第一篇 食品微生物學概論與理論基礎

第一章 緒論

第一節 食品微生物學研究對象

一、微生物分類

分類依據：微生物的形態特征、生理生化特征、生態習性、血清學反應、噬菌反應、細胞壁成分、紅外吸收光譜、GC含量、DNA雜合率、核糖體核苷酸(rRNA)相關度、rRNA的堿基順序等。這是從不同層次（細胞與分子）、用不同學科（化學、物理學、遺傳學、免疫學和分子生物學等）的技術方法來研究和比較不同微生物的細胞、細胞組分或代謝產物，從中發現反映微生物類群特征的資料。在現代微生物分類中，任何能穩定地反映微生物種類特征的資料，都有分類學意義，都可以作為分類鑒定的依據。

一般地，我們將微生物劃分為以下8大類：細菌、病毒、真菌、放線菌、立克次體、支原體、衣原體和螺旋體。

二、食品微生物常見種類

以下主要介紹食品領域關系密切的主要微生物類型，即細菌、霉菌和酵母菌。

（一）細菌

廣義的細菌是指細胞核無核膜包裹，只存在擬核區的裸露DNA的一大類原始單細胞生物，包括真細菌和古生菌兩大類群。人們通常所說的即為狹義的細菌，是一類形狀細短，結構簡單，多以二分裂方式進行繁殖的原核生物，是在自然界分布最廣、個體數量最多的有機體，是大自然物質循環的主要參與者。

細菌形態多樣，主要有球狀、桿狀、螺旋狀，還有絲狀細菌、柄桿菌、星形細菌、方形細菌等。通過革蘭氏染色，將細菌分為革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌。在日常生活中，食品經常受到細菌的污染，從而變質；但同時有些對人體有益的細菌又可以用于生產制造食品。

1．革蘭氏陽性球菌微球菌

微球菌屬存在于哺乳動物體表，能引起食品腐敗。葡萄球菌屬中的金黃色葡萄球菌與食源性疾病有關（索玉娟，2008），肉葡萄球菌可用于加工發酵香腸（史智佳，2012）。鏈球菌屬中的釀膿鏈球菌存在于人體呼吸道，是食源性病原菌，嗜熱鏈球菌存在于原料乳中用于乳制品發酵（田輝，2012）。腸球菌屬是重要的食品腐敗菌，常見的有糞腸球菌（吳晨璐，2011）。乳球菌屬可用于生產生物加工食品，尤其是發酵乳制品，常見的有乳酸乳球菌乳酸亞種和乳脂亞種。明串珠菌屬中的嗜冷菌株與真空包裝冷藏食品的腐敗有關（唐赟，2004）。片球菌屬中某些菌用于食品發酵，某些能引起酒精飲料變質，有的能產生細菌素，對革蘭氏陽性細菌具有廣譜抗菌作用，可用作食品生物防腐劑（張健，2012）。八疊球菌存在于土壤、植物和動物糞便中，能引起植物食品的腐敗。

2．革蘭氏陽性芽孢桿菌

枯草芽孢桿菌屬可用于食品生物加工，存在于土壤、灰塵、植物中（陳忠杰，2013）。蠟狀芽孢桿菌能引起食源性疾病和食品腐敗（周幗萍，2007）。嗜熱脂肪芽孢桿菌是罐頭食品的平酸敗壞菌，常引起罐頭食品外觀正常，內部產酸，沒有脹罐現象（蔡健，1992）。芽孢乳桿菌屬存在于雞飼料和土壤中，常見種有菊糖芽孢乳桿菌、梭菌屬中的肉毒梭狀芽孢桿菌（江揚，2003）和產氣莢膜梭菌（食品中重要的腐敗菌）、酪丁酸梭菌（江凌，2010），這些是重要的腐敗菌，有些種在食品加工中被用作水解糖和蛋白質的酶的來源。

3．革蘭氏陽性無芽孢桿菌

乳酸桿菌存在于植物原料、牛乳、肉類和動物排泄物中，德氏乳桿菌保加利亞亞種（李延華，2009）、瑞士乳桿菌（鮑志寧，2011）和植物乳桿菌（王輯，2012）用于食品生物加工。嗜酸乳桿菌（田芬，2012）、羅伊乳桿菌（龐潔，2011）和干酪乳桿菌干酪亞種（溫嘯，2014）屬于益生菌。Collins等(1987)按生理生化性狀的分類標準，將某些非典型的乳桿菌——奇異乳桿菌和魚乳桿菌（已知的食品腐敗菌和魚的致病菌）連同另外兩個新種——雞肉食桿菌和游動肉食桿菌建立了一個新屬叫肉食桿菌屬(Carnobacterium)，這些桿菌存在于魚類和肉類中，常見種有棲魚肉桿菌(C.piscicola)。環絲菌屬能在冷藏真空包裝肉及肉制品中生長，常見種有熱死環絲菌（倪萍，2013）。李斯特菌屬廣泛分布于環境中，能從不同類型的食品中分離出來，是主要的食源性病原菌。

