1 生命的島嶼

地球已經存在了45.4億年。這個時間跨度漫長得令人難以產生直觀的感受，因此，我們不妨把整個星球的歷史濃縮為一年。此刻，就在你讀到這一頁的瞬間是12月31日，午夜的鐘聲即將敲響（很幸運，人類已于9秒前發明了火藥），人類本身也才存在了不到30分鐘。恐龍直到12月26日前還在統治世界，然而當天有一顆小行星撞擊了地球，除了鳥類，恐龍家族全都死于一旦。12月上旬逐步演化出了被子植物與哺乳動物。植物于11月占據陸地。此時，海洋中也出現了大部分動物。植物與動物都由許多細胞組成，而10月伊始，類似的多細胞生物肯定已經存在——事實上，它們有可能在那之前就已出現，只是數量很稀少（現有的化石證據較為模糊，有待進一步研究和解讀）。10月之前，地球上幾乎所有的活物都只由單個細胞構成，不為肉眼所見——不過那時候誰也沒有眼睛。自3月的某一刻起，生命初現，而且直到10月，它們都一直維持著單細胞的模樣。

請允許我再強調一遍：所有我們熟悉的可見的生命體，所有當我們提起“自然”一詞時會聯想到的種種跡象，在生命的歷史中都是后來者，都是終曲的一部分。而在地球生命的大半段演化進程中，微生物都是唯一的存在形式。從這份虛擬日歷的3月到10月，它們都是地球上絕對的主角。

可也就是在這段時間內，它們為地球帶來了不可逆轉的變化。細菌肥沃了土壤，分解了污染物，驅動了地球表面的碳、氮、硫、磷循環，把這些元素轉換成了可以為動植物利用的化合物，再分解有機體，把這些元素送回各路循環。它們通過光合作用利用太陽能，成為地球上第一批能自己制造食物的有機體。它們把氧氣作為代謝廢氣排出體外，徹底且永久地改變了地球的大氣組成。多虧了它們，我們才能生活在一個富含氧氣的世界中。直到今天，我們呼吸的氧氣至少有一半都貢獻自海洋中能進行光合作用的細菌；此外，它們還能固著同等數量的二氧化碳。有人認為，我們正處在所謂的人類世（Anthropocene），即一個新的地質時期，因人類活動對地球造成的巨大影響而得名。你也可以用相同的邏輯聲明，我們現在依然身處微生物世（Microbiocene）：該時期始自生命曙光乍現之時，將一直持續到生命消逝為止。

微生物的確無處不在。你能在最深的海溝，甚至巖層下尋得它們的蹤跡。無論是在熱液噴涌的海底熱泉，還是在沸騰的地熱溫泉，抑或是在南極洲的冰層之中，它們都頑強地生存著。即使在云端也能尋見它們的蹤影，因為微生物可以充當雨雪形成的凝結核。它們的數量是一個天文數字。實際上，“天文數字”都不足以給它們計數：可以說，你腸道里的微生物，甚至多過銀河系中的天體。

在這個世界上，動物起源于微生物，為微生物所覆蓋，經微生物而改變。古生物學家安德魯·諾爾（Andrew Knoll）曾經說過：“動物就像整個演化蛋糕上的糖霜，細菌才是糖霜下的蛋糕本體。”它們從來都是生態系統的一部分，我們自身的演化也在它們之間進行，而且可以說，我們就演化自它們。所有動物都屬于真核生物，這其中包括所有的植物、真菌和藻類。不論物種間差距多大，所有真核生物的細胞都擁有相同的基本結構，也正是這種結構把它們與其他類別的生物區分開來。這種細胞內的所有DNA都包裹在一個細胞核內，這也是“真核”之名的由來。細胞內部的“骨架”為細胞提供支撐，同時把分子運往各處。細胞內部還含有形如大豆的線粒體，為細胞提供能量。

所有真核生物都共享這些特征，我們可以追溯到20億年前的一位共同祖先。在那之前，地球上的生命分屬兩大陣營（也稱“域”）：一類是眾所周知的細菌，另一類是不為人熟知的古菌（喜歡生活在不適宜的極端環境中）。這兩類生命體都只由一個細胞構成，沒有真核生物那么復雜。它們沒有內部結構、沒有細胞核，也沒有提供能量的線粒體（其中的原因很快會揭曉）。從外表看，二者十分相像，這也是為什么科學家最初認為古菌也是細菌。但是外表具有欺騙性，從生物化學的角度分析，細菌和古菌之間的差異就好似比較PC和Mac操作系統。

從地球上最初出現生命后的25億年內，細菌和古菌的演化路徑完全不同?？墒窃谀硞€決定命運的時刻，一個細菌不知為何忽然被另一個古菌吞并，失去了自由身，永久地困在了后者的內部。許多科學家認為這就是真核生物的起源。這是我們的創世故事：兩個偉大的生命域走到了一起，在有史以來最偉大的共生事件中，創造出了第三個生命域。古菌提供了真核細胞的基本架構，細菌則最終轉變成了線粒體。

