第五章
“名叫孟德爾”

物種起源是一種自然現象。

——讓—巴蒂斯特·拉馬克

物種起源是一個需要探究的對象。

——查理·達爾文

物種起源是一個需要實驗研究的對象。

——雨果·德·弗里斯

1878年夏季，時年30歲的荷蘭植物學家雨果·德·弗里斯趕赴英格蘭拜訪達爾文。與其說這是一次科學性拜訪，倒不如稱之為“朝圣”。那時達爾文正在位于多爾金的姐姐家中度假，德·弗里斯則一路緊跟不舍特地來探望他。雖然旅途讓德·弗里斯感到疲憊，但是內心卻懷著緊張和激動，他的眼神宛如拉斯普京一樣犀利，而濃密的胡須則堪比達爾文本人，這讓德·弗里斯看上去就像他所崇拜的偶像年輕時的模樣。此外，德·弗里斯在性格上還具備達爾文般的剛毅。這次會面應該是相聚甚歡，當他們促膝長談兩個小時后，年邁的達爾文才提出要稍稍休息一下。德·弗里斯在離開英格蘭后思想上發生了巨變。經過這次簡短的會談，達爾文為德·弗里斯奔涌的思潮安裝了一扇閘門，并且永久改變了它流動的方向。回到阿姆斯特丹后，德·弗里斯立即停止手頭一切關于植物卷須的工作，然后全身心地投入到探秘遺傳機制的事業中。

到了19世紀末期，遺傳問題仍被賦予近乎神秘的美麗光環，它對生物學家來說就像費馬大定理。費馬（Fermat）是一位性格古怪的法國數學家，他曾經潦草地寫道，雖然已經為自己提出的定理找到了“完美的證據”，但是卻由于紙張“邊距空白有限”而未能記錄下來。達爾文的做法與費馬如出一轍，他也漫不經心地宣稱自己發現了遺傳規律的解決方案，但是卻從未發表相關內容。1868年，達爾文在日記中寫道：“如果時間與健康狀況允許的話，我將在另一本書中討論自然狀態下有機生物的變異。”

達爾文十分清楚其中隱含的利害關系。遺傳學說對于進化論至關重要：達爾文明白，如果沒有能夠形成變異的途徑，并且使變異在傳代過程中保持穩定，那么生物將無法進化出新的特性。然而10年過去了，達爾文承諾的“論有機生物變異”起源的著作依然未見發表。達爾文于1882年去世，而此時距德·弗里斯來拜訪已過去了4年。隨后新生代生物學家不斷涌現，他們繼續追隨達爾文的足跡苦苦尋覓這一消失理論的線索。

德·弗里斯也曾認真研讀過達爾文的著述，他將目光鎖定在泛生論上，該理論認為精子與卵子將以某種方式收集并且核對體內的“信息微粒”。這種在細胞中收集然后在精子中裝配信息的方式看似簡單，可是要把它作為構建生物體的指南卻過于牽強附會；仿佛精子只需要接收電報里的信息就可以撰寫人類之書。

與此同時，反對泛生論和泛子的實驗證據也在不斷增多。奧古斯特·魏斯曼（August Weismann）是一位勇于挑戰權威的德國胚胎學家，他于1883年完成了一項直接抨擊達爾文遺傳泛子學說的實驗。魏斯曼通過手術將前后五代小鼠的尾巴切除，隨后讓這些小鼠進行繁殖并觀察它們的后代是否生來無尾。然而結果顯示小鼠后代之間具有相同且頑固的一致性，每一代小鼠出生時尾巴都完好無損。如果泛子存在的話，那么接受切除手術的小鼠的后代應該沒有尾巴。魏斯曼在實驗中總共切除了901條鼠尾，而這些實驗小鼠的尾巴沒有任何異常，它們的尾巴與初代小鼠相比甚至一點都沒有縮短，根本不可能將“印記遺傳”（或者至少是“尾巴遺傳”）抹除。盡管這項實驗非常殘酷，但是它證實了達爾文與拉馬克理論的謬誤之處。

魏斯曼提出一個激進的觀點：或許遺傳信息只存在于精子和卵子中，并不存在某種直接機制將后天獲得的性狀傳遞至精子或卵子。無論長頸鹿的祖先多么熱衷于伸長脖頸，它們都不能將該信息轉化為遺傳物質。魏斯曼將遺傳物質稱為“種質”，他提出生物體只能通過種質產生后代。實際上，所有進化都可以被理解成種質在代際垂直傳播：例如雞蛋就是雞傳遞遺傳信息的唯一途徑。

