靈長目動物和人科的輻射

我已經(jīng)論證了符號語言的進(jìn)化標(biāo)志著通往人類歷史的重要門檻。但是，我們的祖先如果不曾擁有能使他們利用符號語言所賜予優(yōu)勢的其他特質(zhì)的話，符號語言也無法發(fā)揮這么大的作用。在所有這些預(yù)適應(yīng)性之中最重要的是社會性、預(yù)先存在的語言技能、直立行走和靈巧的雙手、食肉與狩獵、長時間的兒童學(xué)習(xí)期，以及大容量的前腦。在這里，我們將回溯這些偶然的過程，在這些過程中，各種因素進(jìn)化并且結(jié)合成為一個構(gòu)成我們這個物種的系列特征。

靈長目動物的遺產(chǎn)

我們具備許多以其他靈長目動物命名的特征。大多數(shù)靈長目動物曾經(jīng)棲居樹上。在樹上生活的動物必須視覺良好，否則它們就會掉下來。所以，所有的靈長目動物都具有良好的立體視覺。味覺對靈長目動物來說是次要的，不如味覺對于狗那么重要，這也是為什么許多靈長目動物都有小小的嘴和平平的臉。在復(fù)雜的、三維的環(huán)境里的視覺信息需要經(jīng)過許多處理，因此大多數(shù)靈長目動物擁有相對于它們的身體大小而言相當(dāng)大的大腦，而且整個靈長目動物都具有一個特征，就是大腦的容量不斷增長。較大的大腦通常表明較長的壽命——也許是因為這表明它們更加依賴于學(xué)習(xí)，而（原則上）年齡越大，學(xué)到的越多。在樹上生活還需要四肢靈敏，所以大多數(shù)靈長目動物都有能夠很好地抓握和控制物體的四肢。實際上，這意味著它們的大拇指和大腳趾能夠與其他手指和腳趾相對。與居住在陸地上的物種相比，在樹上生活還促進(jìn)了前后肢的分工。盡管許多靈長目動物用前肢或用后肢都能抓住東西，但是它們的后肢趨向于專門用于運動，而前肢則專門用于抓握物體。

人類屬于舊大陸（Old World）靈長目動物里特殊的一群，被稱為人猿總科。包括人和猿——黑猩猩、大猩猩、猩猩和長臂猿——還有它們現(xiàn)在已經(jīng)滅絕了的祖先。分在這一總科的生物體的最古老化石只超過2000萬年，這就意味著它們出現(xiàn)在地質(zhì)學(xué)家所稱的中新世早期（大約距今2300萬——520萬年前）。這些遺存屬于一種叫作原康修爾猿的物種。盡管類人動物可能在非洲進(jìn)化，但是早至1800萬年前類人動物的遺存同樣也在從法國到印度尼西亞的歐亞大陸南部發(fā)現(xiàn)。類人動物有很多不同的群體，在一段時間里，它們可能比舊大陸里其他猴類的數(shù)量還多。它們的遷移為適應(yīng)輻射提供了一個典型事例。

化石記錄提供的解釋并不足以說明，進(jìn)化技巧就是定義類人動物的最佳方式，盡管不斷增長的體型、越來越靈巧的手工操作能力、越來越大的大腦，以及愿意離開樹冠等可以算作這些技巧的一部分。所有這些都是我們與現(xiàn)存靈長目總科里的其他成員所共有的特征。

兩足直立行走和最早的人亞科原人

人亞科（Homininae）是人科動物（Hominidae）大猿的一個亞科。人亞科原人只包括我們自己的直接祖先。他們的歷史開始于600萬年到500萬年前從中新世到上新世的過渡時期。這個歷史開始于基于分子測定年代技術(shù)的認(rèn)識，即大約600萬年前，在非洲的某地存在一種動物，它是現(xiàn)代黑猩猩和現(xiàn)代人類的共同祖先。從那以后，經(jīng)過一系列的適應(yīng)輻射，大量不同種類的人亞科原人出現(xiàn)了——可能多至20或30種。30年前的困難在于找不到任何人亞科動物的遺存，而今天的難點是確定我們目前所知的這些物種中的哪一支沿著這條序列進(jìn)化到了現(xiàn)代人類。

