自然選擇可以促使子體和親體的構(gòu)造互為依據(jù)從而發(fā)生變異。如果被選擇出來的變異有利于整體，自然選擇就能在社會(huì)性的動(dòng)物里使諸個(gè)體的構(gòu)造適應(yīng)整體的利益。自然選擇不可為了另一物種的利益去改變一個(gè)物種的構(gòu)造，而不給它一點(diǎn)好處。雖然一些博物學(xué)著作提到過這種效果，但目前我仍未找到一個(gè)有研究?jī)r(jià)值的事例。自然選擇能使動(dòng)物一生中僅僅用過一次的但在生活上高度重要的構(gòu)造，發(fā)生很大變異。譬如某些昆蟲專門用作破繭的大顎，以及未孵化的雛鳥用來啄破蛋殼的堅(jiān)硬喙端等。有人曾說：最好的短嘴翻飛鴿有很多死在蛋殼里，真正孵出來的極少，所以養(yǎng)鴿者在孵化時(shí)要給予它們幫助。那么，假定 “自然”出于鴿子利益的考量，要使成長(zhǎng)完全的鴿子長(zhǎng)有極短的嘴，那這個(gè)變異過程可能非常緩慢。一方面，蛋內(nèi)的雛鴿要受到嚴(yán)格的自然選擇，由于具有弱喙的雛鴿勢(shì)必都要死亡，因此只有那些具有最堅(jiān)強(qiáng)鴿喙的雛鴿，才會(huì)被選擇；或者，選擇那些蛋殼較脆弱而易破的，因?yàn)榈皻ひ蚕衿渌鞣N構(gòu)造一樣，其厚薄都是變異的。

對(duì)以下這點(diǎn)的說明，也許會(huì)有好處：所有生物都會(huì)偶然地遭受大量毀滅，可這很少或者基本影響不了自然選擇的過程。譬如，自然界中大量的蛋和種子，只有依靠某種變異才能避免敵人的吞食，才能通過自然選擇發(fā)生改變。然而如果這些蛋和種子沒被吞食而成為個(gè)體，相比那些碰巧生存下來的個(gè)體來說，也許能更好地適應(yīng)生活條件。另外，大多數(shù)成長(zhǎng)的動(dòng)植物，無論是否善于適應(yīng)它們的生活條件，也必定每年在偶然的條件下而遭到毀滅。盡管它們的構(gòu)造和體質(zhì)發(fā)生了一些對(duì)物種有利的變化，這種偶然的死亡也不會(huì)因此緩和。即便許多成長(zhǎng)中的生物都被毀滅掉，但只要在各地區(qū)內(nèi)依然有部分個(gè)體沒有受到這些偶然因素的影響而繼續(xù)生存--也就是說即使蛋或種子大量被毀滅，能夠發(fā)育的只有百分之一或千分之一--那么在生存下來的那些生物中最適應(yīng)的個(gè)體，假設(shè)向任何有利方向發(fā)生變異，它們繁殖出的后代會(huì)比適應(yīng)較差的個(gè)體好得多。倘若所有個(gè)體都由于偶然原因被淘汰，那么即使是自然選擇也對(duì)某些有利方面無能為力。但不能出于這個(gè)原因而抹殺自然選擇在其他時(shí)期和其他方面所有的效果，因?yàn)槲覀儫o法假設(shè)諸多物種曾在同一時(shí)期和同一地區(qū)都發(fā)生了變異且有所改進(jìn)。

性選擇

在家養(yǎng)狀態(tài)下，有些特性往往只表現(xiàn)于一性，并且只由這一性遺傳下去；在自然狀況下，也是同樣的道理。這樣，有時(shí)我們就會(huì)看到，通過自然選擇可使雌雄兩性根據(jù)不同生活習(xí)性而發(fā)生變異，或者普通的，這一性根據(jù)另一性發(fā)生變異。這將使我需要略加闡述我所謂的“性選擇”。