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可是種質到底是由什么物質組成的呢？這個問題讓德·弗里斯陷入了沉思。難道它會像涂料一樣被混合與稀釋嗎？難道種質中各種離散信息會以打包的形式存在，然后再構建成為完整的信息？那時候德·弗里斯還不了解孟德爾論文的內容。但是德·弗里斯與孟德爾也有相通之處：他選擇了阿姆斯特丹周邊的鄉村地區作為實驗地點，然后開始搜集和整理各種特殊的植物變異體，其研究對象不僅局限于豌豆，還包括大量千奇百怪的植物標本，其中就包括扭曲的莖稈與分叉的葉子、帶有斑點的花朵、毛茸茸的花藥以及蝙蝠狀種子。當德·弗里斯把這些變異植株與正常植株進行繁育后，他發現了與孟德爾相同的結果，也就是說這些變異體的性狀不會融合，它們會以一種離散且獨立的形式通過代際傳遞保留下來。每種植物似乎都具有許多性狀，其中就包括花瓣顏色、葉子形狀以及種子質地等等，而每種性狀似乎都由某條獨立且離散的信息片段編碼，它們可以在植物體內代代相傳。

與孟德爾相比，德·弗里斯明顯缺乏那種敏銳的洞察力：1865年，孟德爾在文章中大膽運用數學推理闡明了豌豆雜交實驗。在德·弗里斯的植物雜交實驗中，他只是模糊意識到變異體的性狀（例如莖稈尺寸）是由不可分割的信息微粒編碼的。可是編碼一個變異體性狀需要多少信息微粒呢？到底是一個、一百個，還是一千個？

到了19世紀80年代，德·弗里斯還是不了解孟德爾從事的工作，但是他也逐漸采用定量描述的方法來解釋自己的植物實驗結果。1897年，德·弗里斯完成了《遺傳性畸變》（Hereditary Monstrosities）一文，在這篇具有里程碑意義的論文中，他對實驗數據進行了系統分析，并且推斷每種性狀是由單一信息微粒決定的。每個雜合體都繼承了兩個這樣的信息微粒，其中一個來自精子，而另一個來自卵子。然后信息微粒又通過精子和卵子完整地傳遞給下一代。信息微粒既不會混合，也不會出現信息丟失。盡管德·弗里斯全面否定了達爾文的泛生論，可是為了向導師致以最后的敬意，他給這些信息微粒起名為“泛生子”。

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1900年春季，當德·弗里斯依然深陷于植物雜交研究的泥潭時，某位朋友給他寄來一份從自己圖書館里找到的舊論文副本。德·弗里斯的朋友寫道：“我知道你正在做雜交實驗，因此隨信附上這份發表于1865年的論文單行本，這篇文章的原著者名叫孟德爾……希望能對你有所幫助。”

我們不難想象當時的情景，那是阿姆斯特丹昏暗的3月清晨，德·弗里斯打開了裝有論文單行本的信封，他的目光快速掃向文章的第一段。德·弗里斯迅即找到了一種似曾相識的感覺，仿佛一股讓人無法躲避的寒流貫穿他的脊髓：這個“名叫孟德爾的人”無疑比德·弗里斯領先了30年。在孟德爾的論文中，德·弗里斯不僅找到了解決自身問題的答案，而且其內容還可以完美詮釋他的實驗結果，但是這也對他的原創性構成了挑戰。看來達爾文和華萊士的陳年舊事在德·弗里斯身上再次重演：他曾經希望自己才是發現遺傳規律的第一人，可是到頭來卻早已被別人捷足先登。1900年3月，德·弗里斯在恐慌之余趕緊發表了相關論文，并且在內容上刻意回避孟德爾之前取得的任何成果。也許全世界都忘記了這個“名叫孟德爾的人”以及他在布爾諾完成的豌豆雜交工作。德·弗里斯后來寫道：“盡管謙虛是一種美德，但是驕傲的人會走得更遠。”

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除了德·弗里斯以外，還有其他學者也重新發現了孟德爾在遺傳結構（具有獨立性且不可分割）領域做出的貢獻。就在德·弗里斯發表那篇具有里程碑意義的成果（有關植物變異體）當年，蒂賓根大學的植物學家卡爾·科倫斯（Carl Correns）公布了一項關于豌豆和玉米雜交的研究的數據，其結果能夠與孟德爾的豌豆雜交實驗完全吻合。具有諷刺意味的是，科倫斯在慕尼黑求學期間曾經是內格里的學生。但是將孟德爾視為門外漢的內格里卻沒有告訴科倫斯，他曾收到過一個“名叫孟德爾的人”寄來的大量有關豌豆雜交研究的信件。