所有的真核生物都起源于那一次改變命運的結合。這也解釋了為什么我們基因組中的許多基因繼承了古菌的特征，而另一些基因則更像是細菌的，以及為什么我們所有的細胞中都含有線粒體。這些被馴服的細菌改變了一切，它們為細胞提供更多能量，讓真核細胞長得更大、聚集更多的基因、變得更加復雜。這還解釋了生物化學家尼克·萊恩（Nick Lane）為何會稱其為“生物學中心的黑洞”。簡單的細菌、古菌細胞和復雜的真核細胞之間橫亙著一條巨大的鴻溝。在漫長的40億年間，生命抓準這次結合，終于越過鴻溝，走上了更偉大的演化之路。但自那之后，不計其數的細菌和古菌繼續極速演化，卻沒能再次創造出一個真核細胞。這怎么可能呢？從眼睛到鱗片再到由眾多細胞構成的身體，所有這些結構都能在不同的生境下獨立演化，可真核細胞真的只經歷了那么一次“靈光乍現”。萊恩和其他的生物學家認為，古菌與細菌的那一次結合，成功概率微乎其微，所以之后一直都沒能復現，至少再沒有成功復現過。但正因為那一次結合，兩個小小的微生物戰勝了概率，促生了一切植物、動物，以及所有肉眼可見（或者說所有擁有肉眼）的生物。當然它們也促生了我，以及我寫作這本書的緣由；也促生了你，使你能夠讀到本書。在我們的虛擬日歷中，這次結合大約發生在7月中旬，而本書接下去要寫的，是自那之后所發生的事。

自地球上演化出真核細胞之后，它們中的一些便開始合作、聚集，如動植物這樣的多細胞生物相繼誕生。從那時起，生命體的體型逐步變大，大到足夠把大量細菌和微生物囊括進體內。微生物多到數不清。之前學界普遍認為，如果忽略個體差異不計，每個人體內的微生物與細胞數量的比例約為10∶1。但是這個在各類書籍、雜志、演講以及幾乎所有相關科學評論中廣為流傳的比例，卻是一個不可靠的猜測，就好像是在信封背面潦草算得的結果，最終卻不幸地成了一個不容打破的事實。最新的估算結果顯示，人體內大約有30萬億個細胞，微生物的數量大約為39萬億——二者相差不多。這個數字也不太準確，但沒關系：無論怎么計算，我們都確實“包羅萬象”。

如果把皮膚置于顯微鏡之下，我們便可以親眼看到微生物：有的是球狀的小圓珠，有的是形如香腸的棒狀體，有的則像逗號形狀的豆子——每個微生物的長寬都只有數百萬分之一米。它們太小了，即使數量眾多，加起來也不過幾千克重。把幾十個微生物并排放在一起，寬度還不及一根頭發的直徑。一顆小小的針尖，就能為數百萬微生物提供廣闊的舞臺。

不借助顯微鏡的話，我們大部分人都沒法直接看到這些微型的有機體。我們只會注意到它們帶來的影響，尤其是負面結果。我們能感受到腸胃發炎時的絞痛，也能聽到不受控制的巨大噴嚏聲。我們肉眼看不到結核桿菌（Mycobacterium tuberculosis），但我們能看到肺結核病人咳出的血絲。鼠疫桿菌（Yersinia pestis）是另一種肉眼不可見的細菌，但它造成的大規模瘟疫卻把血淋淋的真實直呈我們眼底。這些引發疾病的微生物（又稱病原體）在人類歷史上造成過太多傷害，刻下了不可磨滅的文化傷痕。許多人依然把微生物視為病菌，認為它們會給人類帶來唯恐避之不及的疫病，所以必須不惜一切代價地嚴密防治。報紙上總是時不時地刊登聳人聽聞的報道，比如我們每天使用的東西都沾滿了細菌，鍵盤、手機、門把手上無處不有，好可怕！比馬桶圈上的細菌還多！言下之意是，這些微生物污染著我們的生活，它們的存在就象征著污穢、骯臟、疾病。這種刻板印象其實非常不公平，大部分微生物并不是病原體，也不會讓我們得病。世界上只有不到100種細菌能讓人類患上傳染性疾病，與之對比，我們腸道中的數千種微生物，絕大多數都不會帶來危害。它們充其量不過是常規乘客或臨時搭便車的，往好了說還會為人體帶去不計其數的益處。它們不是帶走生命的死神，而是助益生命的守護神。它們像隱藏的器官，與胃和眼睛一樣重要，只不過它們由萬億個個體集合而成，不是一個統一的聚合體。

微生物比人體的任何一個部位或器官都全能。一個人的細胞大約攜帶了2萬到2.5萬個基因，而人體內的微生物基因數量是這個數字的500多倍。基因的多樣性加上極快的演化速度，使微生物成了生物化學領域的專家，能夠適應任何可能出現的環境變化。它們幫助我們消化食物，并釋出我們在其他地方很難得到的營養。它們能生產我們無法通過食物獲取的維生素和礦物質，還能分解有毒有害的化學物質。有利于人體健康的微生物會利用數量優勢擠走有害的微生物，或者分泌殺滅后者的化學物質，從而保護我們。它們產生的物質會影響我們身上的氣味。它們還是我們生命中不可或缺的存在，我們把許多生命運作環節都“外包”給它們處理。它們指導我們身體的構建，通過釋放分子和信號引導器官形成；訓練我們的免疫系統，教會后者區分敵我；影響神經系統的發育，甚至可能影響我們的行為。它們為我們的生命做出了多種多樣且影響深遠的貢獻，不曾漏掉任何一個角落。一旦忽略了它們，我們觀察生命的視野就會像透過鑰匙孔窺看一樣狹窄。

