第二節(jié) 生物與環(huán)境關系的基本原理

一、生物與環(huán)境關系的基本原理

（一）最小因子定律

最小因子定律（law of the minimum）由德國農業(yè)化學家Liebig（1840）在其著作《無機化學及其在農業(yè)和生理學中的應用》中首次提出。其基本內容是：低于某種生物需要的最少量的任何特定因子是決定該種生物生存和分布的根本因素。例如，當土壤中的氮可維持250 kg產量，鉀可維持350 kg，磷可維持500 kg時，其實際產量則只有250 kg。如果多施1倍的氮，則產量將停留在350 kg，因為這時的產量受鉀的限制。這一理論被稱為“Liebig最小因子定律”（Liebig's law of the minimum）。

最小因子定律的提出具有劃時代的意義，但隨著認識的深入，此定律的不足之處漸顯。后來的學者認為該定律還要補充下述內容：①當限制因子增加時，開始時增產效果很大，繼續(xù)下去則效果漸減。②如果土壤中的氮支持其最高產量的80%，磷支持90%，最后實際產量是72%，而非80%（可與第四條聯(lián)系）。③該定律只有在嚴格穩(wěn)定狀態(tài)下，即在物質和能量的輸入和輸出處于平衡狀態(tài)時，才能應用。④應用該法則時，必須考慮各種因子之間的聯(lián)系，如果有一種營養(yǎng)物質的數量很多或容易被吸收，就會影響到數量短缺的那種營養(yǎng)物質的利用率。⑤生物也可利用生物代替元素，如果兩種元素是近親，常?？梢杂梢环N元素取代另一種元素來實現功能（此規(guī)律也適用于其他生態(tài)因子）。

（二）耐受性定律

耐受性定律（law of tolerance）由美國生態(tài)學家Shelford（1913）首次提出，又被稱為“Shelford耐受性定律”（Shelford's law of tolerance）。他提出，生物對其生存環(huán)境的適應有一個生態(tài)學最小量和最大量的界限，只有處于這兩個限度范圍之間生物才能生存，這個最小到最大的限度稱為生物的耐受性范圍。每種生物對任何一個生態(tài)因子都有一定的耐受范圍，此范圍稱為生態(tài)幅（ecologica amplitude）。一種生物的機能在最適點或接近最適點時發(fā)生作用，趨向這兩端時就減弱，然后被抑制。生態(tài)幅廣的生物稱為廣生性生物，反之就是狹生性生物。例如，根據生物對溫度、鹽分和食性的耐受范圍，可分別將其分為廣溫性生物、狹溫性（又稱窄溫性）生物，廣鹽性生物、狹鹽性生物和廣食性生物、狹食性生物。每種生物的生態(tài)幅并非固定不變，它可隨馴化而改變，在水溫為5℃的容器中養(yǎng)殖的龍蝦，到27℃時會全部死亡；而養(yǎng)殖在25℃水溫中的一組，有50%的個體能耐受30℃的溫度（圖1-2）。

在Shelford 的基礎上，E.P.Odum（1973）等對耐性定律作了如下補充：①同一種生物對各種生態(tài)因子的耐性范圍不同，對一種因子耐性范圍很廣，而對另一種因子的耐性范圍可能很窄。耐受性還會因年齡、季節(jié)、棲息地區(qū)等的不同而不同。對很多生態(tài)因子耐受范圍都很寬的生物，其分布區(qū)一般很廣。②不同種生物對同一生態(tài)因子的耐性范圍不同。對主要生態(tài)因子耐性范圍廣的生物種，其分布也廣。僅對個別生態(tài)因子耐性范圍廣的生物，可能會受其他生態(tài)因子的制約，分布不一定廣。如鮭魚對溫度的耐受范圍是0℃～12℃，最適溫是4℃；而豹蛙對溫度的耐受范圍是0℃～30℃，最適溫是22℃；南極鱈所能耐受的溫度范圍最窄，只有-2℃～2℃。③同一生物在不同的生長發(fā)育階段對生態(tài)因子的耐性范圍不同，通常在生殖生長期對生態(tài)條件的要求最嚴格，繁殖的個體、種子、卵、胚胎、種苗和幼體的耐性范圍一般都要比非繁殖期窄。例如，在光周期感應期內對光周期要求很嚴格，在其他發(fā)育階段對光周期無嚴格要求。一般來說，動物處于活動期時對溫度只有較狹小的生態(tài)幅，處于休眠期時就寬得多。④由于生態(tài)因子的相互作用，當某個生態(tài)因子不是處在適宜狀態(tài)時，則生物對其他一些生態(tài)因子的耐性范圍會縮小。例如，陸地生物對溫度的耐受性往往與其濕度耐受性密切相關，當生物所處的濕度很低或很高時，該生物所能耐受的溫度范圍較窄；所處濕度適度時，生物耐受的溫度范圍比較寬。⑤耐受性是生物的一種特性，受遺傳、進化規(guī)律制約。一般而言，作物對磷、鉀肥的忍受性比對氮肥的忍受性寬。在濕潤環(huán)境下，喬木的生態(tài)忍受性強；而在半干旱環(huán)境下，多年生牧草和灌木的忍受性比喬木更強。但這種適應性的形成必然會減弱其對其他環(huán)境條件的適應。⑥同一生物種內的不同品種長期生活在不同的生態(tài)環(huán)境條件下，對多個生態(tài)因子會形成有差異的耐性范圍，即產生生態(tài)型的分化。