性選擇的方式通常表現(xiàn)在同性個(gè)體間的斗爭(zhēng)即雄性為占有雌性而引發(fā)的斗爭(zhēng)，而不在于一種生物對(duì)其他生物或外界環(huán)境的生存斗爭(zhēng)上。結(jié)果是競(jìng)爭(zhēng)者少留后代，或不留后代，而并非死亡。因此自然選擇比性選擇更劇烈。一般來說，在自然界中，只有最強(qiáng)壯的雄性最適應(yīng)自然，且留下最多的后代。但許多情況下，勝利更多的是靠雄性的特種武器而非強(qiáng)壯的體格。無角的雄鹿或無距的公雞鮮有留下大量后代的機(jī)會(huì)。殘酷的斗雞者總是仔細(xì)選擇最會(huì)斗的公雞，某種程度上說性選擇和它是類似的。由于性選擇總是容許成功者繁殖的，所以勇氣、距的長(zhǎng)度、翅膀拍擊距腳的力量都能得以增強(qiáng)。

我不清楚自然界中下降到哪一等級(jí)，才會(huì)沒有性選擇；有人描述雄性鱷魚，當(dāng)它要占有雌性時(shí)通常表現(xiàn)出戰(zhàn)斗、叫囂、環(huán)走等，好比印第安人的戰(zhàn)爭(zhēng)舞蹈；有人觀察到雄性鮭魚整日戰(zhàn)斗；雄性鍬形甲蟲往往被別的雄蟲用巨型大顎咬傷，因此它總帶著傷痕；杰出的觀察者法布爾屢屢看到某些膜翅類的雄蟲專門為了一個(gè)雌蟲而戰(zhàn)，雌蟲則漠不關(guān)心地停留在旁邊，最后與戰(zhàn)勝者一塊兒走開。多妻動(dòng)物的雄性動(dòng)物往往生有特種武器，因而它們之間的戰(zhàn)斗最為激烈。雄性食肉動(dòng)物，本就很好地被武裝起來了，它之所以能夠生出特別的防御武器來，主要是它們和別的動(dòng)物，受到性選擇的作用，比如獅子的鬃毛與雄性鮭魚的鈞曲顎就是這樣，因?yàn)樵讷@得勝利上，盾牌和劍與矛同樣重要。

這種斗爭(zhēng)的性質(zhì)，在鳥類里常常較為緩和。所有研究過這類問題的人都認(rèn)為，用歌唱引誘雌鳥是很多種鳥的雄性之間最劇烈的競(jìng)爭(zhēng)。圭亞那的巖鶇、極樂鳥以及其他鳥類，聚集在同一個(gè)地方，每只雄鳥都極其精心地展開美麗的羽毛，并且顯出最好的風(fēng)度，此外它們還在雌鳥面前做出各種樣子，作為觀賞者站在旁邊的雌鳥，會(huì)選擇最有吸引力的作配偶。留心籠中鳥的人們都知道，往往它們對(duì)于異性個(gè)體有不同的好惡：赫倫爵士曾經(jīng)描繪過一只斑紋孔雀如何突出，并迷住了所有孔雀。一些細(xì)節(jié)我在這里不加討論，可是，假如人類能在短時(shí)間內(nèi)，按照自己的審美標(biāo)準(zhǔn)，使矮雞獲得美麗優(yōu)雅的姿態(tài)，我就沒有理由對(duì)在成千上萬的世代中，雌鳥按照她們的審美標(biāo)準(zhǔn)，把鳴聲最好的或最美麗的雄鳥選作配偶，由此而產(chǎn)生顯著的效果表示懷疑。性選擇對(duì)于不同時(shí)期內(nèi)產(chǎn)生的、而且在一定時(shí)期內(nèi)單獨(dú)遺傳給雄性或者遺傳給兩性的變異的作用，基本可以解釋某些著名的關(guān)于雄鳥和雌鳥的羽毛不同于雛鳥羽毛的法則；由于篇幅限制我就不再討論這個(gè)問題。

我相信任何動(dòng)物的兩性如果具有相同的一般生活習(xí)性，但在構(gòu)造、顏色或裝飾上卻有所不同，這一定是性選擇引起的差異：這是由于在武器、防御手段或美觀方面某些雄性個(gè)體比其他雄性略占優(yōu)勢(shì)，并且在連續(xù)世代中只將這些優(yōu)越性狀遺傳給雄性后代。但是把一切性的差異都?xì)w因于這種作用我不贊同，因?yàn)槲覀冊(cè)诩茵B(yǎng)動(dòng)物里看到若干雄性所專有的特性，很明顯不是通過人工選擇增大的。誰也說不清在雌火雞眼中，野生的雄火雞胸前的毛叢，是否是一種裝飾--但在家養(yǎng)狀態(tài)下，這種毛叢被視為畸形。