本書會為你徹底打開這扇大門。人體如一個不可思議的宇宙，我們可以在其中盡情探索。我們將從人類與微生物結盟的起源，一直見識到它們通過打破直覺的方式形塑我們的身體與日常生活，以及人類保證它們正常運作、保持與它們合作的小竅門。我們會看到，人類如何因為一時的疏忽而打破了與微生物之間的和諧關系，而這又會如何破壞人體的健康。我們將探究如何通過調控微生物來修復這些問題，從而造福人類自身。我們也會讀到許多科學家的故事，這些快樂、充滿想象力且無比勤奮的人，把自己的生命投入研究微生物的事業之中，即使面對蔑視、解雇和失敗也不輕言放棄。

除了關注人類，本書還把目光投注到整個動物界。我們會了解到，微生物如何賜予動物非凡的能力、提供演化的機遇，甚至改變基因。比如戴勝，它們有著鋤頭一樣的喙和虎皮一樣的羽色，其尾脂腺能分泌出一種富含細菌的油腺，涂布于蛋的表面；這其中含有可以產生抗生素的細菌，能防止有害的微生物穿透蛋殼，從而保護里面的雛鳥。切葉蚊的體表也覆有一種能夠產生抗生素的微生物，可以殺死它們在地下染上的真菌。河豚渾身是刺，吸入空氣會全身膨大；它們會利用一種細菌來特制體內的河豚毒素，這種毒素十分致命，試圖捕食它們只有死路一條。馬鈴薯葉甲（Leptinotarsa decemlineata）是土豆田里的主要害蟲，以植物為食；植物受到傷害后會分泌防御物質，而葉甲的唾液中恰好含有一種可以抵消這類物質的細菌。天竺鯛是一種體表帶有斑馬紋的魚，它們攜帶著一種發光細菌，用以吸引獵物。蟻蛉是一種捕食性昆蟲，長著可怕的頜部；它們咬到獵物后會通過唾液中的細菌分泌一種毒素，使獵物動彈不得。某些線蟲會向昆蟲體內注入有毒的發光細菌，殺死后者；還有些線蟲會掘進植物細胞的內部，用從微生物里“偷”來的基因搗亂，給農業造成巨大的損失。

我們與微生物之間的聯盟一次又一次地改變了動物的演化過程，也改變了我們周圍的世界。其實要認識這種合作關系的重要性，最簡單的方法就是想象沒有它們的狀況：那樣的世界會變成什么模樣？如果這個星球上所有的微生物都突然消失，好處是不會再有傳染病，許多害蟲也會掙扎著死去。不過僅限于此。牛、羊、羚羊、鹿等食草哺乳動物都會紛紛餓死，因為它們完全依賴于體內的微生物來分解所食植物中的堅韌纖維。非洲草原上的獸群會消失。白蟻也同樣依賴于微生物提供的消化功能，所以它們也將消失。而以白蟻為食的大型動物，以及寄住在白蟻堆里的其他動物也會不復存在。食物中一旦缺少細菌來補充所需的營養物質，蚜蟲、蟬，以及其他吸食植物汁液的昆蟲也將滅亡。許多深海蠕蟲、貝類等都依賴于細菌提供維持生命的能量，如果沒有微生物，它們也會死去，黝黯深海世界中的整張食物網都會崩潰。淺海的情況不會好太多。淺海中的珊瑚必須依賴于微型藻類和極其多樣的細菌才能生存；沒了微生物，它們將變得尤為脆弱。曾經壯觀的珊瑚礁會受到腐蝕并褪得慘白，所有仰賴于它們而存在的其他生命也將受到威脅。

奇怪的是，人類會沒事。對其他動物而言，徹底滅菌意味著快速死亡，而我們人類卻可以堅持幾個星期、幾個月，甚至好幾年。我們的健康最終可能會受到影響，但除此之外，我們還要面臨更嚴峻的問題。沒了作為腐朽之王的微生物，垃圾和廢棄物將迅速堆積。和其他食草哺乳動物一樣，我們的牲畜也將死去，作物也會遭殃：沒有微生物為植物提供氮，地球表面的植被將經歷災難性的衰滅。（由于本書專注于討論動物，所以我先在這里向各位植物愛好者誠摯地說聲抱歉。）微生物學家杰克·吉爾伯特（Jack Gilbert）和喬什·諾伊費爾德（Josh Neufeld）認真地開展過這個“如果沒有微生物，地球會怎樣”的思維實驗，他們得出如下結論：“我們預計，只需一年左右的時間，食物供應鏈就會徹底癱瘓，人類社會將完全崩潰。地球上的大多數物種會滅絕，而幸存下來的物種，其數量也將大大減少?！?/p>

微生物非常重要，我們之前都忽視、害怕、厭惡它們，現在卻是時候重拾對它們的欣賞。如果再不重視，我們對自身生命運作的理解將變得十分貧瘠。我想在本書中展示動物王國的真實面貌，深入了解我們與微生物的伙伴關系，然后我們會發現，這個世界比以往所知的更加奇妙。過去，偉大的博物學家為我們記錄下了現在廣為人知的自然志，而我的目標是寫作一部全新的自然志，以期在過去的基礎上更深入地揭示自然的奧秘。

