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變異的原因

仔細審看歷史悠久的栽培植物和家養(yǎng)動物,將同一變種或亞變種中的各個體進行比較,其中最引人注目的就是,家養(yǎng)生物間的個體差異,比起自然狀態(tài)下任何物種或變種間的個體差異都要大。形形色色的家養(yǎng)動、植物,經(jīng)人類在極不相同的氣候等條件下進行培育而發(fā)生變異。由此 ,我們必然得出結(jié)論,這種巨大的變異,主要是由于家養(yǎng)的生活條件,遠不像其親種在自然狀態(tài)下那樣一致。奈特認為,家養(yǎng)生物的變異,與過多的食物有關(guān),這可能也有道理。顯然,生物必須在新的生活條件作用下,經(jīng)過數(shù)個世代,方能發(fā)生大量變異;而且,一旦生物體制發(fā)生了變異,往往會在后續(xù)若干世代不斷地變異下去。一種能變異的生物,經(jīng)培育后又停止變異的情況,尚未見有報道。最古老的栽培植物,比如小麥,目前仍在變異產(chǎn)生新變種;最古老的家養(yǎng)動物,目前也仍在迅速改進或變異。

經(jīng)過長期研究,我覺得,生活條件通過兩種方式起作用: 一是直接作用于生物體的整體機制或局部構(gòu)造,二是間接影響到生殖系統(tǒng)。關(guān)于直接作用,正如魏斯曼(Wismann)教授最近強調(diào)指出,我以前在《家養(yǎng)狀態(tài)下的變異》中也偶爾提到的,它應(yīng)包括兩方面因素,即生物本身的性質(zhì)和外部條件的性質(zhì)。而且,生物本身的內(nèi)因比條件外因更為重要。因為在我看來,一方面,不同的外部條件可產(chǎn)生相似的變異,另一方面,不同的變異可在相似的條件下發(fā)生。生活條件造成后代的變異,可以是一定變異,也可以是不定變異。所謂一定變異,是指在某種條件下,一切后代或近乎一切后代,能在若干世代按相同的方式發(fā)生變異。然而對這種一定變異,很難確定其變化的范圍,當然,下述細微變異例外: 食物供應(yīng)的多寡引起生物體大小的變異,食物的性質(zhì)導(dǎo)致膚色的變異,氣候的變化引起皮毛厚薄的變異等等。我們在雞的羽毛上看到無數(shù)變異,每一變異必有其具體原因。如果用同一因素作用于眾多生物體,經(jīng)歷若干世代,則可能產(chǎn)生相同的變異。產(chǎn)生樹瘤的昆蟲的微量毒汁一旦注入植物體內(nèi),便會產(chǎn)生復(fù)雜多變的樹瘤。這一事實表明,植物體液如果發(fā)生化學變化,便會產(chǎn)生何等奇異的變形。

球胸鴿/“如果這些家鴿品種不是變種,而且不是從巖鴿演化而來,那么它們一定分別源出于七八個原始種。因為目前已知眾多的家鴿類型,絕不可能只由少數(shù)種雜交而來。比如球胸鴿,如果它的祖先之一,不具有特有的碩大嗉囊,那何以能通過雜交產(chǎn)生現(xiàn)代品種的特殊性狀呢?”

與一定變異相比,不定變異更多的是由于條件改變了的結(jié)果。它對于家養(yǎng)品種的形成,可能更為重要些。在無數(shù)微小特征中我們看到了不定變異,這些微小特征使同一物種內(nèi)的不同個體得以區(qū)別。我們不能認為這些不定變異是從父母或祖先那里遺傳下來的,因為即使是同胎或同一蒴果種子所產(chǎn)生的幼體中,也可能產(chǎn)生極其明顯的差異。在同一地方,用同一飼料喂養(yǎng),但經(jīng)過很長時期以后產(chǎn)生的數(shù)百萬個體中,也偶然會引起構(gòu)造上的顯著變異,以致被認為是畸形;但畸形與較輕變異之間,并無明顯界線。所有這一類的變異,出現(xiàn)在一起生活的眾多個體之間,無論是細微的,還是顯著的,都應(yīng)該認為是環(huán)境條件對個體引起的不定變化的效果。這正如寒冷天氣可以使人咳嗽、感冒、患風濕癥或引起各種器官的炎癥,其效應(yīng)因各人體質(zhì)而異。

