如果上述過程持續(xù)且長久地作用于植物，植物即可高度吸引昆蟲，不知不覺地昆蟲便會按時(shí)在花與花之間傳帶花粉；大量的事實(shí)證明，昆蟲是可以有效地從事這一工作的。我只列舉一個(gè)可以說明植物雌雄分化步驟的例子。有些只生雄花的冬青樹，有四枚雄蕊，產(chǎn)生的花粉不多，并且它還有一個(gè)殘缺的雌蕊；另外一些只生雌花的冬青樹，它們有十分大的雌蕊，然而四枚雄蕊上的花粉囊卻都枯縮了，沒留有一顆花粉。在離一株雄樹六十碼遠(yuǎn)的地方，我發(fā)現(xiàn)了一株雌樹，然后從不同的枝條上我取下二十朵花，用顯微鏡觀察它們的柱頭，所有柱頭上毫不例外地都分布了幾顆花粉，其中有些柱頭上的花粉很多。由于那幾日風(fēng)都是從雌樹吹向雄樹，因而風(fēng)不可能是傳播者；同時(shí)天冷又有狂風(fēng)暴雨，對于蜂來說也并不有利。盡管如此，往來樹間找尋花蜜的蜂還是令每一朵雌花都成功受精。

現(xiàn)在我們可以想象：一旦植物高度吸引昆蟲，昆蟲便會按時(shí)將花粉從這朵花傳到那朵花。博物學(xué)者對所謂“生理分工”的利益都確信無疑。所以可以相信，假如一朵花或一株植物只有雄蕊，而另一朵花或另一株植物只有雌蕊，這有利于這種植物。置于栽培或新的生活條件下的植物，有時(shí)是雄性器官，有時(shí)卻是雌性器官，基本上會變?yōu)椴伙摹＜俣ㄟ@種情況在自然狀況下也會發(fā)生，無論程度輕微與否，由于這朵花的花粉已按時(shí)傳到另一朵花上，而且依據(jù)分工原則，植物比較完全的雌雄分化是有益的，因而越來越有這種趨向的個(gè)體，會繼續(xù)得到利益而被選擇，最終兩性完全分化出來。顯然各種植物正在依據(jù)二型性以及其他途徑實(shí)現(xiàn)性別分離，至于性別分離所采取的步驟此文中不加贅述。我可以補(bǔ)充的是根據(jù)愛薩·葛雷所說，北美洲的某些冬青樹正好處于某種中間狀態(tài)，這基本上屬于雜性異株。

接下來我們要談的是以花蜜為食的昆蟲。假設(shè)某種普通植物由于不斷選擇使得花蜜逐漸增多；并且假設(shè)那些昆蟲主要以其花蜜為食。我們舉出的一些事實(shí)，可以說明蜂是如何節(jié)省時(shí)間的：例如，盡管它們花費(fèi)少許力氣就能從花的口部進(jìn)入以吸食花蜜，但它們?nèi)粤?xí)慣于在某些花的基部咬個(gè)洞。從這些事實(shí)我們可以確定，在某種環(huán)境狀態(tài)下，有些我們無法覺察到的細(xì)微的個(gè)體差異，比如吻的長度和曲度等，或許有利于蜂或其他昆蟲，因而同其他個(gè)體相比某些個(gè)體能夠快速地獲得食物，這樣一來，隨著它們所屬的這一群的繁盛，產(chǎn)生大量遺傳有同樣特性的類群。粗略看來，普通紅三葉草和肉色三葉草的管形花冠的長度差異并不大；可是蜜蜂可以輕易地從肉色三葉草中吸取花蜜，但除了土蜂外其他蜜蜂都對普通紅三葉草無從下手；所以盡管整個(gè)田野都布滿了紅三葉草，蜜蜂也無法得到這珍貴的花蜜。