1854年3月，一位名叫阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士（Alfred Russel Wallace）的31歲英國人來到馬來西亞和印度尼西亞群島，開始了歷時八年的史詩級跋涉之旅。他看到毛色熾烈的紅毛猩猩、在樹上跳躍的袋鼠、羽色華美的天堂鳥、碩大的鳥翼蝶，還看到了獠牙直沖到鼻子上面的鹿豚，長著降落傘狀腳蹼、在樹與樹之間滑翔的樹蛙。華萊士盡全力抓捕、獵殺自己看到的奇異物種，最終收集到了數量驚人的標本，合計超過12.5萬件：貝殼，植物，釘在托盤上的數以千計的昆蟲，經過剝制、填充或保存在酒精里的鳥類和哺乳動物。而且，不同于許多同時代的博物學家，華萊士還精心地為所有標本貼上標簽，記錄下采集標本的具體地點。

這很關鍵。華萊士正是從這些細節中總結出了特定的規律。他注意到，就生活在某一地方的動物而言，即使屬于同一物種，其內部也存在諸多變異。他發現，一些島嶼擁有自己的特有物種。從巴厘島向東航行僅35千米就可到達龍目島，可是龍目島上絲毫見不到亞洲動物的身影，目之所及都是迥然不同的大洋洲動物，就仿佛有一道無形的屏障分隔了兩座島嶼（這一屏障后來被命名為“華萊士線”）。如今，華萊士被譽為生物地理學之父，而該學科研究的恰恰是物種出沒的地點。但正如戴維·奎曼（David Quammen）在《渡渡鳥之歌》中寫到的：“與其他善于思考的科學家一樣，生物地理學家不止追問‘這是哪個物種’或者‘它們分布在哪里’，還會著重探究‘為什么會在那里’，以及更重要的，為什么某個物種‘不在那里’。”

微生物研究的開啟也經歷了類似的過程。人們首先為微生物編目：它們也許發現自不同的動物，也許來自同一種動物的不同部位。哪種微生物生活在哪里？為什么？為什么不生活在別處？只有了解微生物的生物地理學，我們才能更深入地了解它們的貢獻和影響。華萊士通過大量的觀察和采集到的標本，最終得出了左右生物學研究進程的見解：物種會變化?！懊總€物種出現的地理位置與年代，都與先于它存在的相似物種非常一致?！彼磸偷貙懙竭@一點，有時還會用斜體強調。通過生存競爭，適者得以存活、繁殖，并把有利性狀傳遞給后代。也就是說，它們通過自然選擇而演化。這或許是科學史上最重要的頓悟之一。一切都始于對世界持續的好奇，始于探究自然的意愿，也始于一種天賦：能敏銳地捕捉到物種與地點之間存在的聯系。

華萊士并不是唯一一位奔波于世界各地的自然探索者，還有很多其他的博物學家在記錄和整理豐富的自然萬物。查爾斯·達爾文（Charles Darwin）隨小獵犬號環游世界，在歷時5年的航程中，他途經阿根廷時發現了大地懶和犰狳的化石，在加拉帕戈斯群島與巨龜、海鬣蜥以及外形各異的嘲鶇相遇。達爾文的大腦因為豐富的野外經驗和收集到的多樣物種而觸發了靈感；他獨立于華萊士開展研究，卻不約而同地產生了同樣的想法：演化論——一個隨后與達爾文的名字永遠綁定在一起的名詞。托馬斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）因為激進地捍衛自然選擇理論而享有“達爾文的斗犬”之稱，他也曾遠航到澳大利亞和新幾內亞，在那里研究海洋無脊椎動物。植物學家約瑟夫·胡克（Joseph Hooker）曾輾轉前往南極洲，沿途采集各類植物。距離我們更近的還有E. O．威爾遜（E. O. Wilson），這位在美拉尼西亞悉心研究螞蟻的學者，之后以此為基礎撰寫了一部生物地理學教科書。

人們常以為，這些傳奇科學家把注意力完全放在肉眼可見的動植物上，而無視了隱藏在背后的微生物世界。但這種指責并不完全正確。達爾文肯定采集過被大風刮到小獵犬號甲板上的微生物〔一種他稱之為“滴蟲”（infusoria）的生物〕，他甚至還與當時微生物界的領軍學者通信。但僅憑當時手頭已有的工具，他只能深入到這種地步而已。

相比之下，今天的科學家可以采集細菌樣本，分解、提取DNA，并通過基因測序對它們加以識別和分類。通過這種方式，這些科學家化身為現代的達爾文和華萊士。他們可以從不同的地點采集、識別標本，并提出最基本的問題：這是什么物種？分布在哪里？他們也可以沿用生物地理學的研究思路，只是把理論應用在了尺寸更小的微生物世界之上。輕擦動物的棉簽取代了捕捉蝴蝶的網兜，解讀基因的過程就仿佛翻閱野外工作指南。在動物園待上一下午，從一個籠子走到另一個籠子，就仿佛乘坐小獵犬號從一座島嶼航向另一座島嶼。

達爾文、華萊士與他們同時代的人都特別著迷于島嶼，理由很簡單，如果想找到最光怪陸離、最華麗、最不可思議的動物，那么島嶼絕對是最佳選擇。它們與大陸隔離，邊界明確、面積有限，生物得以迅速演化。比起綿延廣闊的大陸，島嶼上的生物學模式更容易明顯且集中地體現各種特點。不過，“島嶼”也不單指被水域包圍的一片陸地。對微生物而言，每個宿主其實都是一座島嶼，一個被虛空包圍的世界。當我在圣迭戈動物園伸手撫摸巴巴的時候，我的手臂就像一條木筏，把微生物從一座人形島嶼輸送給另一座穿山甲形島嶼。一個遭到霍亂侵襲的成年人，就像被外來蛇類入侵的關島。沒有人是一座孤島？事實并非如此：從細菌的角度看，每個人都是一座島嶼。

