第四章
他愛之花

我們只想剖析物質與其影響力的本質，因此形而上學的觀點在此不受歡迎。

——布爾諾自然科學協會聲明，
孟德爾的論文曾于1865年在這里首次宣讀。

少數因子經過無數排列組合后構成了紛繁復雜的有機世界……這些因子才是遺傳科學應該去研究的單元。就像分子與原子決定了物理與化學變化的規律，如果要詮釋生命世界的現象，那么也需要洞悉這些單元的奧秘。

——雨果·德·弗里斯

1856年春季，達爾文已經開始撰寫他那篇有關進化論的著作，而格雷戈爾·孟德爾也決定回到維也納重新參加教師資格考試（1850年那次考試沒有通過）。不過他這次稍稍多了一些自信。在此之前，孟德爾用了兩年時間在維也納認真學習了物理學、化學、地理學、植物學和動物學。1853年，他回到修道院并在布爾諾現代中學做代課教師。作為學校的管理人員，修士們對于考試成績和資格證書非?？粗?，而這意味著孟德爾還得去參加教師資格考試。于是他再次提出了考試申請。

不幸的是，孟德爾的第二次嘗試又淪為一場災難。也許是心理焦慮的緣故，他在考試之前就病倒了。孟德爾強忍著頭痛，心煩意亂地來到維也納，在為期三天的考試中，他首場便與植物學考官發生了爭吵。沒有人知道具體的原因是什么，但可能與物種形成、變異以及遺傳等內容有關。孟德爾甚至都沒有完成考試。他回到布爾諾后，心甘情愿地繼續做代課教師。從此以后，他就再沒動過考取教師資格的念頭。

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同年夏末，盡管孟德爾尚未走出考試失敗的陰影，但是他還是抓緊時間種下一批豌豆。這已經不是孟德爾初次種植豌豆了，他在過去3年中一直在玻璃溫室里培育豌豆。他從附近的農場收集了34個品系的豌豆進行培育，希望能夠篩選出純種豌豆品系。而每株純種豌豆都能產生與母本完全相同的子代，其中豌豆花的顏色或者種子的質地均沒有任何差異。“如果不出意外，那么這些植株將世代不變?！泵系聽柡髞韺懙?。功夫不負有心人，他終于集齊了啟動實驗所需的基礎材料。

孟德爾發現純種豌豆植株所具有的不同性狀可以遺傳并發生變異。當同株豌豆進行純育時，高莖株的子代全為高莖，矮莖株的子代則全為矮莖。有些品系只能產生圓粒種子，而另外一些只能得到皺粒種子。未成熟的豆莢表現為綠色或者黃色，而成熟的豆莢表現為平滑或者皺縮。他據此列舉出七項反映純育的性狀：

1.種子形狀（圓粒與皺粒）

2.種子顏色（黃色與綠色）

3.豌豆花顏色（白色與紫色）

4.豌豆花位置（莖頂與葉腋）

5.豆莢顏色（綠色與黃色）

6.豆莢形狀（飽滿與皺縮）

7.植株高度（高莖與矮莖）

孟德爾注意到，每種性狀至少會出現兩種變異體。就像某個單詞會有兩種拼法或者某款夾克具有兩種顏色（盡管在自然界中可能存在更多變異類型，例如分別開著白色、紫色、淡紫色和黃色花朵的植株，但是孟德爾在實驗中只選取了相同性狀的兩種變異體）。后來生物學家將控制這些變異體的序列命名為“等位基因”（alleles），該詞根在希臘語中是“其他”（allos）的意思，在此指的是某種性狀的兩種不同亞型。紫色與白色分別由兩個控制顏色的等位基因支配，而高莖與矮莖則是由兩個影響高度的等位基因操縱。

培養純育植株只是孟德爾實驗的開始。為了揭開生物遺傳的奧秘，他深知繁育雜合體的重要性，而只有應用“雜種”（德國植物學家常用該詞描述實驗雜合體）才能揭開純合的面紗。孟德爾與后人的不同之處在于，他當時就十分清楚自己從事的研究意義深遠，正如孟德爾在書中記述的那樣，他提出的問題對于闡明“有機體進化歷史”的作用至關重要。在短短的兩年之內，孟德爾就出人意料地構建出一套完整的實驗模型，并且可以滿足他研究某些重要遺傳特性的需求。簡而言之，孟德爾提出的問題如下：如果將高莖植株與矮莖植株進行雜交，那么子代中是否會出現中等高度的植株？控制植株高矮的兩個等位基因是否會相互融合？

