第三節(jié) 植物與環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)

一、生物的生態(tài)適應(yīng)

適應(yīng)（adaptation）是指生物通過自身形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能、行為反應(yīng)、生活習(xí)性的改變，提高其對(duì)外界環(huán)境的協(xié)調(diào)控制能力。對(duì)于物種群體來說，適應(yīng)不僅需要表現(xiàn)在生物個(gè)體的生存能力方面，還表現(xiàn)在其生殖繁衍能力上。生物的適應(yīng)來自生物自身變異和環(huán)境變遷雙方面的作用。生態(tài)適應(yīng)（ecological adaptation）是生物隨著環(huán)境生態(tài)因子變化而改變自身形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理生化特性，以便與環(huán)境相適應(yīng)的過程。

（一）趨同適應(yīng)

生態(tài)適應(yīng)是在長期自然選擇過程中形成的。不同種類的生物長期生活在相同環(huán)境條件下時(shí)，會(huì)形成相同的生活類型，它們的外形特征和生理特性具有相似性，這種適應(yīng)性變化稱為趨同適應(yīng)（convergent adaptation）。如仙人掌科（Cactaceae）植物為適應(yīng)沙漠干旱環(huán)境，常形成肉質(zhì)多汁的莖，葉子則退化成刺。而生活在相同環(huán)境下但屬于其他科的植物，如菊科的仙人筆（Senecio articulatus）和大戟科的霸王鞭（Euphorbia antiquorum）也具有類似的形態(tài)特征，這就是趨同適應(yīng)的結(jié)果。趨同適應(yīng)的結(jié)果使不同種的生物在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特征和發(fā)育節(jié)律上表現(xiàn)出相似性。

（二）趨異適應(yīng)

同種生物如果長期生活于不同的條件下，為了適應(yīng)所在的環(huán)境，它們會(huì)在外形、習(xí)性和生理特性方面表現(xiàn)出明顯的差別，這種適應(yīng)性變化就是趨異適應(yīng)（cladogenic adaptation）。如蓖麻（Ricinus communis）在我國北方是一年生的高度草本植物，而在南方卻是呈樹狀的多年生植物；蘆葦（Phragmites australis）在我國由于分布區(qū)生態(tài)條件的差異，出現(xiàn)了水蘆、沙蘆、雞爪蘆和麥稈蘆四個(gè)生態(tài)型。

二、植物生態(tài)適應(yīng)的類型

植物由于趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)而形成不同的適應(yīng)類型：植物的生活型和生態(tài)型。

（一）植物的生活型

1．生活型

不同種的生物由于長期生存在相同的自然生態(tài)條件和人為培育條件下，發(fā)生趨同適應(yīng)，并經(jīng)過自然選擇和人工選擇而形成具有類似的形態(tài)、生理和生態(tài)特性的物種類群稱為生活型（life form）。也就是說，相同生活型反映的是植物對(duì)環(huán)境具有相同或相似的要求或適應(yīng)能力。例如，在不同地理區(qū)域的干旱生境中有相同生活型的肉質(zhì)植物，其親緣關(guān)系相隔甚遠(yuǎn)，如仙人掌、景天、蘆薈、龍舌蘭分屬于仙人掌科、景天科、百合科、石蒜科，但它們有相似的外貌特征。生活型往往根據(jù)植物外貌、壽命等外部可見特征進(jìn)行度量，如以往將植物劃分為喬木、灌木、草本、藤本、墊狀植物等（圖1-3）。

自Humboldt（1806）以外貌特征劃分生活型至今，已建立了多種植物生活型分類系統(tǒng)，其中應(yīng)用最廣泛的是丹麥植物生態(tài)學(xué)家Raunkiaer（1907）建立的系統(tǒng)。他按越冬休眠芽的位置與適應(yīng)特征，將高等植物分為高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和一年生植物五大生活型類群。在各類群的基礎(chǔ)上，按植物的高度、莖的質(zhì)地、落葉或常綠等特征，再分為30個(gè)較小類群。