對一個現(xiàn)代古生物工作者來說，最神圣的任務(wù)是要發(fā)現(xiàn)黑猩猩和人類的這一共同祖先的遺存。很可能這個物種，或者說與它相近的某個物種已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)了。2000年，由法國和肯尼亞的考古工作者組成的一支隊伍，在內(nèi)羅畢北部發(fā)現(xiàn)了大約600萬年前的一種生物遺存，新聞界迅速稱其為“千禧年人”。但是它的真實身份仍然不能確定。它的外貌非常像猿，以至于許多古生物學(xué)家在需要區(qū)別黑猩猩和人亞科原人之際，更傾向于把它放在黑猩猩一邊，而不是人亞科原人一邊。對于另一個可能最古老的人亞科原人，卡達(dá)巴地猿始祖種（Ardipithecus ramidus kadabba），人們也曾提出過類似的批評。2001年7月的《自然》雜志報道，一隊美國考古學(xué)家在埃塞俄比亞的東非大裂谷發(fā)現(xiàn)了該物種的遺存。這些遺存的年代在580萬年到520萬年前之間。它們包括一塊腳趾骨，它的形狀表明這一生物是兩足直立行走。目前，大多數(shù)古生物學(xué)家都同意，人亞科原人同猿的決定性區(qū)別在于直立行走：所有已知人亞科原人都是直立行走的，而所有已知的猿都不會直立行走（盡管黑猩猩能夠站立很短一段時間）。所以斷定這些早期標(biāo)本是否真正兩足直立行走將是非常關(guān)鍵的。就目前而言，證據(jù)是有歧義的。

對這些發(fā)現(xiàn)的價值的討論變得錯綜復(fù)雜，因為事實是盡管有許多學(xué)說，但是誰也不能確定為什么這一物種會進(jìn)化到兩足直立行走。一些人將焦點放在氣候變化所起的作用。2000萬年前，非洲大陸相對較平坦，其赤道地區(qū)甚至還完全為熱帶雨林所覆蓋。但是大概從1500萬年前開始，非洲大陸構(gòu)造板塊開始分裂為兩半，沿著東非大裂谷的構(gòu)造活動創(chuàng)造了一連串的高地，峽谷沿著大陸的東部向北部和南部運動。裂谷劈開了地殼，為化石的尋獵者提供了一個愉快的場所。但是能夠解釋這里存在著人類化石的乃是山脈，因為它們嚴(yán)重影響了東部大陸的降雨，使得這片區(qū)域比西部的更加干燥。伊夫·科龐曾經(jīng)提出，這種干旱將一些物種趕入較少為森林所覆蓋的地形中去，在那里，它們不得不在樹木之間移動較遠(yuǎn)的距離來尋找它們所習(xí)慣的那類食物。這可能鼓勵了直立行走姿態(tài)的進(jìn)化，因為黑猩猩指關(guān)節(jié)行走方式的特性并不適合于長距離跋涉。而對這個看似有希望的理論來說非常不幸的是，最近發(fā)現(xiàn)的一些早期人類化石，包括那些卡達(dá)巴地猿始祖種的化石都是在幾乎為森林所覆蓋的環(huán)境中被發(fā)現(xiàn)的。

兩足直立行走可能使得人亞科原人在空曠地區(qū)看到更遠(yuǎn)處潛在的食肉動物。與黑猩猩特有的用指關(guān)節(jié)行走相比，也可能能效更高，使得早期人亞科原人能夠在更大的區(qū)域內(nèi)搜尋食物。在沒有遮陰的環(huán)境下直立行走也可能減少了皮膚直接暴露于陽光的面積，從而降低了正午烈日的傷害。在各式各樣的壓力面前，喜歡直立行走的個體具有更強的優(yōu)勢。（最后一條論據(jù)也能夠解釋為什么人亞科原人在進(jìn)化到某一點的時候，就變得不像其他大猿那么多毛了。）與黑猩猩進(jìn)行比較是有啟發(fā)性的，正如科龐指出的，黑猩猩在三種情形下試圖站立：“看得更遠(yuǎn)，保護(hù)自己或是發(fā)動進(jìn)攻——因為站立起來就可以騰出雙手，拋擲石塊——還可以為后代攜帶食物。”

無論是什么原因?qū)е轮绷⑿凶撸C據(jù)——雖然相當(dāng)罕見——卻依然表明，在200萬年內(nèi)，有一些兩足行走的物種出現(xiàn)了。其中包括卡達(dá)巴地猿始祖種——1994年在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)了它的遺存——在內(nèi)的物種，其年代大約為440萬年前。這些早期人亞科原人物種，不管它們是什么，構(gòu)成了人亞科原人歷史上最初的主要適應(yīng)輻射，而它們的成功可能和兩足直立行走的優(yōu)勢密切相關(guān)。