我們每個人都有自己獨特的微生物組，它們會受到以下因素的形塑：遺傳基因、居住環境、藥物和食物、年齡，甚至包括握過手的那些人。從微生物角度來看，我們既很相似，又很不同。當微生物學家開始為人類微生物組編目時，他們希望發現一個“核心”的微生物組，即每個人都擁有的一組微生物。但現在無法確定，是否存在這樣的一組“核心”。有些物種比較常見，但并非無處不在。如果的確有“核心”組，那么也應該是功能層面的，而不是生物機體層面的。微生物會參與部分生理功能，比如消化與營養轉化，或特定的代謝過程——但參與其中的并不總是同一種微生物。放眼全球各地，你可以注意到相同的趨勢。在新西蘭，幾維鳥在枯枝落葉間翻找蟲子，英國的獾也有同樣的行為。老虎和云豹在蘇門答臘島的森林里逡巡，跟蹤在獵物身后伺機捕食；而在沒有貓科動物的馬達加斯加，這一生態位由一種名為馬島長尾貍貓的巨大食肉貓鼬占據；同時，在科莫多島，一種巨大的蜥蜴在當地扮演著頂級捕食者的角色。不同的島嶼，不同的動物種類，但是做著同樣的事情。這里的“島嶼”指的可能是巨大的陸塊，也可以指人。

事實上，每個人更像是一條島鏈。身體的每個部位都有自己的微生物群，就像加拉帕戈斯群島的各座島嶼上都分布著特有的烏龜和雀類。人體皮膚上的微生物主要有丙酸桿菌、棒狀桿菌和葡萄球菌，在腸道中居主導地位的是擬桿菌，陰道中的則是乳酸桿菌，霸占口腔的是鏈球菌。每個器官的不同部位也分布著不一樣的微生物。生活在小腸開端的微生物和直腸中的大有不同。牙菌斑沿牙齦線分布，而牙齦線上方和下方的也有所不同。就皮膚而言，面部和胸部“油田”里的微生物、腹股溝和腋下的微生物，以及占據前臂和手掌上干燥“沙漠”的微生物，都千差萬別。說到手掌，右手和左手只有1/6的微生物是相同的。同一個人不同身體部位之間的差異，遠甚于不同人同一部位之間的比較結果。換言之，你前臂上的細菌和我前臂上的差不了太多，但如果和你自己嘴里的相比，那可就差遠了。

微生物組會隨著空間的變化而變化，也會隨著時間的變化而變化。嬰兒一出生就離開了母親子宮內的無菌世界，會立刻被她陰道內的微生物定植；新生兒體內幾乎3/4的菌株都可以直接追溯到母親。接下來，新生兒會經歷一段飛速發展時期，會從父母和周圍環境中獲得新的菌種，他們的腸道微生物群也逐漸變得更加多元。優勢菌種此消彼長：由于嬰兒飲食結構的改變，像雙歧桿菌這樣的母乳消化專家，會逐漸讓位給主要以碳水化合物為食的擬桿菌。微生物的種類在變，它們在腸道內施展的搞怪把戲也日益豐富。它們開始制造不同的維生素，解鎖消化成人食物的能力。

這是一個動蕩的時期，但各階段依舊可以預測。想象一片最近被大火燃盡的森林，或者大海中一座新近隆起的島嶼。首先，諸如地衣和苔蘚這樣的初等植物會很快覆蓋其上；接著是小草和小型灌木；隨后，高大的樹木拔地而起。生態學家稱該過程為“演替”，微生物也會經歷相似的過程。從嬰兒的腸道菌群演替到成人的腸道狀態，一般都會花上一至三年不等的時間，然后保持穩定。這些微生物組可能每天都會變動，白天和晚上，甚至餐前餐后都會有所不同；但相比早期，之后的波動都可謂很小。成人微生物組的動態變化處在一個恒定的背景之下。

不同動物體內的菌群，其演替模式也各有不同，而在這之中，人類可算是比較挑剔的宿主。我們不只任由落在身上的微生物生根繁殖，也會主動地選擇微生物伙伴。本書之后會深入介紹其中的挑選技巧，讀者朋友現在只需簡單地稍加了解：人類的微生物組與黑猩猩、大猩猩的不同，這種區別就像婆羅洲的雨林（分布著紅毛猩猩、婆羅洲侏儒象、長臂猿）不同于馬達加斯加（分布著狐猴、馬島長尾貍貓、變色龍）或新幾內亞（分布著天堂鳥、樹袋鼠、食火雞）?？茖W家用棉簽擦拭過動物表皮、測序微生物的基因，通過這種方式探究整個動物王國：大熊貓、小袋鼠、科莫多巨蜥、海豚、懶猴、蚯蚓、水蛭、大黃蜂、蟬、管蟲、蚜蟲、北極熊、儒艮、蟒蛇、鱷魚、舌蠅、企鵝、鸮鸚鵡、牡蠣、水豚、吸血蝙蝠、海鬣蜥、杜鵑、火雞、美洲鷲、狒狒、黏蟲，等等?？茖W家也以同樣的方法測序過各種各樣的人類菌群：嬰兒、早產嬰兒、兒童、成年人、老年人、孕婦、雙胞胎、美國和中國的城市居民、布基納法索和馬拉維的農民、喀麥隆和坦桑尼亞的狩獵采集部落、從來沒與外界接觸過的亞馬孫部落、瘦子和胖子，以及完全健康的人和病人。