（1）高位芽植物（phaenerophyte）。其度過不利于生長季節(jié)的芽或頂端嫩枝位于離地面較高處的枝條上。喬木、灌木和熱帶潮濕地區(qū)的大型草本植物都屬于此類。根據(jù)芽距離地面的高度，又可將其分為大型（30m以上）、中型（8～30m）、小型（2～8m）和矮小型（0.25～2m）四類。再根據(jù)常綠或落葉、芽有無芽鱗保護(hù)的特征，將其進(jìn)一步分為12個(gè)類型，加上肉質(zhì)多漿汁高位芽植物、多年生草本高位芽植物和附生高位芽植物，合計(jì)15個(gè)類型。

（2）地上芽植物（chamaephyte）。其芽或頂端嫩枝位于地表或接近地表，距地表高度不超過20～30cm，在不利于生長的季節(jié)中能受到枯枝落葉層或雪被的保護(hù)。留有一部分莖的草本植物，如白車軸草（Trifolium repens），屬于此類。可分為四個(gè)類型：矮小半灌木地上芽植物，如紫金牛（Ardisia japonica）；被動(dòng)地上芽植物，即一些枝條太纖弱而不能直立只能平伏于地面的植物，如歐百里香（Thymus serpy-llum）；主動(dòng)地上芽植物，這類植物也平伏于地面，但枝條并不纖弱，而是主動(dòng)橫向伸展；墊狀植物，如旱生植物假木賊（Anabasis aretioides）、北極高山漆姑（Minuartia arctica）、高山虎耳草（Saxifraga bronchialis）。

（3）地面芽植物（hemicryptophyte）。在不利季節(jié)時(shí)此類植物地上的枝條枯萎，地面芽和地下部分在表土及枯枝落葉的保護(hù)下仍保持生命力，條件合適時(shí)再度萌芽。冬季在地面上有放射狀的叢生葉，而中央具有芽的堇菜類、月見草（Oenothera lamarckiana）、草莓、日本海倫（Heloniopsis japonica）、地榆（Sanguisorba officinalis）、直立金絲桃（Hypericum erectum），或具有枯葉鞘包著芽的剪股穎（Agrostis matsumurae）、結(jié)縷草（Zoysia japonica）等都屬于這類植物。Braun-Blanquet等（1928）將附生藻類、固著或葉狀地衣類、葉狀苔等植物都?xì)w入此類。因此，地面芽植物可細(xì)分為原地面芽植物、半蓮座狀地面芽植物、蓮座狀地面芽植物三個(gè)類型。在寒冷地區(qū)，雪層能保護(hù)其免受低溫的傷害，因此這種生活型的植物較多。

（4）地下芽植物（geophyte）。亦稱隱芽植物，芽埋于土表以下或位于水體中度過惡劣環(huán)境，能迅速從地下貯藏器官出芽生長。根據(jù)芽的著生器官，可再分為七個(gè)類型：根莖地下芽植物，如蘆葦、姜；塊莖地下芽植物，如馬鈴薯、報(bào)春花；塊根地下芽植物，如甘薯、大麗花等；鱗莖地下芽植物，如洋蔥、石蒜、百合等；無發(fā)達(dá)根莖、塊莖、鱗莖的地下芽植物；沼澤植物，如蓮、萍蓬草、蘆葦?shù)群退参铮缃痿~藻（Ceratophyllum demersum），接近泥土或水底的莖部能生芽的植物有苦草屬（Vallisneria）和狐尾藻屬（Myriophyllum）。此類生活型植物在高緯度及高山地區(qū)分布較多。

（5）一年生植物（therophyte）。此類植物在一個(gè)生育期間內(nèi)完成其生活周期并以種子狀態(tài)度過不利于生活的冬季和干旱期。如日本藜（Chenopodium centrorubrum）、蒼耳（Xanthium strumarium var.japonica）、莎草（Cyperus microiria）、稗（Echinochloa crusgalli）、白菜、豆角等，多數(shù)農(nóng)作物屬于這種生活型。Braun-Blanquet等人把以孢子形式度過不利于生活期的低等植物也歸入這類植物。

