。

（2）裂解期　在潛伏期之后，寄主細胞迅速裂解、裂解液中噬菌體粒子急速增加的一個階段。噬菌體不存在個體生長過程，裝配完成的噬菌體大小、結構完全相同。因此，理論上講，裂解期應是瞬間出現的。但事實上由于寄主細胞群體中各個細胞的裂解不可能同步，所以裂解期時間較長。

（3）平穩期　平穩期指感染后的寄主細胞全部被裂解，裂解液中噬菌體的數目達到最大的時期。在這個時期，每個受感染細胞所釋放的新的噬菌體的平均數稱為裂解量。裂解量的測定與噬菌體種類、寄主細胞菌齡以及環境因素有關。

3.烈性噬菌體和溫和性噬菌體

根據噬菌體與寄主細菌之間的關系，可將噬菌體分為烈性噬菌體和溫和性噬菌體兩種類型。

（1）烈性噬菌體　又叫毒性噬菌體，是指在噬菌體吸附和侵入寄主細菌后迅速完成增殖、裝配、裂解的噬菌體。烈性噬菌體的增殖過程是吸附、侵入、復制與生物合成、裝配和裂解釋放五個階段連續完成，構成了噬菌體的一個完整溶菌周期。

（2）溫和性噬菌體　指噬菌體感染寄主菌后不立刻進行增殖、裝配和裂解，而是把自身基因整合到寄主細胞的染色體上，隨寄主細胞的基因復制而同步復制，當寄主細菌分裂時，噬菌體的基因也隨之分布到兩個子代細菌的基因中去的一類噬菌體。這種溫和性噬菌體侵入寄主細菌但不引起寄主細胞裂解的現象稱為溶源性或溶源現象。帶有噬菌體基因組的寄主細菌稱為溶源性細菌，整合在寄主細胞染色體上的噬菌體核酸稱為原噬菌體（或前噬菌體）。

溫和性噬菌體有三種存在形式：成熟后被釋放并具有侵染性的游離噬菌體粒子叫游離態；整合在寄主細胞染色體上的噬菌體DNA叫整合態；脫離寄主基因后迅速完成復制、合成、裝配的噬菌體DNA叫營養態。

發生整合的噬菌體基因可隨細菌基因傳給子代細菌，該過程稱之為噬菌體的溶源性周期。在一定條件下，整合態噬菌體也可以脫離寄主細菌染色體而進入溶菌周期，產生子代噬菌體，裂解寄主細菌。因此，溫和性噬菌體可有溶源性周期和溶菌性周期兩個周期，而烈性噬菌體只有一個溶菌性周期。

4.溶源性

前面已知，溶源性是指溫和性噬菌體侵染寄主細菌后噬菌體DNA整合在寄主細胞染色體上，并隨寄主細胞基因的復制進行同步復制，而不裂解寄主細菌。溶源性具有遺傳性，溶源性細菌的后代也具有溶源性。但在特定條件下，溫和性噬菌體可能會從寄主細胞核上發生脫落，恢復復制能力，引起細菌裂解，從而轉化成烈性噬菌體。

（1）溶源性細菌的特點

①可穩定遺傳　溶源性細菌發生分裂繁殖后，子代細菌都含有原噬菌體基因，并都具有溶源性。

②可自發裂解　在一定條件下，溫和性噬菌體的核酸也可從寄主核染色體上脫落，恢復原來的狀態，進行大量的復制和增殖，變成烈性噬菌體，自發裂解率一般為10^-2～10^-5。

③可誘導裂解　運用物理方法（如紫外線、高溫）或化學方法（如絲裂霉素C）可誘導大部分溶源菌裂解并釋放溫和性噬菌體，提高裂解率。

④具有“免疫性”　溶源性細菌對其本身產生的噬菌體或外來的同源的噬菌體不敏感，對同源噬菌體具有免疫性，但對非同源噬菌體沒有免疫性。

⑤可復愈　溶源性細菌有時會遺失原噬菌體，變成非溶源性細菌，這時既不發生自發裂解也不發生誘發裂解。

⑥溶源轉變　由于溶源性細菌整合了溫和性噬菌體的核酸，而使自己獲得了除免疫性以外的一些新性狀的現象，稱為溶源轉變。如白喉桿菌、產氣莢膜桿菌和肉毒桿菌分別因溶源性轉換而成為可產生白喉毒素、α毒素和肉毒素的有毒菌株。

（2）溶源性細菌的檢驗方法　先將少量溶源性細菌與大量的敏感性指示菌（指遇溶源菌裂解后所釋放的溫和性噬菌體會發生裂解循環的細菌）混合，然后再與瓊脂培養基混勻后倒一平板。培養一段時間后溶源菌長成菌落。由于溶源菌在分裂過程中總會有極少數個體發生自發裂解，釋放的噬菌體可不斷感染其菌落周圍新的指示菌，形成一個個中央有溶源菌小菌落四周為透明圈的特殊噬菌斑，該特殊噬菌斑中的小菌落即為溶源性細菌菌落。該檢驗方法可用來進行溶源性鑒別和計數。溶源菌檢驗結果示意圖見圖2-43。

四、噬菌體的應用及防治

噬菌體是感染細菌和放線菌等微生物的病毒，因其結構簡單、基因數少、存在廣泛等特點，對維持生態平衡、開展基因工程和分子生物學研究等起到非常重要的作用。但是噬菌體的危害也不容忽視，在工業發酵中菌種被噬菌體污染將導致發酵異常，造成倒罐等嚴重損失。