現在，這類研究正在蓬勃發展。盡管微生物科學已有上百年的歷史，但過去幾十年可謂一日千里。這既有賴于技術的進步，也因為人們開始逐漸認識到微生物的重要性——尤其在醫療領域。它們如此廣泛地影響著我們的身體，能決定人體如何對疫苗產生反應，決定孩子能從食物中吸取多少營養，還能決定癌癥患者使用的藥物會產生怎樣的效果。許多疾病或身體狀況的變化，比如肥胖、哮喘、結腸癌、糖尿病、自閉癥等，都伴隨著體內微生物的變化。這表明，微生物的變化最起碼可以作為疾病的標志，嚴重的甚至可能是直接的病因。如果事出后者，那么我們也許能夠通過調整自身的微生物組而大幅提高健康水平，例如增加或者減少微生物種類，把一個人的整個菌群移植到另一人身上，或者直接人工合成。我們甚至可以調控其他動物的微生物組，使它們為我們所用：比如，針對那些導致可怕熱帶疾病的寄生蟲，我們可以打破它們與所攜帶微生物的伙伴關系，讓它們不再有能力折磨我們；或者建立起新的共生關系，讓蚊子自身抗擊登革熱病毒。

微生物領域的研究仍處在迅速的變化之中，依然被不確定性、不可預測性以及不斷的爭論所籠罩。我們甚至鑒別不出體內的許多微生物，更別提厘清它們對我們生活和健康的具體影響。但無論如何，該領域都令人興奮！就好像我們踏著巨浪奔向前方無垠的大海，這可比已經拍打上岸的前浪精彩多了。成百上千名科學家正是這波巨浪中的弄潮兒。大量的科研資金紛紛匯入微生物領域，相關論文的數量呈指數級上升。微生物一直統治著這個星球，但現在它們正以前所未有的速度成為前沿潮流。“該領域曾如一潭死水，現在卻備受青睞，”生物學家瑪格麗特·麥克福爾-恩蓋（Margaret McFall-Ngai）表示，“人們意識到微生物才是宇宙的中心，該領域發展得越來越蓬勃，見證這樣的變化真是太有趣了。我們現在知道，微生物形塑了生物圈中不同物種之間的巨大差異。它們與動物緊密共生，動物的生命活動是通過與微生物的相互作用而形成的。在我看來，這是生物學繼達爾文之后最重要的學科革命?！?/p>

也有批評者表示，現有的研究質量與微生物領域的熱度嚴重不符，很多都與集郵沒什么差別。的確，我們知道哪些微生物生活在穿山甲的面部、哪些生活在人體的腸道內，但這只回答了“哪個物種”和“在哪里”的問題，而沒有回答“為什么”或“如何”。為什么某些微生物生活在某些動物體內，卻沒有生活在人體內？或者，某種微生物為什么生活在少數幾個人身上，而不是每個人？再或者，為什么某種微生物生活在某些身體部位，而沒有分布在其他部位？為什么我們會看到現在這樣的微生物模式？這些模式是怎樣形成的？微生物如何找到并進入宿主？伙伴關系是如何確立的？開始共生后，微生物和宿主怎樣改變彼此？如果打破這種合作關系，它們會如何應對？

這些都是微生物領域正在試圖回答的深刻問題。我會在本書中告訴大家，我們已經在這條探索之路上走了多遠；如果能徹底了解并操控微生物，我們將擁有多么廣闊的前景；以及，要實現這個愿景，我們還必須做什么。我們現在已經意識到，這些問題只能通過收集小塊數據來回答，就像達爾文和華萊士在極富革命性的遠航中所做的那樣。“集郵”很重要?！凹词惯_爾文的日記只是一部科學游記，其中只遍數了豐富多彩的生物和地點，根本沒有提出什么演化理論，”戴維·奎曼寫道，“這個理論也終會降臨。”在理論誕生之前，我們需要收集、分類、編目，需要付出各種艱苦勞動。羅布·奈特解釋道：“面對一片未知的新大陸，你若想了解這里‘為什么’會有這些東西、它們為什么在這兒，首先你需要找出它們在哪兒?！?/p>

奈特第一次來圣迭戈動物園時，就抱著這樣的探索精神。他想用棉簽擦拭各種哺乳動物的面部和皮膚，研究它們的微生物組特征，以及這些微生物的代謝產物——這些化學物質構成了微生物生活和演化的環境，不單單表明有哪些微生物，更透露出它們的生命活動。調查并記錄代謝產物，就如同統計整座城市的藝術、美食、發明和出口商品，并不僅僅是簡單的普查。奈特最近正在嘗試研究人的臉部代謝，他發現如防曬劑和面霜這樣的日化用品，完全覆蓋了天然的微生物代謝產物。解決方案是擦拭動物的面部。畢竟，穿山甲巴巴從不護膚。“我們也希望得到口腔中的微生物樣本，”奈特說道，“也許還有陰道的?！蔽殷@訝地抬了抬眉毛?！盀榱苏疹櫕C豹和大熊貓的繁殖，這里安置了冰柜，里面放滿了陰道拭子。”他化解了我的疑惑。