2．植物的生活型譜

群落中植物生活型組成是群落對(duì)外界環(huán)境最綜合的反映指標(biāo)。統(tǒng)計(jì)某一地區(qū)或某群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系稱為生活型譜。比較和分析各類植物群落的生活型譜，可以反映各類群落的生境特點(diǎn)，特別是氣候特點(diǎn)（表1-1、表1-2）。在潮濕溫?zé)岬貐^(qū)，高位芽植物占優(yōu)勢(shì)，其中喬木和灌木占大多數(shù)；在干旱炎熱的沙漠和草原地區(qū)，一年生植物居多數(shù)；在溫帶和北極區(qū)，地面芽植物占多數(shù)。

（二）植物的生態(tài)型

生態(tài)型（ecotype）是指同種植物的不同個(gè)體由于生長于不同的環(huán)境條件下，長期受綜合生態(tài)條件的影響，在生態(tài)適應(yīng)過程中發(fā)生了不同個(gè)體群之間的變異和分化，并且這些變異在遺傳上被固定下來，分化成不同的個(gè)體群類型，這種不同的個(gè)體群稱為生態(tài)型。簡(jiǎn)言之，生態(tài)型是同種植物對(duì)不同環(huán)境條件發(fā)生趨異適應(yīng)的結(jié)果。生態(tài)型分化與地理分布幅度成正相關(guān)，生態(tài)分布區(qū)域越廣的種類，生態(tài)型越多；而具有很多生態(tài)型的種，則能更好地適應(yīng)廣泛的環(huán)境變異。因此，不同的生態(tài)型代表不同的基因型，所以即使將它們移植于同一生境，仍保持其穩(wěn)定差異。不過不同生態(tài)型之間可以自由雜交，型間差異尚不足以作為物種的分類標(biāo)志。

生態(tài)型一詞最早由瑞典植物學(xué)家Turesson（1922）提出，他認(rèn)為生態(tài)型是物種對(duì)某一特定生境發(fā)生基因型反應(yīng)的產(chǎn)物，是與特定生境相協(xié)調(diào)的基因型集群。他對(duì)多種歐亞大陸的廣布植物（主要是多年生草本）進(jìn)行了研究，把不同生境中的同種植物移栽到一起，發(fā)現(xiàn)它們?cè)谥仓旮甙⒅晷吻薄⑷~子厚薄和形狀以及開花遲早等方面所具有的差異穩(wěn)定不變，這些差異顯示出各自的原生境特點(diǎn)，但還不足以構(gòu)成分類標(biāo)志，只能看作是種內(nèi)不同的生態(tài)類群。

一般說來，如果原生境很不相同，互有明顯界限，所形成的生態(tài)型就較易區(qū)分；如果界限不明顯，有過渡區(qū)域，則會(huì)產(chǎn)生過渡型，叫作生態(tài)漸變型（ecocline）。此外，在異花授粉（尤其是風(fēng)媒）的種類中，由于基因頻繁交流，所以會(huì)出現(xiàn)生態(tài)型界限模糊的現(xiàn)象。種內(nèi)分化成生態(tài)型的原因不外乎兩個(gè)：物種擴(kuò)散到新生境或原生境局部條件改變。一般說來，物種分布越廣，特別是分布區(qū)內(nèi)生境差異越大，分化出的生態(tài)型就越多；物種系統(tǒng)發(fā)育的歷史越久，分化的機(jī)會(huì)也越多。生態(tài)型是新種的先驅(qū)。

生態(tài)型的形成有很多原因，如地理、氣候、生物、人為等因素。根據(jù)形成生態(tài)型的主導(dǎo)生態(tài)因子不同，可把生態(tài)型分為氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型、生物生態(tài)型、人為生態(tài)型等。