科倫斯在慕尼黑和蒂賓根的實驗園距離布爾諾修道院大約400英里。他不辭辛苦地將高莖植株和矮莖植株雜交，然后讓雜合體和雜合體再次雜交，可是他完全不知道自己只是在有條不紊地重復孟德爾的工作。當科倫斯完成實驗并著手準備撰寫論文時，他回到圖書館認真查閱那些科研前輩之前發表的文獻。無意之間，他發現了孟德爾早年發表于《布爾諾自然科學協會學報》的論文。

此外在維也納，也就是1856年孟德爾植物學考試受挫的地方，另一位年輕的植物學家埃里希·馮·切爾馬克—賽謝涅格（Erich von Tschermak-Seysenegg）也再次發現了“孟德爾定律”。馮·切爾馬克在哈雷與根特等地做研究生時就從事豌豆雜交研究，他也觀察到遺傳性狀就像信息微粒那樣，以獨立并且離散的形式在雜合體之間進行代際傳遞。作為三位科學家中最年輕的一位，馮·切爾馬克已獲知德·弗里斯和科倫斯同期開展植物雜交研究的消息，并且還了解到其數據可以充分支持自己的實驗結果，而他在查閱文獻時也發現了孟德爾的論文。當馮·切爾馬克看到孟德爾作品的那一瞬間，他也體會到了那種似曾相識感所帶來的恐懼。他后來懷著嫉妒和沮喪的心情寫道：“我當時還以為自己發現了新大陸。”

研究成果被重新發現一次可以反映科學家的先見之明，而被重新發現三次則著實是對原創者的一種鄙夷不屑。1900年，有3篇獨立發表的論文在3個月內相繼問世，而所有研究成果均指向孟德爾的豌豆雜交實驗，當然這也暴露了某些生物學家目光短淺的事實，正是他們將孟德爾的成果塵封長達40年。雖然德·弗里斯故意在首篇論文中忽略了孟德爾，但是他最終還是被迫承認了孟德爾的貢獻。1900年春季，就在德·弗里斯的論文發表后不久，卡爾·科倫斯暗示德·弗里斯蓄意盜用孟德爾的成果，并且將這種行為視為科學剽竊（德·弗里斯甚至在文中引用了“孟德爾的用詞”，科倫斯則冷嘲熱諷地將其形容為“不謀而合”）。最終德·弗里斯做出了妥協。他在后續發表的分析植物雜合體的文章中對孟德爾的貢獻大加贊賞，并且承認自己只是“擴展”了孟德爾的早期工作。

然而德·弗里斯進行的實驗在某些方面的確要優于孟德爾的研究。平心而論，孟德爾是發現遺傳單位的先驅，但是德·弗里斯在遺傳與進化領域的造詣也有目共睹，因此他不解的問題必定也會讓孟德爾感到困惑：早期變異體來自何方？為什么豌豆會有高莖和矮莖，或者紫花和白花的區別？

其實答案就在進行雜交實驗的花園內。在某次去鄉村考察植物的過程中，德·弗里斯意外地發現了一大片茂盛的野生月見草，該物種的學名源自博物學家拉馬克（具有諷刺意義的是，他很快就會發現這件事的真相）：拉馬克月見草（Oenothera lamarckiana）。德·弗里斯在這片土地上收獲與種植的種子不下5萬粒。在接下來的幾年里，生命力旺盛的月見草大量繁殖，德·弗里斯從中發現了800株野生新型變異體，其中包括巨大葉片、多毛莖稈或是畸形花朵。根據達爾文進化論第一階段的發生機制，自然界會本能地產生某些罕見的畸形。達爾文曾將這些變異體稱為“巨變”，意指變化無常的大千世界。但是德·弗里斯選擇了一個更為嚴謹的詞語：他將這種情況稱為“突變”（mutants），源自拉丁語“改變”一詞。

德·弗里斯很快便意識到自己的觀察結果具有重要意義：這些突變體恰好是達爾文之謎中缺失的部分。實際上，如果我們將自發突變體的產生機制（例如大葉月見草）與自然選擇相結合，那么達爾文所說的永動機就可以自行運轉了。突變是自然界中變異體產生的根源：長頸羚羊、短喙雀與大葉植物均可自發生成于數目龐大的普通種群（該理論與拉馬克的觀點相反，這些突變體源自隨機選擇而并非刻意制造）。這些變異體的特征在于其遺傳性，它們在精子與卵子內以離散指令形式存在。當動物在自然界中物競天擇的時候，只有那些最能適應環境的變異體，或者說最適合的突變才能世代延續下去。它們的后代在繼承這些突變的同時會形成新的物種，并且由此推動物種進化。自然選擇不是作用于生物體，而是影響其遺傳單位。德·弗里斯意識到，雞只是雞蛋自我更新過程中的產物。