只有在秋季才能看到有許多蜜蜂通過土蜂在花管基部所咬破的小孔吸食花蜜，這說明蜜蜂是非常喜歡這種花蜜的。雖然蜜蜂能否吸食這兩種三葉草的花蜜，取決于二者花冠長度的差異，然而其程度卻極其細(xì)微；因?yàn)橛腥烁嬖V我，在紅三葉草被收割之后，就有許多蜜蜂造訪略小些的第二茬的花。不知道這種說法準(zhǔn)確與否，發(fā)表的一種記載是否可靠--聽說來自意大利的蜜蜂（普遍認(rèn)為這僅僅是普通蜜蜂種的一個(gè)變種，可以彼此自由交配），可以進(jìn)入泌蜜處吸取紅葉草中的花蜜，因此那些吻略長，即吻的構(gòu)造稍有差異的蜜蜂在覆蓋紅三葉草的地區(qū)會略有優(yōu)勢。另一方面，只有蜂的造訪才能使這種三葉草受精，倘若某一地區(qū)的土蜂有所減少，那蜜蜂就可以吸食花莖較短或花莖分裂較大的植物，使這類植物得到較大的利益。這樣，我就能明白，花和蜂是如何通過連續(xù)保存具有互利的細(xì)微構(gòu)造偏差的所有個(gè)體，而逐漸發(fā)生變異，并取得相互之間最完善的適應(yīng)的。

用以上想象的事例來解釋自然選擇的學(xué)說，必定遭到他人的反對，這和以前萊爾珍貴的關(guān)于“可用地球近代的變遷來解說地質(zhì)學(xué)”的見解所遭受的反對是相同的；不過很少有人會說“運(yùn)用現(xiàn)在依然存在的各種作用，解釋內(nèi)陸的長形崖壁的形成或深谷的鑿成”是瑣碎或不重要的。保存并積累每一個(gè)有利于生物的細(xì)微的遺傳變異就是自然選擇的唯一作用；就如近代地質(zhì)學(xué)幾乎否定了通過一次洪水就能把大山谷鑿成的觀點(diǎn)一樣，自然選擇也將否定不斷創(chuàng)造新生物的觀念、或生物的構(gòu)造可發(fā)生任何重大或突然的變異的觀念。

論個(gè)體的雜交

首先要講一些題外話。很明顯地，但凡雌雄異體的動植物生育，其兩個(gè)個(gè)體（不包括奇特而且不太了解的單性生殖），都必須交配；然而這并不適用于雌雄同體的情況。但是有理由認(rèn)為，任何雌雄同體的兩個(gè)個(gè)體為了繁殖它們的種類，都會偶然地接合，這種接合也可能是種習(xí)慣性表現(xiàn)。斯普倫格爾、奈特及科爾路特很久以前就模糊地提出了這種觀點(diǎn)。這種觀點(diǎn)的重要性不久就會體現(xiàn)出來；雖然我有充分的材料可討論但我只準(zhǔn)備略談一下。所有脊椎動物，昆蟲及其他某些大類的動物，每次必定通過交配達(dá)到生育。近代的研究已經(jīng)更正了之前判定為雌雄同體的數(shù)目，但是即便真的雌雄同體生物，其中大多數(shù)也必須交配；也就是說，兩個(gè)個(gè)體為了生殖按時(shí)進(jìn)行交配，這是我們所要討論的重點(diǎn)。但是肯定還有很多雌雄同體的動物不經(jīng)常進(jìn)行交配，而且大多數(shù)植物屬于雌雄同株。那么在這種情況下，如何假定兩個(gè)個(gè)體為了生殖而進(jìn)行交配呢？在這里我只能從一般意義上去考察這個(gè)問題。

第一，通過大量的事實(shí)以及實(shí)驗(yàn)，我發(fā)現(xiàn)提高動植物后代強(qiáng)壯性與能育性的方法，是變種間雜交，或者同變種而不同品系的個(gè)體間雜交；與此相反，近親交配則會降低強(qiáng)壯性與能育性，這和飼養(yǎng)家們普遍的觀點(diǎn)是一致的。通過這些事實(shí)我相信，一種生物若不自營受精，則是為了保存這一族的永久性，這是自然界的一般原則；和其他個(gè)體偶然地--或相隔較長時(shí)期--進(jìn)行交配，是必須的。