動物園管理員向我們展示了一處被裸濱鼠占據的地盤，一群裸濱鼠在一組相互連接的塑料管間上躥下跳。它們的外表明顯不惹人喜愛，活像長了牙齒的皺皮香腸。而且它們的確非常奇怪：對疼痛不敏感、抗癌癥、壽命極長，極不善于控制自己的體溫，精子多畸形、不健全。它們像螞蟻一樣以群落聚居，有類似于蟻后和工蟻的分工。它們還會挖洞，這也吸引了奈特的好奇。他剛申請到一筆經費，用于研究擁有共同性狀或生活方式的動物，探究它們身上的微生物組：地下挖洞的、天上飛的、水中游的、能適應冷熱環境的，甚至是擁有智能的。奈特說：“現在還只是個假說，但核心設想是，為了讓你獲得做很多奇特事情的能量，你身上的微生物會提前適應?！边@當然還只是推測，但并不牽強。微生物為動物打開了很多扇大門，給予后者各種各樣的生存可能，使它們能夠實現本不可能的存活方式。動物養成相同的習慣后，它們的微生物也會趨同。例如，奈特和同事曾經發現，穿山甲、犰狳、食蟻獸、土豚和土狼（一種鬣狗科動物）等以螞蟻為食的哺乳動物，都擁有相似的腸道微生物，即使它們已經各自獨立演化了差不多1億年。

我們路過一群貓鼬的地盤，它們有些警覺地立著身子，有些則聚在一起玩耍。那位“孤獨的女士”——也是這群貓鼬的女統領者——是奈特唯一可能去擦拭的對象。但她年紀太大，心臟也不太好。這并不少見。貓鼬有時會攻擊其他貓鼬的幼崽或遺棄自己的幼崽，一旦出現這種情況，動物園便會介入，然后人工喂養這些幼崽。雖然它們可以生存下來，但管理員告訴我們，不知什么原因，它們長大后往往都會出現心臟問題。“這很有意思，你了解貓鼬的母乳嗎？”奈特問我，因為哺乳動物的乳汁中含有嬰兒無法消化的特殊糖類，但某些微生物卻可以消化它們。當母親用母乳喂養孩子時，她不只喂養了孩子本身，還給孩子喂了第一撮微生物，并確保這些“開拓者”順利地定居在嬰兒的腸道內。奈特想知道，這是否同樣適用于貓鼬。這些被遺棄的幼崽在開啟自己的生命歷程時，是否因為沒有受到母親的母乳喂養而不幸地攝取了錯誤的微生物呢？這些生命早期的變化和擾動，是否也會影響晚年的健康？

奈特手頭的部分項目，旨在提高動物園動物的健康水平。我們路過一個籠子，里面滿是銀色烏葉猴。這種美麗的動物身披青灰色毛發，面部的絨毛像過電一般蓬起。他告訴我，有些圈養的猴子會頻繁地患上結腸炎，有些則不會。他推測，很可能是因為它們體內的微生物不同。在人體內部，伴隨炎癥性腸道疾病而來的，通常是某些過度繁殖的細菌；這些細菌會刺激免疫系統反應，而與此同時，抑制免疫反應的細菌又數量過少。肥胖、糖尿病、哮喘、過敏、結腸癌等其他病癥也表現出類似的模式。人們以生態學的視角重新審視這些健康問題，發現不是哪個微生物出錯了，而是整組微生物轉變到了不健康的狀態，即共生關系出了問題。如果的確是這些微生物組的變化導致了各種病癥，那么應該可以通過調控微生物的組成比例來恢復健康。即使是某種疾病導致了微生物組的改變，我們依舊可以在癥狀突顯之前，通過檢查微生物的變化而給出較為精確的診斷。這也是奈特希望在這些烏葉猴身上看到的結果。他比較了不同物種中患結腸炎的病體與健康的個體，試圖找出患病的標志，從而爭取在出現明顯癥狀前就精準診斷。這樣的研究可能還有助于我們理解：人類患有炎癥性腸病時，腸道內的微生物是如何變化的。

最后，我們走進里屋。一些動物被暫時安置在這里，遠離公眾視野。其中一個籠子里關著個大家伙：長約90厘米，黑色毛皮，外形像黃鼠狼，面部像熊。這是一頭熊貍：一種身形巨大、毛茸茸的靈貓科動物——杰拉爾德·達雷爾（Gerald Durrell）形容它“好似粗制濫造的爐前毯”。管理員估計我們可以很容易地用棉簽擦拭它的臉部和腳，但好戲還在后頭。熊貍的肛門兩側有一個嗅腺，能分泌出熱爆米花的味道。這種氣味很可能也拜細菌所賜?？茖W家已經描述過許多動物通過微生物產生氣味的特性，比如獾、大象、貓鼬、鬣狗等均長有氣味腺。熊貍正等著我們！

“我們可以擦拭它的肛門嗎？”我問道。

管理員看著籠中那個看起來被嚇得不輕的家伙，慢慢地轉向我們，幽幽地說道：“我覺得……可能不太行。”

我們透過微生物觀察動物王國時，即使面對再熟悉的生活場景，也會獲得驚奇的新發現。當鬣狗在一株草上摩擦它尾部的腺體時，微生物便為它寫下了“自傳”，供其他鬣狗閱讀。當貓鼬媽媽用母乳喂養幼崽時，微生物正在它們的肚子里建立一個全新的世界。犰狳吸滿一口螞蟻囫圇吞下肚后，它其實還攝入了一個由上萬億細菌組成的微生物群體，后者也反過來為犰狳提供能量。生病的葉猴或人類，很像一片藻類過多而富營養化的湖泊，或是一塊雜草肆虐的草場——是生態系統出了問題。我們的生命會受到強大外力的深遠影響，而這種外力正居于我們體內：與我們相比，成萬上億的微生物是如此不同，但又在很大程度上與我們融為一體。氣味、健康、消化、成長，以及其他許多我們曾經認為完全獨立發展自“個體”的特質，其實是宿主和微生物斡旋交涉的復雜結果。