4．革蘭氏陰性需氧菌

革蘭氏陰性需氧菌無芽孢，端生鞭毛，能運動或不運動，有些菌能產生水溶性熒光色素。化能有機營養型，自然界中分布廣泛，某些菌株有強烈分解脂肪和蛋白質的能力，污染食品后能在食品表面迅速生長引起變質，影響食品氣味，如生黑腐假單胞菌(P.nigrifaciens)能在動物性食品上產生黑色素；菠蘿軟腐假單胞菌(P.ananas)會使菠蘿腐爛。彎曲桿菌屬中的空腸彎曲桿菌(Chen,2011)和大腸彎曲桿菌都是食源性病原菌，存在于人體、動物和鳥類的腸胃中。假單胞菌屬中的熒光假單胞菌(P.fluorescens)（馬晨晨，2013）、銅綠假單胞菌（馬晨晨，2013）和惡臭假單胞菌（毛芝娟，2010）是主要的腐敗菌，能分解代謝食品中多種糖類、蛋白質和脂肪；如熒光假單胞菌能在低溫下生長，使肉類腐敗。黃單胞菌屬屬于植物病原菌，能導致果蔬腐爛，野油菜黃單胞菌菌株可用于生產黃原膠（張建國，2014）。葡糖桿菌屬中的氧化葡萄糖酸桿菌能引起菠蘿、蘋果和梨腐敗。交替單胞菌屬是導致魚和肉類腐敗的重要菌株（王磊，2011）。黃桿菌屬可導致牛乳、肉及其他蛋白類食品腐敗變質，常見種有水生黃桿菌。產堿桿菌屬(Alcaligenes)不能分解糖類產酸，能產生灰黃、棕黃和黃色的色素，引起乳品及其他動物性食品發黏變質，能在培養基上產堿，廣泛分布于水、土壤、飼料和人畜的腸道中。黃色桿菌屬(Flavobacterium)有鞭毛，能運動，對碳水化合物作用弱，能產生多種脂溶性而難溶于水的色素，如黃、橙、紅等顏色的色素，能在低溫中生長，能引起乳、禽、魚和蛋等食物的腐敗變質，廣泛分布于海水、淡水、土壤、魚類、蔬菜和牛奶中。

5．革蘭氏陰性兼性厭氧菌

檸檬酸桿菌屬存在于人類、動物和鳥類的腸道內容物和環境中，包含在大腸菌群中作為衛生指標，重要種有弗氏檸檬酸菌（高正勇，2012）。埃希腸桿菌屬中有些菌株對人和動物來說是致病性的，屬于食源性致病菌，重要種有大腸桿菌，在食品檢驗中，一旦發現了大腸桿菌，就意味著這種食品直接或間接地被糞便污染，大腸桿菌也是食品中常見的腐敗菌，可使乳及乳制品腐敗。腸桿菌屬與檸檬酸桿菌屬相似，但其中有些是低溫菌，能在0~4℃繁殖，造成包裝食品在冷藏過程中腐敗變質。腸桿菌屬存在于人類、動物和鳥類的腸道內容物以及環境中，重要種有產氣腸桿菌。變形菌屬（畢水蓮，2008）、沙門菌屬（李業鵬，2006）存在于人類、動物的腸道內容物中，也分布于水和土壤中，常見種分別為普通變形桿菌、腸沙門菌腸亞種。志賀菌屬存在于人及靈長類動物腸道中，與食源性疾病有關，常見種有痢疾志賀菌。弧菌屬中霍亂弧菌、副溶血弧菌和創傷弧菌能引起人類食源性疾病，溶藻弧菌會導致食品腐敗。

6．革蘭氏陰性無芽孢桿菌

無色桿菌屬(Achromobacter), G－菌，有鞭毛，能運動，多數能分解葡萄糖及其他糖類，產酸不產氣，能使禽肉和海產品變質發黏，分布于水和土壤中；醋酸桿菌屬（林清華，2011）是食醋發酵的菌種，但對酒類和飲料有害，也可引起水果和蔬菜的變酸腐爛。變形桿菌屬(Proteus)周生鞭毛，能運動，菌體常不規則，呈現多形性，對蛋白質有很強的分解能力，是食品的腐敗菌，并能引起人類食物中毒，廣泛存在于人及動物的腸道、土壤、水域和食品中。