自然選擇，即適者生存的作用的事例

我想舉出一兩個(gè)想象的事例來闡明自然選擇是如何作用的。比如，狼捕食各種動(dòng)物的方法很多，有的憑狡計(jì)，有的憑借體力，也有的利用敏捷的速度。假設(shè)在狼捕食極其困難的時(shí)期，由于許多變化的發(fā)生使得像鹿這樣最敏捷的獵物在數(shù)量上有所增加或者減少，這樣一來，只有速度最敏捷和軀體最細(xì)長(zhǎng)的狼才能獲得最好的生存機(jī)會(huì)，因而得以保存或被選擇--假使它們?cè)谀硞€(gè)季節(jié)不得不捕食其他動(dòng)物，仍保持足夠的力量制服獵物，我覺得這個(gè)結(jié)果毋庸置疑。這和人類通過有計(jì)劃的細(xì)密的，或者無意識(shí)的選擇（人們總想保存最優(yōu)良的狗但并未想過改變這個(gè)品種），就能促使長(zhǎng)軀獵狗的敏捷性得到改進(jìn)是同樣道理。我補(bǔ)充一點(diǎn)：皮爾斯先生說過，有兩種狼的變種棲息在美國(guó)的卡茨基爾山上，一種追捕鹿，像敏捷的長(zhǎng)軀獵狗，另一種身體較大，腿較短，常襲擊牧人的羊群。

我們要注意的是，上述事例中，只保存了體軀最細(xì)長(zhǎng)的個(gè)體狼，并非保留了任何單獨(dú)的顯著變異。我曾在本書的以前版本中提到過，后一種情形似乎也經(jīng)常發(fā)生。人類的無意識(shí)選擇能保存一些多多少少具有價(jià)值的個(gè)體，并毀滅最壞的個(gè)體，因此個(gè)體差異的高度重要性也促使我對(duì)這種選擇的結(jié)果的充分探討。我還發(fā)現(xiàn)，在自然狀況下，對(duì)于像畸形這種某些偶然的構(gòu)造偏差的保存，是不多見的。最初即使被保存下來了，到后來也會(huì)與正常個(gè)體雜交直至消失。雖然這樣，當(dāng)我讀過《北部英國(guó)評(píng)論》上刊登的一篇有價(jià)值的論文后，才認(rèn)識(shí)到，細(xì)微的或顯著的單獨(dú)的變異，鮮有可以長(zhǎng)久保存的。這位作者列舉了一對(duì)一生中共生產(chǎn)了二百個(gè)后代的動(dòng)物，由于各種原因大多數(shù)后代被毀滅了，平均只有兩個(gè)后代得以生存并不斷繁殖。

對(duì)多數(shù)高等動(dòng)物而言，這種估計(jì)過高，然而對(duì)于眾多低等動(dòng)物來說并非如此。于是他說，倘若有一個(gè)產(chǎn)生下來的單獨(dú)個(gè)體在某一方面發(fā)生了變異，它生存的機(jī)會(huì)比其他個(gè)體多兩倍，然而由于高死亡率，它的生存仍會(huì)受到一些因素的強(qiáng)烈阻止。假如它能夠生存并且繁殖，而且它自身有利的變異被一半后代遺傳了，然而幼者的生存和繁殖機(jī)會(huì)卻僅僅是稍有優(yōu)勢(shì)，并且這種優(yōu)勢(shì)還會(huì)一直減少下去。我十分認(rèn)同這個(gè)論點(diǎn)。例如，假設(shè)某種類的一只鳥，喙的鉤曲使之獲取食物變得較為容易，同時(shí)假設(shè)有一只生來就具有非常鉤曲的喙的鳥，繁盛起來，然而這一個(gè)個(gè)體要排除普遍類型并延續(xù)自身種類的機(jī)會(huì)仍是罕見的；但是，依據(jù)我們?cè)诩茵B(yǎng)狀況下所發(fā)生的情形，假如在許多世代中我們保存了具有鉤曲喙的大多數(shù)個(gè)體，并把具有最直喙的較大多數(shù)的個(gè)體加以毀滅，就能夠造成以上結(jié)果，這一點(diǎn)毫無疑問。