構建雜合體是件枯燥無味的差事。豌豆是典型的自花傳粉植物，花藥與雄蕊在位于花瓣根部龍骨狀的聯合部位發育成熟，而花藥中的花粉會直接散播在自身的雌蕊柱頭上。異花傳粉則與之完全不同。為了構建雜合體，孟德爾首先需要通過“去雄”來摘除豌豆花的雄蕊，然后再把橙色的花粉人工傳授給其他花朵。雖然他經常獨自一人忙得連腰都直不起來，但卻總是攥著筆刷與鑷子重復著去雄與授粉的工作。孟德爾平時會把遮陽帽掛在豎琴上，因此只要他一去花園就會傳來清澈的琴弦撥動聲，而這也成為陪伴他的特有旋律。

我們很難知道修道院中其他修士對孟德爾的實驗了解多少，以及他們關心此項實驗的程度有多深。19世紀50年代早期，孟德爾開始在實驗中嘗試新的挑戰，他將白色與灰色的小鼠作為實驗對象，然后悄悄地在自己的房間里培育雜交小鼠。修道院院長對待孟德爾的奇思妙想非常寬容大度，但是這次也忍不住出面進行干預：即便對于奧古斯丁教會來說，某位修士通過誘使小鼠交配的方法來研究遺傳學還是有傷風化的。于是孟德爾再次將實驗對象換成植物，并且將實驗室挪至居室以外的溫室。修道院院長對此默許，底線就是不把小鼠作為實驗對象，至于如何研究豌豆則不受影響。

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1857年夏末，修道院花園里的第一批雜交豌豆開花了，這里簡直就是紫色與白色的花海。孟德爾將豌豆花的顏色記錄在案，隨后當藤蔓上掛滿豆莢時，他會剝開豆莢檢查種子的性狀。他設計了新的雜交方案：高莖植株與矮莖植株雜交，黃色種子植株與綠色種子植株雜交，圓粒種子植株與皺粒種子植株雜交。此時孟德爾又突發靈感，他將某些雜合體相互雜交，進而構建出“雜合體的雜合體”。整個實驗按照上述模式進行了8年。此時這些植株已經從溫室被轉移到修道院的一片長方形空場（20英尺×100英尺），這里土壤肥沃且緊鄰餐廳，正好能從孟德爾的房間里看到全景。當輕風吹開窗戶外面的遮陽棚時，整個房間仿佛化身為一臺巨大的顯微鏡。孟德爾的筆記本上滿是各種表格與潦草的記錄，其中包含著成千上萬次雜交的數據。他的手指也因長時間剝豆莢而開始感到麻木。

哲學家路德維?！ぞS特根斯坦（Ludwig Wittgenstein）寫道：“一個微不足道的想法，就足以占據某個人的一生?！贝_實，一眼看去孟德爾的人生充滿了繁雜瑣碎的念頭。他整天周而復始地沉浸在播種、授粉、開花、采摘、剝殼與計數的工作里。盡管整個過程極度枯燥乏味，但是孟德爾卻深信天下大事必作于細。18世紀興起的科學革命遍及歐洲大地，這場變革最深刻的意義在于，人類意識到自然法則具有同一性與普適性。眾所周知，牛頓根據蘋果從樹上墜落的事實發現了萬有引力，而其本質與控制天體環繞軌道運行的驅動力毫無二致。如果遺傳規律也存在某種通用的自然法則，那么我們就可以從豌豆生長發育的過程來了解人類繁衍生息的奧秘。或許孟德爾進行豌豆研究的場地十分有限，但是狹小的面積并不能干擾他投身科學的雄心壯志。

孟德爾寫道：“實驗開始階段進展緩慢。不過早期確實需要有些耐心，當我同時進行幾項實驗之后，結果也就愈發清晰起來?！碑斆系聽栭_展了多項平行雜交實驗后，他收集實驗數據的速度也越來越快。孟德爾逐漸從這些數據里辨別出豌豆的生長模式，其中就包括植株穩定性、性狀比例以及數值規律。經過不懈的努力，他現在終于敲開了遺傳學領域的大門。