除了確信這是自然法則外，其他任何觀點(diǎn)都不能解釋下面所講的幾大類事實(shí)。有雜種培養(yǎng)經(jīng)驗(yàn)的人都知道，如果花暴露在雨下進(jìn)行受精，那么后果一定難以想象，但是世界上又有那么多花粉囊和柱頭完全暴露的花！由于植物自身的花粉囊與雌蕊生得很近，基本上可以保證自花受精，但倘若必須進(jìn)行偶然的雜交，那么別的花的花粉可以充分并且自由地進(jìn)入，就可以成為上述雌雄蕊暴露的原因了。另外，也有很多例外，許多花擁有緊閉的結(jié)子器官，如蝶形花科即莢果科這一大科；但這些花基本上必定和造訪的昆蟲產(chǎn)生良好且奇妙的適應(yīng)。許多蝶形花是非常需要蜂的，因?yàn)榧偃绶涞脑煸L受到阻止，就會大大減弱它們的能育性。一般說來，昆蟲從這花飛到那花，多少都會帶去部分花粉，這樣植物就能獲得巨大利益。昆蟲就像一個(gè)鴕毛刷子，只要先觸著一花的花粉囊，之后再觸到另一花的柱頭就足以保證完成受精。可是不能假定蜂這樣就能生產(chǎn)出大量的種間雜種來；因?yàn)椋瑥脑撎丶{曾指出的觀點(diǎn)來看，如果植物自身的花粉與從另一物種帶來的花粉掉落于同一個(gè)柱頭上，前者的花粉占有絕對的優(yōu)勢，以致外來花粉不可避免地完全遭到了毀滅。

毫無疑問，當(dāng)一朵花的雄蕊突然跳向雌蕊，或一枝枝地以緩慢的速度向她彎曲，這種專門適應(yīng)于自花受精的裝置的確有利于自花受精。但常常需要借助昆蟲的幫助才能實(shí)現(xiàn)這種雄蕊向前的彈跳，科爾路特所闡明的小蘗便是如此；這種便于自花受精的特別裝置在小蘗屬里就有，我們都知道，要得到純粹的幼苗就不能在近處栽培密切近似的類型或變種，這樣看來，它們是大量進(jìn)行自然雜交的。

許多其他事例指出，由于特別的裝置能有效地阻止柱頭接受自花的花粉，所以自花受精很不方便，我可以根據(jù)斯普倫格爾和別人的著作以及我自己的觀察闡明這一點(diǎn)：例如，亮毛半邊蓮，在本花柱頭還不能接受花中相連的花粉囊里的無數(shù)花粉粒之前，就能利用十分精巧美妙的裝置把它們?nèi)繏叱鋈ィ挥捎趶膩頉]有昆蟲來訪，所以這種花從不結(jié)子，至少在我的花園中是這樣。但是我把一花的花粉放在另一花的柱頭上卻能結(jié)子，并培育出許多幼苗。我園中還有另一種半邊蓮，由于有蜂來訪，它們就可以自由結(jié)子。在許多其他情況下，雖然沒有可以阻止柱頭接受同一朵花的花粉的其他機(jī)械裝置，但是在柱頭能受精之前花粉囊就已裂開，或者在花粉未成熟之前柱頭已經(jīng)成熟，因此把這類植物稱作兩蕊異熟，實(shí)際上是雌雄分化的，而且它們必定經(jīng)常進(jìn)行雜交。這就是斯普倫洛爾以及希爾德布蘭德和其他人最近指出，我也能證實(shí)的觀點(diǎn)，這也符合以上二形性和三形性交替植物的情形。似乎為了自花受精，同一花中的花粉位置與柱頭位置才非常接近，但很多情況下彼此并無用處，對人類來說這簡直太奇妙了！如果我們用這種不同個(gè)體的偶然雜交是有利且必需的觀點(diǎn)來解釋這種事實(shí)，那就十分簡單明了！