那么，了解這些狀況后，我們該如何定義“個體”呢？從解剖學角度出發，個體就是一個特定“身體”的主人，而你不得不承認，微生物也和這個身體共享同一空間。你還可以嘗試從發育的角度定義，那么一個個體的一切均源于一顆受精卵。但這個定義也不普適，因為如烏賊和斑馬魚等動物不僅在自身的基因調控下塑造身體，其體內的微生物也發揮了重要作用——這些動物在無菌條件下無法正常成長。所以你可以再從生理學角度提出定義，個體由各種組織與器官組成，整體的運作仰賴于各部位的良好配合。的確是這樣，可是又如何用這一定義去解釋昆蟲的生命運作呢？它們必須依靠細菌和細菌宿主分泌的酶才能共同制造出維持生命運轉的營養物質，而這些微生物的確是整體的一部分，而且是不可或缺的一部分。如果從遺傳學角度提出定義呢？那么個體就是由一組擁有相同基因的細胞構成的整體，可是推廣到所有物種上時依舊會面臨類似的局限。

動物都有各自的基因組，但也帶有許多微生物的基因組，而這些基因組會影響動物的生存和發育。在某些情況下，微生物基因可以永久地滲入宿主的基因組。所以，真的可以把微生物和宿主動物區分看待嗎？可行的選項已經所剩無幾，也許可以試著把這一辨別任務交給免疫系統，因為它的存在就是為了區分入侵者和我們自身，即為“我”與“他者”劃界。但這也并不完全正確。我們接下來會看到，我們體內常駐的微生物幫助我們建立了免疫系統，并使免疫系統包容它們的存在。無論從哪個角度探索這個問題，微生物的存在都顛覆了我們過往認知中的“個體”概念，它們甚至進一步塑造了每個個體的獨特性。你的基因組很大程度上與我的一樣，但我們的微生物組可能迥異（病毒組的差異更大）。或許，比起“我包羅萬象”，“我就是萬象”是更恰當的表述。

這些概念可能令人深感不安。獨立、自由意志和身份是人類生命的核心要素。微生物組先驅戴維·雷爾曼（David Relman）曾指出，“失去自我認同、自我認同所產生的幻象、有‘被外人控制’的經歷”等，都是罹患精神疾病的潛在跡象。“最近關于共生關系的研究引起了人們極大的興趣和關注，這不足為奇，”但他也補充道，“（這樣的研究）正體現了生物學之美。我們是社會生物，因此會尋求理解其他生物體與我們之間的聯系。共生便是生物充分得益于協作和親密關系的極佳示例。”

我同意。共生關系仿佛一條把地球上所有生命聯結起來的暗線。為什么像人類和細菌這樣如此不同的有機體可以一起生存、合作？因為我們擁有共同的祖先，用相同的編碼方法存儲DNA信息，都把ATP分子作為通用的能量貨幣。所有生命都一樣。想象一個培根生菜番茄三明治：從生菜、西紅柿、提供培根的豬，到烤面包用到的酵母，再到必定落在三明治表面的微生物，每個部位的分子都在講同一種語言。就像荷蘭生物學家阿爾伯特·揚·克魯維（Albert Jan Kluyver）曾說過的：“從大象到丁酸菌，全都一樣！”

一旦了解到不同生物是多么相似，以及動物與微生物之間的關系能多么深入，我們對世界的觀察和理解就會豐富到遠超想象。對此我深有感觸。我從小就熱愛自然，書架上堆滿了野生動物紀錄片與關于貓鼬、蜘蛛、變色龍、海蜇和恐龍等各種動物知識的書籍。但這些書影從未談及微生物如何影響、提升、指導宿主的生命過程，所以它們都不完整：就好似沒有框的油畫，表面沒有覆蓋糖霜的蛋糕，抑或是沒有麥卡特尼相伴左右的約翰·列儂。現在我發現，一切生物的生命都有賴于這些肉眼看不見的微生物：它們與生物共存，但生物自身意識不到；它們賦予，甚至有時候還決定生物的生存能力。它們在這顆星球上的生存歷史，比任何生物都長。這樣的視角轉變令人暈眩，但同時打開了絢爛的新世界。

在我記事之前（或是在還不知道不應該爬進巨龜籠子的時候），我就是動物園的?？?。但與奈特（和巴巴）的這次圣迭戈動物園之旅，讓我有了截然不同的認識。雖然動物園依舊色彩斑斕、喧鬧十足，但我意識到，這里的大部分生命是看不見，也聽不到的。一些微生物容器付錢買票、穿過大門，看向籠子里另一些四處走動、形狀不同的微生物容器。上萬億的微生物乘著羽毛覆蓋的身體飛過鳥舍，另一些則成群招搖地爬過樹枝、穿過天窗。一大群細菌擠在那條黑色爐前毯的尾部，釋放出一股熱爆米花味。這是一個生機勃勃的世界該有的樣子，雖然我現在無法通過肉眼看到它們，但它們終將可見。