至于條件改變所引起的間接作用,即對生殖系統(tǒng)所起的作用,我們可以推想,它能從兩方面引起變異。一方面是生殖系統(tǒng)對外界條件的變化極為敏感;另一方面,正如凱洛依德(Klreuter)所指出的,在新的非自然狀態(tài)下的變異有時會跟異種雜交所引起的變異非常類似。許多事實表明,生殖系統(tǒng)對環(huán)境條件的改變極為敏感。馴養(yǎng)動物并不難,但要讓它們在欄內(nèi)交配、繁殖并非易事。有不少動物,即使在其原產(chǎn)地,并在近乎自然狀態(tài)下飼養(yǎng),也無法生育。過去,人們將原因歸于生殖本能受到傷害,其實不對。許多栽培植物生長茂盛,但很少結(jié)籽,或根本不結(jié)籽。在少數(shù)場合,條件些許變化,比如在某一特殊階段,水分多一點或少一點,便會足以影響到它會不會結(jié)籽。關(guān)于這個奇妙的問題,我搜集的許多事例已在別處發(fā)表,在此不再贅述。但這里只想說明圈養(yǎng)動物生殖法則是何等的奇特。例如肉食獸類,即使從熱帶遷到英國圈養(yǎng),除熊科動物例外,其余皆能自由生育。與此相反,肉食鳥類,除極少數(shù)外,一般很難孵化出幼鳥。許多外來植物,其花粉同不能繁育的雜種一樣,毫無用處。所以,一方面我們看到家養(yǎng)動植物,雖然柔弱多病,但仍能在圈養(yǎng)狀態(tài)下自由生育;另一方面,幼年期從自然狀態(tài)下取來飼養(yǎng)的生物,雖然健壯長壽(我可以舉出許多例證),但其生殖系統(tǒng)受到未知因素的影響而失靈。于是,當看到生殖系統(tǒng)在圈養(yǎng)狀態(tài)下失去常規(guī),且產(chǎn)出與其父母不大相似的后代時,我們也就不以為怪了。我還得補充一點,有些動物在極不自然的生活狀態(tài)下(如在籠箱里飼養(yǎng)雪貂和兔),也能自由繁育,這說明其生殖器官未因此而受影響。所以,有些動、植物能夠經(jīng)受得住家養(yǎng)或栽培,而且極少變異,其變異量并不比在自然狀態(tài)下大。

有些博物學家主張,一切變異都與有性生殖有關(guān)。這種看法顯然不對。我曾在另一著作中,將園藝學家稱之為“芽變植物(sporting plant)”列成了一張長長的表。這類植物能突然生出一個芽,它與同株其他的芽的特征明顯不同。這種芽變異,可用嫁接、扦插,有時甚至還可用播種的方法使其繁殖。這種芽變現(xiàn)象,在自然狀態(tài)下極少發(fā)生,但在栽培狀態(tài)下則并不罕見。在條件相同的同一樹上,每年生出數(shù)千個芽,其中會突然冒出一個具有新性狀的芽。另一方面,在不同條件下的不同樹上,有時竟然能產(chǎn)生幾乎相同的變種來,比如從桃樹的芽上長出油桃(nectarine),在普通薔薇上的芽生出苔薔薇(moss rose)。因此,我們可以清楚地看出,在決定變異的特殊類型上,外因條件與生物本身內(nèi)因相比,僅居次要地位。

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