（1）氣候生態(tài)型（climate ecotype）。指長期受氣候因子的影響所形成的生態(tài)型。不同的氣候生態(tài)型在形態(tài)、生理、生化特性上有差異，如對(duì)光周期、溫周期和低溫春化等都有不同反應(yīng)。分布在南方的生態(tài)型一般表現(xiàn)為短日照類型，北方的生態(tài)型則表現(xiàn)為長日照類型。海洋性生態(tài)型要求較小的晝夜溫差，大陸性生態(tài)型則要求較大的晝夜溫差。南方的生態(tài)型種子發(fā)芽對(duì)低溫春化無明顯要求，北方的生態(tài)型如不經(jīng)低溫春化，就不能打破休眠。在生化方面，如乙醇酸氧化酶的活性隨氣候類型，特別是溫度而有不同，大陸性生態(tài)型的酶活性隨氣溫升高而加強(qiáng)的程度比海洋性生態(tài)型明顯。這些反應(yīng)都明顯與其所在地區(qū)的氣候特點(diǎn)相關(guān)。早、中、晚稻也是不同的氣候（光照）生態(tài)型。

（2）土壤生態(tài)型（edaphic ecotype）。指長期在不同土壤條件作用下分化而形成的生態(tài)型。頭狀吉利草（Gilia capitata）可分化出耐蛇紋巖和不耐蛇紋巖兩種土類型；羊茅（Festuca ovina）具有廣布而不耐鉛類型、中度耐鉛類型和高度耐鉛類型等；細(xì)弱剪股穎有耐多種金屬的土壤生態(tài)型；水稻與旱稻是稻的不同土壤生態(tài)型。

（3）生物生態(tài)型（biotic ecotype）。指在生物因子作用下形成的生態(tài)型。有的生物生態(tài)型是由于缺乏授粉昆蟲，限制了種內(nèi)基因交換，從而導(dǎo)致植物種內(nèi)分化為不同的生物生態(tài)類型。有的植物長期生活于不同植物群落中，由于植物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系不同，也可分化為不同的生態(tài)型。例如，水稻在長期自然選擇和人工培育下，形成許多適應(yīng)于不同地區(qū)、季節(jié)和土壤的品種生態(tài)型，這種品種生態(tài)型實(shí)際上是在人為因素影響下形成的。受生物因素（如昆蟲授粉、擁擠競(jìng)爭(zhēng)、放牧等）的不同影響也可導(dǎo)致不同的生態(tài)型，如稗（Echinochloa crusgalli）在稻田中生長的莖是直立的，與稻同高，生長成熟期也與稻基本一致；而在野生環(huán)境中，稗莖短，有的不直立，生長期和成熟期各不相同。在牧場(chǎng)中的雜草受嚙食和踐踏等影響往往形成矮小叢生，有的有匍匐莖，再生力強(qiáng)，無性繁殖旺盛和生長成熟較迅速的生態(tài)型。

（4）人為生態(tài)型（anthropogenic ecotype）。人為因素對(duì)植物影響最大，作物或果樹的許多品種都是在人為因素影響下產(chǎn)生的。人類根據(jù)自己的需要，采用先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)，如雜交、嫁接、基因重組、組織培養(yǎng)等手段培養(yǎng)、篩選的生態(tài)型能更好地適應(yīng)光照、水分、土壤等一個(gè)或幾個(gè)生態(tài)因子。

對(duì)植物生態(tài)型分化的過程和機(jī)制進(jìn)行研究，不僅有助于了解種內(nèi)分化定型的過程和原因，為研究物種進(jìn)化提供資料，而且可以為育種和引種工作提供理論依據(jù)，指導(dǎo)人們有目的、有方向地改良植物，培育新的品種。