（一）噬菌體的應用

（1）作為分子生物學研究的實驗工具　噬菌體是遺傳調控、復制、轉錄和翻譯等方面生物學基礎研究的重要材料或工具。

（2）用于細菌的鑒定和分型　噬菌體只能侵染相應的寄主細菌，具有高度的特異性，可用于細菌鑒定；同時噬菌體具有型的特異性，可對細菌進行分型鑒定。

（3）噬菌體展示技術　是一種基因表達篩選技術，基本原理是將外源蛋白的基因克隆到噬菌體的基因組DNA中，從而在噬菌體表面表達特定的外源蛋白。利用噬菌體展示技術，可以篩選和確定抗原，輔助進行疫苗抗原的鑒定工作。

（4）用于檢測和控制致病菌　食品和環境中存在諸多致病菌，利用噬菌體與致病菌的特異性結合，噬菌體能夠檢測和控制食品和環境中致病菌和腐敗菌的生長。

（5）噬菌體療法在臨床治療的應用　噬菌體在致病菌細胞中生長繁殖，能夠引起致病菌的裂解，降低致病菌的密度，從而減少和避免致病菌感染或發病的機會，達到治療和預防疾病的目的。

（二）噬菌體的危害

噬菌體的危害主要是發酵工業中噬菌體的污染。例如在丙酮、丁醇等有機溶劑發酵工業中、抗生素發酵工業中、食品工業中，普遍存在著噬菌體污染的危害。

傳統的噬菌體防治方法主要有環境消毒、控制活菌排放、菌種輪換，選育抗噬菌體菌株及利用金霉素、四環素等藥物防治等，這些方法只能在一定程度上控制噬菌體的污染。

現代有效的噬菌體防治可利用質粒抗噬菌體體系、限制修飾系統、防止噬菌體DNA注入、反義RNA技術等高效防治技術。

總之，噬菌體與人類實踐的關系極為密切，噬菌體可用于生物防治，疫苗生產和作為基因工程的外源DNA載體等，直接或間接地為人類造福。同時隨著環境治理、生產管理和基因工程技術的完善和發展，人類將會更加有效地控制噬菌體對生產發酵的污染。

五、亞病毒簡介

凡只有核酸或蛋白質一種成分的分子生物，稱為亞病毒。亞病毒最早是1971年發現，它是一類比病毒更為簡單的生命形式，常見有類病毒、擬病毒、朊病毒等。

（一）類病毒

類病毒是一類裸露的、僅含一個具有侵染性的單鏈環狀RNA分子的病原體，營專性活細胞內寄生。據研究發現，類病毒只是含246～375個核苷酸的單鏈環狀RNA分子，無mRNA的活性，不能編碼蛋白質，完全依賴于宿主的功能。最早發現的類病毒是馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒（PSTV）。該病原體可導致馬鈴薯嚴重減產，呈棒狀，無蛋白外殼，僅含一個由359個核苷酸組成的單鏈環狀RNA分子。目前類病毒僅在植物體中發現，已經鑒定的類病毒有20多種。

（二）擬病毒

擬病毒又叫類類病毒，是一類包裹在真病毒衣殼內的有缺陷的類病毒，它的侵染對象是植物病毒。被侵染的植物病毒又稱輔助病毒，擬病毒必須通過輔助病毒才能完成復制。同時，擬病毒也可干擾輔助病毒的復制從而減少對寄主的損害，因此農業上可利用擬病毒進行生物防治。

自1981年以來，科學家們陸續從絨毛煙、苜蓿、莨菪以及地下三葉草分離到四種在核酸組成與生物學性質方面比較特殊的絨毛煙斑駁病毒（VTMoV）、苜蓿暫時性條斑病毒（LTSV）、莨菪斑駁病毒（SNMV）和地下三葉草斑駁病毒（SCMoV）。這些病毒都含有三種RNA分子，一種分子量大的線狀單鏈RNA-1（輔助病毒），另外兩種為小分子量環狀單鏈RNA-2和線狀RNA-3，其中這兩種小分子的RNA被稱為擬病毒。RNA-2和RNA-3是由同一種RNA分子所表現的兩種不同構型。RNA-1與RNA-2（或RNA-3）之間存在著互相依賴的關系，兩者必須合在一起時才能感染寄主，復制核酸和產生新的擬病毒粒子。

（三）朊病毒

朊病毒是一類能侵染并在宿主細胞內復制的蛋白質顆粒。朊病毒僅是一條蛋白質分子，不含有能復制表達的核酸，其形態結構是直徑約25nm、長度100～200nm的長桿狀蛋白顆粒。朊病毒的侵染對象主要是人和動物，例如引起羊瘙癢病、瘋牛病以及人腦脫髓鞘病變的病原體都是朊病毒。朊病毒具有較強的抗逆性，經過高溫、輻射以及化學藥品等處理后依然存活。因為朊病毒是能復制表達的蛋白質，它的發現徹底修正了過去生物學界的只能DNA轉錄轉譯合成蛋白質的“中心法則”，更加豐富了生物學的研究內容，并可能會為某些疾病研究帶來新的希望。

思考與交流

病毒屬于非細胞生物，它的結構特點和繁殖過程與細胞生物間存在哪些差異？烈性噬菌體與溫和性噬菌體間又存在哪些不同？

想一想

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應用中學物理知識，試分析下放大鏡和顯微鏡的成像原理。