（二）霉菌

霉菌是指在固體營養基質上生長，形成絨毛狀、蜘蛛網狀或棉絮狀的菌絲體，而不產生大型肉質子實體結構的真菌。霉菌除應用于傳統的釀酒、制醬和食醋、醬油的釀造以及制作其他的發酵食品外，在發酵工業中還廣泛用于生產酒精、有機酸、抗生素、酶制劑等；在農業上用于生產發酵飼料、植物生長刺激素、農藥等。

霉菌對人類也有有害的一面。它是造成谷物、水果、食品、衣物、儀器設備發霉變質的主要微生物。此外，霉菌還是人和動植物多種疾病的病原菌，如小麥銹病、稻瘟病和皮膚病等。

1．曲霉屬

曲霉屬中有的種產生霉菌毒素，如黃曲霉產生黃曲霉毒素（勞文艷，2011）。有的種用于食品和食品添加劑的生產，米曲霉在清酒生產過程中被用來產生α-淀粉酶水解淀粉（王璐，2007），黑曲霉可以將蔗糖轉化成檸檬酸，還能生產β-乳糖酶類的酶類。

2．支鏈孢屬

它能導致番茄腐爛，以及使乳制品發出腐臭味。有些種會產生毒素，常見有柑橘鏈格孢霉（史文景，2014）。

3．鐮孢霉屬

鐮孢霉屬能導致柑橘類水果、馬鈴薯和谷物的軟腐。它能產生真菌毒素：富馬毒素、玉米烯酮、單端孢霉烯和嘔吐毒素等。常見種有輪枝鐮孢菌、禾谷鐮刀菌、再育鐮刀菌等。

4．白地霉屬

白地霉屬容易在食品機械和乳制品中生長。常見種有白地霉，在脂肪酶（賴紅星，2010）、香氣化合物（朱靜，2010）、奶酪制作（高鑫，2012）、污水處理（任燕，2010）以及飼料蛋白生產（李新社，2007）等方面應用廣泛。

5．毛霉屬

毛霉屬中有些種用于食品發酵以及作為酶的來源，能導致果蔬腐敗。常見種有魯氏毛霉。

6．青霉屬

青霉屬中有些種可用于食品生產，如干酪中的婁地青霉和卡門柏青霉。有些種不僅能引起果蔬真菌腐爛也能導致谷物、面包和肉類的腐敗。

7．根霉屬

根霉屬會導致許多水果和蔬菜的腐爛，葡枝根霉是常見的面包變質霉菌。根霉也是釀酒和乳酸發酵的主要菌種。

（三）酵母菌

酵母菌主要分布在偏酸性含糖較多的環境中，如水果、蔬菜、花蜜以及植物葉子上。大多為腐生，有的與動物特別是昆蟲共生。酵母菌是人類利用最早的微生物之一，利用酵母菌可以釀造出調味品、飲料、酒類和面包等，還可生產酵母片、核糖核酸、核黃素、細胞色素、維生素、氨基酸、脂肪酶等。

少數酵母菌會引起人或動植物病害。腐生性酵母菌能使食物等腐敗變質，少數耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果醬敗壞，有些酵母菌會引起人體皮膚、黏膜、呼吸道、消化道等多種疾病。

1．酵母屬

啤酒酵母可用于面包焙烤和乙醇發酵，它們也能導致食品腐敗，產生乙醇和二氧化碳（鄭莉燁，2012）。

2．畢赤酵母屬

畢赤酵母在啤酒、葡萄酒和鹽水中形成薄膜導致其腐敗。常見有膜蹼畢赤酵母。

3．紅酵母屬

它們是形成色素的酵母，能引起諸如肉類、魚類和泡菜等食品變色（裴亮，2009）。常見種有黏紅酵母。

4．球擬酵母屬

它們能發酵乳糖，引起牛乳變質，也能導致果汁和酸性食品的變質。

5．假絲酵母菌

假絲酵母菌中許多種能使高酸、高鹽、高糖食品腐敗，在液體表面形成薄膜，有的能導致黃油和乳制品發出惡臭味，如解脂假絲酵母。

6．接合酵母屬

接合酵母能引起高酸性食品腐敗，如醬油、腌菜、芥末、蛋黃醬，尤其是低鹽低糖的食品易受拜耳接合酵母的污染，引起腐敗。