如果把耐受性定律與最小因子定律結合起來，研究生物與環(huán)境之間的關系就會更為完整，也更具有實際意義。

二、環(huán)境中生態(tài)因子的生態(tài)分析

雖然環(huán)境是由各種生態(tài)因子的相互作用和相互聯(lián)系形成的一個整體，但各個生態(tài)因子本身對環(huán)境又具有各自的特點，因此，認識環(huán)境要注意環(huán)境中生態(tài)因子的生態(tài)分析。

（一）生態(tài)因子的綜合作用（comprehensive interacting）

環(huán)境中各種生態(tài)因子不是孤立存在的，而是彼此聯(lián)系、相互促進、相互制約的，任何一個單因子的變化，都可能引起其他因子不同程度的變化及其反作用。對生物起作用的是生境中各因子的綜合作用，決不是單個生態(tài)因子的獨立效應。因此在進行生態(tài)分析時，不能只片面地注意某一生態(tài)因子而忽略其他因子。例如，一個地區(qū)的濕潤程度，不只取決于降水量一個因素，而是諸氣象因素相互作用的綜合效應。濕潤程度既取決于水分收入（降水），又取決于水分支出（蒸發(fā)、蒸騰、徑流和滲漏等）。蒸散是太陽輻射、溫度、大氣相對濕度、風速以及地表覆蓋等諸因素綜合作用的結果。由于蒸散不便于取得可靠的觀測資料，而溫度與蒸散的關系極為密切，所以許多氣象學家、生態(tài)學家常用干燥度來表示一個地區(qū)的濕潤程度。再如，植物的生長、繁殖需要能量和各種必需的環(huán)境物質（如光、水、營養(yǎng)物質等），需要生態(tài)因子作為生命活動的調節(jié)物（如溫度、水等），光、溫、水、營養(yǎng)物質等是植物生活不可缺少和不可替代的因子，稱為植物生存條件，在其生活環(huán)境中，無論是必需的或非必需的生態(tài)因子都會對植物產生影響，如酸雨、空氣污染物等。植物總是受到環(huán)境中各種生態(tài)因子的綜合作用。

（二）生態(tài)因子的主導作用（leading interacting）

在一定條件下起綜合作用的諸多環(huán)境因子中，有一個或幾個對生物起決定性的生態(tài)因子，稱為主導因子。主導因子的改變常會引起其他生態(tài)因子發(fā)生明顯變化，也使生物的生理作用發(fā)生明顯變化。例如，光合作用時，光強為主導因子，溫度和CO2為次要因子。沒有光，即使有合適的溫度及CO2環(huán)境，光合作用也不可能進行。光強變化又會導致溫度變化，進而引起光合作用變化。由于光合作用吸收CO2，最終又會導致環(huán)境中CO2的含量發(fā)生變化。春化作用時，溫度為主導因子，濕度和通氣程度是次要因子。又如，以土壤為主導因子，可以把植物分為多種生態(tài)類型，有嫌鈣植物、喜鈣植物、鹽生植物、沙生植物；以生物為主導因子，表現在動物食性方面可分為草食動物、肉食動物、腐食動物、雜食動物等。生態(tài)因子的主次在一定條件下可以發(fā)生轉化，處于不同生長時期和條件下的生物對生態(tài)因子的要求和反應不同，某種特定條件下的主導因子在另一條件下會降為次要因子。