三、植物生態(tài)適應(yīng)的方式及其調(diào)整

（一）植物生態(tài)適應(yīng)的方式

1．形態(tài)適應(yīng)（morphological adaptation）

此方式是植物在特定的環(huán)境條件下，形成與這種環(huán)境條件協(xié)調(diào)的形態(tài)結(jié)構(gòu)以保證自身的生長發(fā)育和繁殖后代。如浮萍，生長于水中，根系退化，只有一些較細(xì)的根；玉米生長于陸地，既要將植物固定在土壤中，又要從土壤中吸收水分和養(yǎng)分供植物生活，因此它們都有龐大的根系；松樹針形葉可以減少水分蒸發(fā)，有利于保持身體溫度；橡膠生活于濕潤的熱帶，葉子寬大，有利于蒸發(fā)體內(nèi)水分，調(diào)節(jié)植物體溫度；蒼耳種子上有刺，在陸地上生活容易被動(dòng)物攜帶傳播；椰子有堅(jiān)硬的外殼，可在水中漂流；露兜樹（Pandanus tectorius）在海洋變?yōu)殛懙睾螅m應(yīng)了陸地生存但仍保持海濱植物用于氣生根發(fā)展成的支柱根“呼吸”；蒲公英種子上有毛，易隨風(fēng)飄移；在雨季和旱季明顯分化的地區(qū)，有一些植物擁有儲(chǔ)存水分的本領(lǐng)，如巴西紡錘樹（Cavanillesia arborela）、酒瓶樹（Brachychiton rupestris）等；北極和高山植物的芽與葉片常有油脂類物質(zhì)的保護(hù)，芽具鱗片，植物體表面生有蠟粉和密毛，植株矮小并常呈匍匐狀、墊狀或蓮座狀等，這有利于保持較高溫度，減輕嚴(yán)寒的影響。

2．生理適應(yīng)（physiological adaptation）

此方式是依靠生理調(diào)節(jié)機(jī)制以適應(yīng)環(huán)境條件。生活于低溫環(huán)境中的植物常通過減少細(xì)胞水分和增加細(xì)胞中的糖類、脂肪和色素等物質(zhì)來降低冰點(diǎn)，增加抗寒能力，如鹿蹄草（Pyrola sp.）就是通過在葉細(xì)胞中大量貯存五碳糖、黏液等物質(zhì)來降低冰點(diǎn)，這可使其結(jié)冰溫度下降到-31℃；極地和高山植物在可見光譜中的吸收帶較寬，且能吸收更多的紅外線；虎耳草（Saxifraga stolonifera）和十大功勞（Mahonia fortunei）等植物的葉片在冬季時(shí)由于葉綠素破壞和其他色素增加而變?yōu)榧t色，有利于吸收更多熱量。生活于高溫下的植物通過降低細(xì)胞含水量、增加糖或鹽的濃度以減緩代謝速率和增加原生質(zhì)的抗凝結(jié)力，并加強(qiáng)蒸騰作用避免植物體因過熱而受害，還有一些植物具有反射紅外線的能力，且夏季反射的紅外線比冬季多，這也是避免熱害的一種生理適應(yīng)。

3．適應(yīng)組合（adaptive suites）

所謂適應(yīng)組合是指生物對(duì)非生物環(huán)境條件表現(xiàn)出一整套協(xié)同的適應(yīng)特性。在荒漠地區(qū)、北極地區(qū)和溫帶地區(qū)，很多植物在不同程度上發(fā)展了對(duì)干旱條件的適應(yīng)性，因?yàn)樵谶@些地區(qū)常因炎熱或冰凍而使植物難以獲得足夠的水分。如仙人掌，其葉退化為針狀，表皮強(qiáng)烈角質(zhì)化，氣孔下陷，其體內(nèi)的薄壁細(xì)胞能貯存大量的水，貯存的水分有時(shí)可達(dá)本身重量的95%；細(xì)胞內(nèi)豐富的黏液可減弱蒸騰作用而降低水分喪失；其根具有超強(qiáng)的吸水功能，而且可以從空氣中吸取水分；莖肉質(zhì)化，貯存大量水分；只在溫度較低的夜晚才打開氣孔，使伴隨著氣體交換的失水量盡可能減少。在夜晚氣孔開放期間，植物吸收環(huán)境中的CO2并將其合成為有機(jī)酸貯存在組織中。在白天時(shí)，這些有機(jī)酸經(jīng)過脫酸作用將CO2釋放出來，這些CO2至少可維持低水平的光合作用。