我發(fā)現(xiàn)如果一些實(shí)生苗是由甘藍(lán)、蘿卜、洋蔥以及其他植物的幾個(gè)變種在較為接近的地方結(jié)子而培育出來的，那其中大部分都是雜種：例如，將幾個(gè)甘藍(lán)的變種栽培在一塊兒，培育出233株實(shí)生苗，其中純粹保持這一種類性狀的只有78株，甚至這78株中的一些并非絕對純粹的。但是每一甘藍(lán)花的雌蕊不僅僅被自身的六個(gè)雄蕊圍繞，還被同株植物上其他花的雄蕊所圍繞；各花的花粉即便沒有昆蟲的幫助也能輕易落在自己的柱頭上，因?yàn)槲以鸦?xì)心保護(hù)起來，發(fā)現(xiàn)即使對它們隔離昆蟲，也能結(jié)出充分?jǐn)?shù)量的子。但是這么多變?yōu)殡s種的幼苗又是從何處來的呢？這必定因?yàn)樽陨淼幕ǚ墼谧饔蒙蠜]有不同種的花粉的優(yōu)勢大；這是同種的不同個(gè)體相互間雜交所能產(chǎn)生良好結(jié)果的普通法則的要素。如果不同的物種雜交，就會出現(xiàn)相反的結(jié)果，由于這時(shí)植物自身的花粉往往要比外來的花粉更有優(yōu)勢，在以后的一章里，我會對此問題展開討論。

當(dāng)一株大樹開滿了花，很少能將花粉從這株樹傳送到另一株，最多只能在同一株樹上從這朵花傳送到另一朵；而且只有從狹義來說，同株樹上的花才可被認(rèn)為是不同的個(gè)體。我相信這種觀點(diǎn)是恰當(dāng)?shù)模M管如此，但對于此事，自然已完全有所準(zhǔn)備，它賦予樹某種可以使它們生有雌雄分化的花的強(qiáng)烈傾向。當(dāng)雌雄分化，即便雄花和雌花依然生在同株樹上，但也必須按時(shí)將花粉從這花傳到那花，這樣，花粉就有較為良好的機(jī)會偶然地從這樹傳送到那樹上。較其他植物來說，屬于一切“目”的樹，在雌雄分化上更為常見，在英國我就看到了這樣的情況：胡克博士根據(jù)我的請求，將新西蘭的樹列成表，阿薩·葛雷則把美國的樹列成表，結(jié)果都在我意料之中。另一方面，在澳洲這一規(guī)律并不適用，然而如果多數(shù)的澳洲樹木都是兩蕊異熟的，那和它們具有雌雄分化的花的結(jié)果是一樣的，這也是胡克博士告知我的。這些簡略的關(guān)于樹的著作，只是為引起大家對這一問題的注意。

下面轉(zhuǎn)而談?wù)剟游锓矫妫焊魇礁鳂拥年憲N都是雌雄同體，比如陸棲的軟體動物和蚯蚓；但所有的陸棲動物都不能自營受精，因而它們都需要交配。這個(gè)事實(shí)，提供了和陸棲植物的鮮明對照，這樣我們就能夠理解采用偶然雜交的必要性。精子不能像植物那樣依靠昆蟲或風(fēng)作媒介，因而陸棲動物必須依靠兩個(gè)個(gè)體的交配來完成偶然的雜交。由于水的流動能夠?yàn)樗畻珓游镒雠既浑s交的媒介，因此它們中大多數(shù)都是能自營受精的雌雄同體。最高權(quán)威之一的赫胥黎教授曾與我探討過，希望能找到一種生殖器官完全封閉在體內(nèi)，因而沒有通向外界途徑且無法接受不同個(gè)體的偶然作用的雌雄同體動物，可就像在探討花時(shí)一樣，我失敗了。長期以來，我因?yàn)檫@種觀點(diǎn)而覺得很難解釋蔓足類；但十分偶然的是，我竟然證明了它們的兩個(gè)個(gè)體，雖均是自營受精的雌雄同體，但是有時(shí)候確實(shí)也進(jìn)行雜交。

雖然從整個(gè)體制上來說，在動植物中，同科甚至同屬的物種彼此都十分一致，但同時(shí)存在雌雄同體和雌雄異體兩種情況，大多數(shù)博物學(xué)者必然對這種情形感到十分奇怪。然而如果事實(shí)上一切雌雄同體的生物偶然雜交，那么僅從機(jī)能上來講，它們與雌雄異體的物種之間的差異是很小的。