（三）生態(tài)因子的限制作用（limiting interacting）

在穩(wěn)定狀態(tài)下，某一生態(tài)因子的可利用量與生物需要量差距很大，從而限制生物生長發(fā)育或存活，則這一生態(tài)因子為限制因子。任何一種生態(tài)因子只要接近或超出生物的耐受限度，就會成為這種生物的限制因子。如水是干旱地區(qū)的限制因子。如果一種生物對某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而且該因子又非常穩(wěn)定，那么這種因子就不會成為限制因子；相反，如果一種生物對某一生態(tài)因子的耐受范圍很窄，而且該因子又易于變化，則此因子很可能就是一種限制因子。主導因子不一定是限制因子，但限制因子一定是主導因子。一旦環(huán)境變化，植物對主導因子的需要得不到滿足，主導因子便極可能成為限制因子。當然，任何一種生態(tài)因子只要接近或超過生物的耐受范圍，它就會成為這種生物的限制因子。例如，O2對陸生動物來說，數量多、含量穩(wěn)定而且易得到，因此一般不會成為限制因子（寄生生物、土壤生物和高山生物除外）。但O2在水體中含量有限，且經常發(fā)生波動，因此常常成為水生生物的限制因子。限制因子的概念在生態(tài)學研究中具有重要的實踐意義，它引導人們從錯綜復雜的眾多生態(tài)因子中，找出在具體情況下起主要作用的因子，從而提出解決問題的辦法。在較差的環(huán)境中植物長勢不好或不能生存，很大程度上是由于限制因子的限制作用，找到了限制因子，消除限制條件，易使植物成活或較好發(fā)育。例如，大城市中心區(qū)由于原生土壤被破壞，土壤質地差是限制植物生長的主要原因，土壤因子就是植物的限制因子，通過人工土壤改良等措施便可改變這種狀況。

（四）生態(tài)因子的直接和間接作用（direct and indirect interacting）

依據生態(tài)因子與生物的相互作用可將生物因子分為直接作用和間接作用兩種類型，區(qū)分其作用方式對認識生物的生殖、發(fā)育、繁殖及分布都很重要。有些因子對生物的影響是直接的（如水、光照、溫度等），有些因子并不直接影響生物，而是因為其變化導致其他因子變化從而對生物產生影響。如環(huán)境中的地形因子，其起伏、程度、坡向、坡度、海拔及經緯度等對生物的作用是間接的，雖然它們并不直接影響生物的新陳代謝活動，但通過影響降水量、溫度、風速、日照及土壤理化性質等間接影響它們的生長、發(fā)育、繁殖和分布。

（五）生態(tài)因子的階段性（phase）

由于生物在生長發(fā)育的不同階段對生態(tài)因子要求不同，因此，生態(tài)因子的作用也具有階段性，這種階段性是由生態(tài)環(huán)境的規(guī)律性變化造成的。例如，光照長短在植物的春化階段并不起作用，但在光周期階段則很重要。低溫在春化作用階段對植物有利，在其他階段則對植物不利。另外，有些魚類終生都定居在某一個環(huán)境中，根據其生活史的各個不同階段，對生存條件有不同的要求。而洄游性魚類，例如，生活于海洋中的大馬哈魚，到了生殖季節(jié)就成群結隊洄游到淡水河流中產卵，而生活在淡水中的鰻鱺則洄游到海洋中去生殖，就是由其在生活史的不同階段需要不同的生境所致。

（六）生態(tài)因子的不可替代性和互補性（irreplaceability and compensatory interacting）

環(huán)境中各種生態(tài)因子對生物的作用雖然不盡相同，但都具有重要性，尤其是作為主導因子的因子，如果缺少，便會使生物的生長發(fā)育受阻甚至死亡。從總體上來說生態(tài)因子不可替代，局部卻能補償。在某一由多個生態(tài)因子綜合作用的過程中，某因子量上的不足可由其他因子來補償，以獲得相似的生態(tài)效應。以植物光合作用為例，如果光照不足，可以增加CO2量來補足，但這種補償只是局限在一定范圍內。當光照嚴重不足時，光合作用即停止。軟體動物在鍶多的地方，能利用鍶來補償鈣的不足。但生態(tài)因子的補償作用只能在一定范圍內作部分補償，而不能以一種因子來完全代替另一種因子，且因子之間的補償作用也不是經常存在的。

三、環(huán)境的基本特性

（一）整體性（entirety）

環(huán)境中的各種因素（物理的、化學的、生物的、社會的）不是孤立存在的，而是互相依存、互相影響、互相聯(lián)系的。局部地區(qū)的環(huán)境污染或破壞總會對其他地區(qū)造成影響和危害，某一環(huán)境要素惡化也會通過物質循環(huán)影響其他環(huán)境要素發(fā)生改變。例如，生活在南極大陸上的企鵝體內可檢出DDT農藥；熱帶雨林的破壞使全球氣候都受到影響，不少自然物種滅絕；環(huán)境中的碳、氧、氮、硫等物質在全球生物化學循環(huán)中與整體環(huán)境之間有著密不可分的聯(lián)系，由于超音速飛機在平流層日益頻繁地飛行，氮氧化物、氯氟烴（氟利昂）等進入平流層，導致O3層破壞，從而減弱阻擋強紫外線輻射的能力，削弱了O3層對地面生物的保護作用；煤炭、石油等能源燃燒導致CO2等氣體在大氣中的含量增加從而引起地球平均氣溫上升，產生溫室效應（greenhouse effect）；人口激增、資源濫用等社會因素也會對整體環(huán)境產生影響。這些情況表明，某一項環(huán)境因素的變動都與整體環(huán)境息息相關。森林火災、地質災害及戰(zhàn)爭等對環(huán)境帶來的影響并不是簡單地影響事發(fā)地。所以，環(huán)境是無地區(qū)界限和國界的。