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第一種模式理解起來比較簡單。在子一代雜合體中，單個可遺傳性狀（高莖植株與矮莖植株、綠色種子與黃色種子）完全不會發生融合。高莖植株與矮莖植株雜交產生的子代全部為高莖。圓粒種子植株與皺粒種子植株雜交產生的子代全部表現為圓粒。而在豌豆中，所有七種性狀均遵循該模式。孟德爾寫道，“雜交性狀”無中間形態，只能“遵循某種親本類型”。孟德爾將具有壓倒性優勢的性狀稱為顯性性狀（dominant），而將在子一代中消失的性狀稱為隱性性狀（recessive）。即使孟德爾此時終止實驗，他對于遺傳學理論的貢獻也具有劃時代意義。某種性狀同時存在顯性與隱形基因的事實與19世紀流行的混合遺傳理論相悖：孟德爾培育的雜合體并不具有介于兩種性狀之間的中間形態。如果子一代雜合體中攜帶顯性基因，那么隱性基因控制的性狀就會消失不見。

可是隱性基因控制的性狀去哪里了呢？難道是被顯性等位基因吞噬或是清除了嗎？孟德爾在第二階段實驗中又進行了深入研究。他將高莖與矮莖植株的子一代雜合體進行雜交，構建出子二代雜合體。由于高莖是顯性性狀，因此本輪實驗中所有親代均為高莖植株（未見到隱性性狀植株）。但是當雜交工作完成以后，孟德爾發現其結果遠遠超出預期。他在某些子二代雜合體中發現了完整的矮莖植株，而矮莖作為隱性性狀曾經消失了整整一代。除此之外，其余六種性狀經過實驗論證后也表現為相同的模式。白花性狀在子一代雜合體中消失了，而在某些子二代中卻再度出現。孟德爾意識到，“雜合”生物體是一種由等位基因組成的復合物，其中包括可見的顯性等位基因與潛伏的隱性等位基因（孟德爾在描述這些變異體時原本使用的是“形狀”一詞，直到20世紀遺傳學家才提出等位基因的概念）。

孟德爾仔細研究了每項雜交實驗的結果，他根據豌豆植株不同子代數目之間的比例關系，初步構建出一個可以解釋各種性狀遺傳模式的模型。在孟德爾構建的模型中，每種性狀由某些獨立且不可分割的信息微粒決定。這些信息微粒可以產生兩種變異體，或者說代表了兩種等位基因：矮莖與高莖（莖高）或白色與紫色（花色），而其他性狀也可以依此類推。在豌豆中，每一植株均可從親代獲取一份基因拷貝。而在人體中，精子與卵子將分別從父親與母親體內獲得一個等位基因。當雜合體形成后，盡管只有顯性基因控制的性狀可以表達，但是所有控制其他性狀的信息仍將保持完整。

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1857年至1864年之間，孟德爾曾經剝開過不計其數的豆莢，他執著地將每種雜合體的雜交結果數據制成表格（“黃色種子，綠色子葉，白色花瓣”），并且最終發現所有結果都驚人的一致。就在修道院花園中這一小塊空場上，孟德爾獲得了數量眾多且可供分析使用的數據，其中包括2.8萬株植物、4萬朵鮮花以及近40萬顆種子。孟德爾隨后寫道：“進行這種超大強度的體力勞動確實需要一些勇氣?！比欢坝職狻币辉~已經不能概括孟德爾的品質，他在工作中展現出的慈愛更令其超凡脫俗。

平時很少有人會用“慈愛”這個詞來形容科學或者科學家。慈愛（tenderness）、照料（tending）以及張力（tension）這三個詞具有相同的詞根，其中“照料”指農民或園丁打理農作物的行為，“張力”可以形容豌豆藤蔓向陽光伸展或者緊緊纏繞在喬木上的樣子。孟德爾在此項研究中首先是一位辛勤耕耘的園丁。他的天賦并沒有受到傳統生物學知識的束縛（幸好他兩次都沒通過教師資格考試）。孟德爾將園藝知識與精準觀察的優勢結合在一起，在辛勤進行異花授粉之余還仔細繪制記錄子葉顏色的表格，很快他就發現了傳統遺傳學觀點不能解釋的現象。