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德·弗里斯用了20年才成為孟德爾遺傳學說的支持者，但是英國生物學家威廉·貝特森只用了一個小時就徹底轉變了觀念。1900年5月的一個晚上，貝特森從劍橋搭乘夜班火車趕往倫敦，準備在皇家園藝協會就遺傳學領域的話題發表演講。當火車還在黑暗的沼澤地帶緩慢前進的時候，貝特森讀到一篇德·弗里斯發表的論文副本，他立刻就為孟德爾遺傳單位的離散概念所折服。而這也成為決定貝特森命運的旅途：就在他抵達位于文森特廣場的協會辦公室時，他的思緒還在不停地高速運轉。貝特森在演講時這樣說道：“我們面對的是一項具有重大意義的新原理，但是現在尚不能對其日后發展做出預測。”同年8月，貝特森在給他的朋友弗朗西斯·高爾頓（Francis Galton）的信中寫道：“寫這封信的目的是想請你幫我查閱一下孟德（原文為Mendl）的論文，在我看來（他的論文）是迄今為止遺傳學領域中最出類拔萃的研究之一，令人不可思議的是它竟然會被人們遺忘。”

貝特森從此把傳播孟德爾定律視為己任，并且確保這位先驅將不再被人們忽視。貝特森首先在劍橋獨立證實了孟德爾植物雜交實驗的結果。貝特森與德·弗里斯在倫敦進行了會面，他對于德·弗里斯嚴謹的工作態度和科學精神印象深刻（當然他不拘小節的風格另當別論。德·弗里斯拒絕在晚餐前沐浴，貝特森抱怨說“他的亞麻外套臭氣熏天。我敢說他一周才換一次襯衫”）。貝特森結合自身研究結果對孟德爾的實驗數據進行了再次確認，然后他開始想方設法去改變人們對孟德爾的認識。貝特森人送外號“孟德爾斗牛犬”，而這種犬的外形和氣質均與他相似。貝特森的足跡遍布了德國、法國、意大利和美國，并且他在出席所有與遺傳學有關的活動中均會強調孟德爾的發現。貝特森意識到自己正在見證，或者更貼切地說，他是在推動生物學界產生深刻變革。貝特森寫道，破譯遺傳法則將改變“人類的世界觀和改造自然的能力”，其作用要遠大于“自然科學領域里任何可以預見的進展”。

貝特森在劍橋期間身邊聚集了一批青年學生，他們對于遺傳學這門新興學科非常渴望。而他也意識到自己需要給這門新興學科起個合適的名字。根據字面意思，“泛遺傳學”（Pangenetics）看似是個理所當然的選擇，正好可以與德·弗里斯的“泛生子”（Pangene）理論一脈相承，但是“泛遺傳學”容易讓人與達爾文錯誤的遺傳學理論相混淆。貝特森寫道：“沒有一個常用詞能夠恰當解釋其含義，（然而）我們非常迫切地需要找到這樣一個稱謂。”

1905年，就在人們苦思冥想之際，貝特森自己創造出了一個新名詞。他將其稱為遺傳學（Genetics），也就是研究遺傳與變異規律的學科，其詞根來自希臘語“誕生”（genno）。

貝特森敏銳地覺察到，這門新興學科具有潛在的社會和政治影響力。1905年，他非常有先見之明地寫道：“當遺傳學的啟蒙教育逐漸完成，遺傳規律也得以……廣為知曉，那時會發生什么呢？……有一點可以確定，人類將會對遺傳過程進行干預。這也許不會發生在英格蘭，但是可能會在某些準備掙脫歷史枷鎖，并且渴求‘國家效率’的地區中發生……人類對于干預遺傳產生的遠期后果一無所知，可是這并不會推遲開展相關實驗的時間。”

貝特森與此前的任何其他科學家的不同之處在于，他發現遺傳信息的不連續性對人類遺傳學的未來有著舉足輕重的作用。如果基因確實是獨立的信息微粒，那么我們就有可能實現定向選擇、純化以及操縱這些微粒。我們可以對優良基因進行選擇或者擴增，并將不良基因從基因庫中清除出去。從理論上講，科學家能夠改變“個體組成”以及國家組成，甚至在人類身份上留下永久印記。

“人們會自然而然地服從權力的意志。”貝特森悲觀地寫道，“不久之后遺傳學將會為人類社會變革提供強大的推動力，也許就在不遠將來的某個國家，這種力量會被用來控制某個民族的組成。然而實現這種控制對某個民族，或者說對人類究竟是福是禍就另當別論了。”由此可見，貝特森早在基因概念普及之前就已經有了先見之明。