（二）有限性（finiteness）

環(huán)境的有限性包括環(huán)境資源的有限性和環(huán)境承受外界沖擊力的有限性兩方面。大自然對污染有很強的自凈能力，但同樣也是有局限性的，當破壞速度大于自凈速度時，就會造成永久性破壞，這也意味著環(huán)境的穩(wěn)定性有限，資源有限，容納污染物質的能力有限或對污染物質的自凈能力有限。環(huán)境容量的大小與其組成成分和結構、污染物的數量及其物理和化學性質有關。任何污染物對特定的環(huán)境及其功能要求都有其確定的環(huán)境容量。環(huán)境的時、空、量、序變化導致物質和能量的不同分布與組合，使環(huán)境容量發(fā)生變化，其變化幅度大小表現出環(huán)境的可塑性和適應性。污染物質或污染因素進入環(huán)境后，將引起一系列物理、化學和生物的變化，而其自身會逐步被清除出去，這就是環(huán)境自凈（environmental self-purification/self-cleansing）。人類發(fā)展活動產生的污染物或污染因素，進入環(huán)境的量超過環(huán)境容量或自凈能力時，就會導致環(huán)境質量惡化。

（三）隱顯性（dominance and recessiveness）

除了事故性的污染與破壞（如森林大火、農藥廠事故等）可直觀其后果外，日常環(huán)境污染與環(huán)境破壞對人們的影響，其后果顯現有一個過程，需要經過一段時間。如日本汞污染引起的水俁病，需要經過20年時間才顯現出來；又如DDT農藥，雖然已經停止使用，但已進入生物圈和人體中的DDT需經過幾十年才能從生物體中徹底排除出去。

（四）不可逆性（irreversibility）

人類的環(huán)境系統(tǒng)在其運轉過程中存在兩個過程，即能量流動和物質循環(huán)，后者是可逆的，但前者不可逆，因此根據熱力學理論，整個過程是不可逆的。所以，環(huán)境一旦遭到破壞，利用物質循環(huán)規(guī)律可以實現局部的恢復，但不能徹底回復至原來狀態(tài)。

（五）持續(xù)反應性（constant responsibility）

環(huán)境對人類的影響是可以持續(xù)的，不僅對當代人，而且對子孫后代有著深遠的影響。目前，我國每年出生的有缺陷嬰兒約300萬，其中殘疾嬰兒約30萬，這不可能與環(huán)境污染絲毫無關。歷史上黃河流域生態(tài)環(huán)境的破壞，至今仍給炎黃子孫帶來無盡的澇旱災害。這些事例都說明，環(huán)境對其遭受的污染和破壞具有持續(xù)反應特性。

（六）災害放大性（disaster magnification）

實踐證明，某方面不引人注目的環(huán)境污染與破壞，經過環(huán)境的作用以后，其危害性或災害性無論從深度還是廣度都會明顯放大。例如，上游小片林地的毀壞可能造成下游地區(qū)的水、旱、蟲災害；燃燒釋放出來的SO2、CO2等氣體，不僅會造成局部地區(qū)空氣污染，還可能造成酸沉降，毀壞大片森林，使大量湖泊不適宜魚類生存，或因溫室效應，使全球氣溫升高，冰帽熔化，海水上漲，淹沒大片城市和農田。又如，由于大量生產和使用氟氯烴化合物，破壞了大氣O3層，不僅使人類皮癌患者增加，而且陽光中能量較高的紫外線會殺死地球上的浮游生物和幼小生物，切斷大量食物鏈的始端，以致可能毀掉整個生物圈。歷史的經驗證明，人類的經濟和社會發(fā)展，如果不違背環(huán)境的功能和特性，遵循客觀的自然、經濟和社會規(guī)律，人類就會受益于自然界，人口、經濟、社會和環(huán)境就會協(xié)調發(fā)展；反之則環(huán)境質量惡化，生態(tài)環(huán)境破壞，自然資源枯竭，人類必然會受到自然界的懲罰。