孟德爾的研究結果指出，遺傳是將不連續的親代信息傳遞給子代的過程。其中精子攜帶一份信息（一個等位基因），卵子攜帶另一份信息（另一個等位基因），因此生物體可從每一位親代獲得一個等位基因。當該生物體產生精子或者卵子時，等位基因將會再次發生分離，分別進入精子或者卵子，而兩個等位基因只有在子代中才能合二為一。當兩個等位基因同時存在時，其中一個基因可能會“支配”另外一個基因。當顯性等位基因存在時，隱性等位基因就像消失了一樣，但是如果植株同時獲得兩個隱性等位基因，那么隱性等位基因控制的性狀將再次出現。在整個過程中，單個等位基因攜帶的信息不可分割，信息微粒將保持完整。

孟德爾想起了多普勒進行的聲波實驗：噪聲背后隱藏著樂音，看似雜亂無章的背后卻暗含著深奧的規律，只有通過精心設計的人工實驗，并利用攜帶簡單性狀的純育品系創造雜合體，才能揭示潛在的遺傳模式。在自然界中，生物體表現出的變異性狀浩如煙海（高莖、矮莖、皺粒、圓粒、綠色、黃色、棕色），而這些攜帶遺傳信息的微粒在悄然無息中世代相傳。生物體的性狀均由某種獨立單位決定，它們具有與眾不同的特征以及永不磨滅的屬性。盡管孟德爾沒有為這個遺傳單位命名，但是他實際上發現了基因最基本的特征。

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1865年2月8日，孟德爾參加了一場平淡無奇的學術活動，并將論文分成兩部分進行了展示：他在布爾諾自然科學協會面對一群農民、植物學家和生物學家發表了演講（又過了一個月，也就是3月8日，才輪到宣讀論文的第二部分），而此時距達爾文和華萊士在倫敦林奈學會登臺演講已經過了7年。遺憾的是，歷史上對于該事件的記錄寥寥無幾。孟德爾發表演講的房間很小，大約只能容納40人。論文中包含許多表格以及指代性狀與變異體的晦澀符號，即便是統計學家在現場也未必能理解。在當時的生物學家眼里，他簡直就是一派胡言。植物學家通常只研究形態學而非“數字命理學”。面對成千上萬的雜合體標本，孟德爾需要計算出種子與豌豆花中變異體的情況，而此類方法必然使同時代的植物學家感到困惑不解，畢達哥拉斯時代之后，還沒有人使用數字來詮釋自然界中隱藏著的神秘“和諧”。就在孟德爾的演講剛結束不久，旋即有一位植物學教授起身與他探討達爾文的物種起源與進化論。當時在場的聽眾都沒有覺察到這兩個話題之間存在何種關聯。孟德爾此前的筆記表明，他曾試圖尋找二者之間的關系。即使孟德爾意識到“遺傳單位”與進化之間具有潛在聯系，但是他并未在此做出詳細說明。

孟德爾的論文發表在年度《布爾諾自然科學協會學報》上。孟德爾平日里就少言寡語，而他在寫作時更是簡明扼要：僅用44頁紙就提煉出將近10年的研究成果。他的文章副本被送至數十個研究機構，其中包括英格蘭皇家學會、林奈學會以及位于華盛頓的史密森尼學會等知名機構。孟德爾自己又要求印制了40份單行本，然后將它們寄給許多科學家。他很可能也給達爾文寄去了一份，不過并沒有資料表明達爾文閱讀過這篇文章。

然而就像某位遺傳學家記述的那樣，接下來卻發生了“生物學史上最為怪異的沉默事件之一”。1866年至1900年間，孟德爾的文章僅被引用了4次，幾乎從科學文獻的領域中消失。1890年至1900年間，盡管在美國與歐洲政策制定者的眼里，關于人類遺傳及其操縱的問題和顧慮已成為重點議題，但是孟德爾的名字與他的成果依然不為世界所知。缺乏權威性的協會出版的期刊自然沒什么名氣，沒有人會注意到那篇長達幾十頁的文章，自此現代生物學的立足之本就這樣被長期埋沒。當時只有植物育種家對此表現出了興趣，他們絕大多數來自布爾諾這座日漸式微的中歐城鎮。