可是要記住一點(diǎn)，相似的作用發(fā)生于相似的體制上，某些特別突出的變異--這種變異沒人會(huì)視為只是個(gè)體的差異--就會(huì)屢見不鮮。我們可以從家養(yǎng)生物中舉出很多有關(guān)事實(shí)。在這種情況下，只要不改變生存條件，即使目前變異的個(gè)體沒有把新獲得的性狀傳遞給后代，它遲早會(huì)把按同樣方式變異的并且更強(qiáng)烈的趨勢(shì)遺傳給后代。同樣，由于按同一方式進(jìn)行變異的傾向通常是十分強(qiáng)烈的，因而即便在沒有任何選擇的幫助下，同種的一切個(gè)體同樣也會(huì)發(fā)生改變。我們可以舉出若干事例來說明也許只有三分之一、五分之一或十分之一的個(gè)體受到這種影響。例如葛拉巴由計(jì)算得知非羅群島上大約有五分之一的海鳩，以前之所以把它們看做一個(gè)獨(dú)立的物種，主要因?yàn)樗鼈兪怯梢粋€(gè)有顯著特征的變種組成。如果在這種情況下變異是有利的，變異的類型通過適者生存很快就會(huì)代替原有的類型。

我們今后會(huì)再討論雜交可以消除一切種類變異的作用這個(gè)問題。但這里簡(jiǎn)單說明，大多數(shù)的動(dòng)植物若非必要，不會(huì)在外流動(dòng)，它們都固守在本鄉(xiāng)本土上；就連候鳥也是如此，它們基本上必然要回到原處來。因此，對(duì)自然狀況下的變種來說，似乎有這么一條普遍的規(guī)律：各個(gè)新形成的變種，一般最初都僅局限于一個(gè)地方。因此發(fā)生同樣變異的諸個(gè)體通常很容易聚集成一個(gè)小團(tuán)體，并在一起繁育。一旦新變種在生存斗爭(zhēng)中取勝，就會(huì)利用從區(qū)域中心逐步向外擴(kuò)展的方式，不斷擴(kuò)大圈子，并且與邊界上未曾變化的個(gè)體進(jìn)行斗爭(zhēng)，從而打敗它們。

下面列舉一個(gè)更有用但更為復(fù)雜的有關(guān)自然選擇作用的事例。有些植物為了從體液里排除有害的物質(zhì)從而分泌甜液：一些莢果科植物在托葉基部的腺中分泌這種汁液，普通月桂樹在葉背上的腺中也分泌這種汁液。雖然這種汁液的量不多，但昆蟲對(duì)它的需求十分貪婪，不過這對(duì)植物卻沒有什么益處。我們現(xiàn)在假設(shè)，所有物種都有一定數(shù)量的植株，可以從內(nèi)部分泌出這種汁液即花蜜。花粉就會(huì)沾在那些尋找花蜜的昆蟲身上，并從這一朵花被帶到另一朵花上去。這樣，同種的兩個(gè)不同個(gè)體花因而雜交；有充分的理由證明這種雜交，能夠產(chǎn)生強(qiáng)壯的幼苗，這些幼苗因而有最好的生存和發(fā)展機(jī)會(huì)。

最大的腺體即蜜腺存在于所有植物的花中，它們分泌的蜜汁最多，引來的昆蟲也最多，因而進(jìn)行雜交的可能性最大。所以，長(zhǎng)遠(yuǎn)來看，它具有優(yōu)勢(shì)，隨之成為一個(gè)地方變種。倘若花的雄、雌蕊的位置適應(yīng)于吸引到的特殊昆蟲的身體大小以及習(xí)性，這在任何程度上都對(duì)花粉的輸送有利，這些花也同樣會(huì)因此得到利益。我們以一個(gè)僅僅采集花粉而不吸取花蜜的昆蟲為例，由于花粉的形成主要是為了受精，所以對(duì)于植物來說它的毀壞絕對(duì)是種損失：如果吃花粉的昆蟲偶然地將少許花粉從這朵花帶到那朵花上，這種偶然逐漸變?yōu)榱?xí)慣，花因而雜交，盡管十分之九的花粉被吃了，但仍有利于那些被盜去花粉的植物。因而自然就會(huì)將那些產(chǎn)生越來越多的花粉，以及具有更大花粉囊的個(gè)體選擇出來。