植物休眠（dormancy）是指植物適應(yīng)不利環(huán)境條件暫時(shí)停止生長的現(xiàn)象，通常特指由內(nèi)部生理原因決定，即使外界條件（溫度、水分）適宜也不能萌發(fā)和生長的現(xiàn)象。休眠是植物在漫長進(jìn)化過程中形成的生理特性，種子、莖（包括鱗莖、塊莖）、塊根的芽都可以處于休眠狀態(tài)。休眠期間，生理代謝極低，休眠解除后可重新發(fā)芽生長，稱為萌發(fā)（germination）。休眠可分為兩種：由植物內(nèi)在因素產(chǎn)生的休眠稱生理休眠或自發(fā)性休眠，受外界條件影響的休眠稱強(qiáng)迫休眠或他發(fā)性休眠。馬鈴薯、洋蔥等貯積營養(yǎng)物質(zhì)的繁殖器官具有明顯的生理休眠特性。休眠一般包括休眠誘導(dǎo)（前期）、生理休眠、強(qiáng)迫休眠（后期）和萌發(fā)等階段。休眠前期，往往表皮加厚，形成角質(zhì)、膜質(zhì)或鱗片以加強(qiáng)保護(hù)。此時(shí)若給予適宜條件可抑制進(jìn)入下階段休眠而開始萌發(fā)，若不加以處理則進(jìn)入生理休眠階段，此時(shí)即使提供生長發(fā)育條件也不會(huì)萌發(fā)生長。到休眠后期，一旦條件適宜便迅速脫眠而萌發(fā)，如缺乏適宜條件則處于強(qiáng)迫休眠狀態(tài)。植物生活在冷、熱、干、濕季節(jié)性變化很大的氣候條件下，種子或芽在氣候不利的季節(jié)到來之前進(jìn)入休眠狀態(tài)，可避免以生命活動(dòng)旺盛、易受逆境傷害的狀態(tài)度過寒冷、干旱等嚴(yán)酷時(shí)期。因此，對(duì)于高緯度冬季寒冷的地區(qū)和低緯度旱季缺水的地區(qū)，休眠都有重要的適應(yīng)意義。

（二）植物生態(tài)適應(yīng)的調(diào)整

植物對(duì)于某一環(huán)境條件的適應(yīng)是隨著環(huán)境變化而不斷變化的，這種變化表現(xiàn)為范圍的擴(kuò)大、縮小和移動(dòng)，植物的這種適應(yīng)改變的過程就是馴化（domestication）。植物馴化分為自然馴化（natural domestication）和人工馴化（artificial domestication）兩種。自然馴化往往是由于植物所處的環(huán)境條件發(fā)生明顯變化而引起的，被保留下來的植物能更好地適應(yīng)新的環(huán)境條件，所以說馴化是進(jìn)化的一部分，也可以說它不改變生物體的遺傳性而使被引進(jìn)的植物類型或品種適應(yīng)新環(huán)境。人工馴化是在人類的作用下，使植物的適應(yīng)方式或范圍發(fā)生改變，通過實(shí)驗(yàn)誘導(dǎo)，使植物對(duì)某種生態(tài)因子的耐受性增強(qiáng)。

人工馴化是植物引種和改良的重要方式，如將不耐寒的南方植物經(jīng)人工馴化引種至北方，將不耐旱的植物經(jīng)人工馴化引種至干旱、半干旱地區(qū)，將不耐鹽堿的植物經(jīng)人工馴化引種到鹽堿地區(qū)等。馴化引種是指植物本身的適應(yīng)性很窄，或者是原分布區(qū)與引入地區(qū)的自然條件差異很大，以至于必須采用雜交、誘變及選擇等措施來改變植物遺傳性才能適應(yīng)新環(huán)境，并正常開花結(jié)實(shí)。

在引種過程中，人們利用植物的變異性和適應(yīng)性，通過選擇使之適應(yīng)新的環(huán)境條件和改變對(duì)生存條件的要求，包括野生植物變?yōu)樵耘嘧魑锒瓿神Z化。一般來說，對(duì)于一年生的植物，必須達(dá)到由種子（播種）到種子（開花結(jié)實(shí)）的過程，才是馴化。對(duì)于多年生植物，能夠達(dá)到正常生長、開花并可進(jìn)行無性繁殖，也就基本上達(dá)到馴化要求了。

【思考題】

1．什么是生態(tài)型、生活型?兩者有何區(qū)別?請(qǐng)舉例說明。

2．簡(jiǎn)述生態(tài)因子作用的基本規(guī)律。

3．什么是馴化?植物引種馴化時(shí)要注意哪些問題?