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1866年元旦前夜，孟德爾致信慕尼黑的瑞士植物生理學家卡爾·馮·內格里（Carl von N?geli），同時附上了有關豌豆雜交實驗的簡介。內格里在兩個月后做了回復，口吻雖然客氣但是反應冷淡，其中流露出的怠慢足以釋放出疏遠的信號。作為當時頗有名氣的植物學家，內格里顯然對于孟德爾以及他從事的工作不屑一顧。內格里從骨子里就看不起業余科學家，他在孟德爾寄來的第一封信上隨手寫下了評語，言辭之中莫名其妙地充滿了貶低之意：“這些只是經驗之談……根本無法證明其合理性?！彼坪趺系聽柛鶕嶒灲Y果得出的定律還不如那些靠“推理”獲得的結論。

孟德爾對此并不在意，他繼續虛心向內格里請教。在當時的學術權威中，孟德爾最希望能夠得到內格里的認可，他在寫給內格里的信件中表現出滿腔熱忱與極度渴望?！拔抑肋@些數據不會輕易為當代科學所接受，”孟德爾寫道，“況且這一孤立實驗更增加了被接受的難度。”內格里始終保持謹慎與不屑的態度，他給孟德爾的回復基本上是敷衍了事。內格里認為，雖然孟德爾通過豌豆雜交獲取了實驗數據，但是他據此得出這個具有顛覆意義的自然法則的可能性簡直是天方夜譚。如果孟德爾忠實于宗教信仰，那么他就應該潛心修行；而內格里才是科學殿堂的守護者。

彼時內格里正在研究一種名為橙黃山柳菊的植物，他還催促孟德爾使用山柳菊重復雜交實驗結果。其實選擇山柳菊作為實驗對象是一個災難性錯誤。孟德爾在選擇豌豆進行實驗時經過了慎重考慮：豌豆通過有性繁殖可以獲得清晰可辨的變異性狀，并且只需稍加注意即可實現異花授粉?？墒钱敃r孟德爾與內格里都不知道，山柳菊是無性繁殖植物（也就是沒有花粉與卵細胞）。它們不可能進行異花授粉，并且幾乎不產生雜合體。由此可以預見，將山柳菊作為實驗對象根本無法得到預期的結果。孟德爾曾經試圖理解山柳菊雜合體（實際上雜合體并不存在）的秘密，但是他無法用在豌豆實驗中觀察到的模式進行解釋。1867年至1871年間，孟德爾在工作中投入了更多精力，他在花園里另一塊空場上種植了上千株山柳菊，然后使用相同的鑷子和筆刷分別進行去雄與授粉。在寫給內格里的信中，孟德爾表現出對實驗結果與日俱增的無奈。內格里很少回復孟德爾，而就在有限的幾封信里也充滿了自以為是。內格里認為孟德爾的異想天開只會走向極端，他不想被這個來自布爾諾靠自學成才的修士打擾。

1873年11月，孟德爾給內格里寫了最后一封信。他自責地告訴內格里自己已經無法完成實驗。升任布爾諾修道院院長后，由于行政職責所限，他已經不能再繼續進行任何與植物有關的研究。孟德爾這樣寫道：“我沒有其他選擇，只能放棄那些心愛的植物……不知何時再續。”此后這項未竟的科學研究被擱置到一邊。隨著修道院的財務狀況日漸好轉，他需要花費時間來協調各種人事關系。孟德爾整天忙于處理各種賬單與信箋，而他的科學天才也逐漸淹沒在瑣碎的行政工作里。

孟德爾在豌豆雜交領域只完成了一篇具有里程碑意義的論文。到了19世紀80年代，孟德爾的健康每況愈下，除了鐘愛的園藝之外，他被迫開始限制自己的日常活動。1884年1月6日，孟德爾因腎功能衰竭在布爾諾辭世，臨終時雙腳由于積液而腫脹。當地報紙刊登了一則訃告，但并未提及他在遺傳學研究領域的貢獻?；蛟S修道院內一位年輕的修士對孟德爾的描述更為貼切：“他平易近人、好善樂施并且心地善良……他熱愛那些美麗的花朵。”