南方古猿

另外兩種人亞科原人輻射與古生物學(xué)家所指的南方古猿屬的種聯(lián)系在一起。

所有南方古猿都是兩足直立行走的。我們是根據(jù)骨盆的構(gòu)造、手臂和腿部的相對長度和脊骨進(jìn)入顱骨的切入點（從下面而不是從后面）而知道這一點的。現(xiàn)在已知最古老的南方古猿是南方古猿湖畔種，1995年其遺存發(fā)現(xiàn)于在肯尼亞北部的圖爾卡納湖地區(qū)（Lake Turkana）。它們的年代測定為距今420萬年前。最著名的南方古猿的殘片是美國古生物學(xué)家唐·約翰遜（Don Johanson）于20世紀(jì)70年代在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)的。他找到了一具兩足直立行走女性40%的骨架，將她命名為露西（Lucy）（據(jù)報道是以甲殼蟲樂隊的流行歌曲《鉆石天空中的露西》命名的）。露西大約有1.1米高，盡管附近的其他遺存最高可達(dá)1.5米。所有這些遺存都距今370萬年到300萬年，它們通常被歸類為南方古猿阿法種，以它們所被發(fā)現(xiàn)的埃塞俄比亞阿法地區(qū)（Afar valley）命名。1998年，在南非發(fā)現(xiàn)了更為完整的南方古猿的骨骼，并且還有頭骨。其年代在距今350萬年到250萬年間。瑪麗·利基（Mary Leakey）發(fā)現(xiàn)的著名的拉托利（Laetoli）腳印更為古老，其年代至少在距今370萬年到350萬年前。這些腳印是由三個南方古猿留下的，其中兩個是緊挨著并排走的，第三個是帶隊的。他們顯然是在通過熱火山灰時手?jǐn)v手走過的。這些令人吃驚的腳印直接證實了其他化石遺存所間接提示的東西：我們所知的最古老的人亞科原人是兩足直立行走的。1995年，在東非大裂谷西邊乍得工作的考古工作者發(fā)現(xiàn)了一種新的物種的遺存，南方古猿羚羊河種（Australopithecus bahrelghazali），生活在距今300萬到350萬年前。很明顯，在東非大裂谷的兩邊都曾經(jīng)生活著南方古猿。20世紀(jì)所發(fā)現(xiàn)的數(shù)百個南方古猿個體的遺存遍布從埃塞俄比亞到乍得再到南非的很大一塊區(qū)域。

露西是大約320萬年前生活在今埃塞俄比亞哈達(dá)（Hadar）河谷的南方古猿。她身高約1.1米，腦量與現(xiàn)代黑猩猩相同。選自戈蘭·布倫哈特（G. Burenhult）5卷本《圖說人類歷史》第1卷：《最早的人類》（舊金山：哈珀舊金山出版社，1993年，第1版）。維爾登·歐文（Wenldon Owen）私營公司/布拉伯克（Bra Bocker）版權(quán)所有（1993年）。哈珀·柯林斯出版社惠允復(fù)制

盡管南方古猿已經(jīng)兩足直立行走，但是解剖學(xué)特別是對它們的手的詳細(xì)研究顯示，它們非常適應(yīng)于棲樹生活，它們依然不能像現(xiàn)代人類那樣高效行走。更重要的是，它們的腦容量較小，在380—450毫升之間。這和現(xiàn)代黑猩猩300—400毫升的腦容量以及現(xiàn)代人類平均1350毫升的腦容量形成了鮮明對照。人亞科原人發(fā)展序列的第一個顯著特征不是聰明的頭腦而是直立行走（參見圖6.2）。

我們有足夠的理由認(rèn)為，我們的世系可以追溯到早期形式的南方古猿。但是同樣以一種非常獨特的輻射方式出現(xiàn)了另一種群的南方古猿，用古生物學(xué)的語言來說，比阿法種南方古猿看上去要“粗壯”得多。它們存在于距今300萬到100萬年前之間，有時被劃分為一個獨立種類：傍人（Paranthropus）。它們與眾不同和標(biāo)志其與我們不同的進(jìn)化序列的地方，就在于它們特別進(jìn)化出了強壯的顎，能夠研磨堅硬的、纖維性的植物食物。因此它們的頭骨粗壯，帶有夸張的嵴，能夠為強有力的咀嚼肌肉提供支撐點。

對于南方古猿的生活方式我們能說些什么呢？如果從它們通常所吃的食物說起，似乎大多數(shù)南方古猿主要依靠的是其祖先在森林環(huán)境中所吃的那些食物。它們的牙齒適應(yīng)了研磨堅硬的或纖維性的水果的外殼、樹葉和其他植物。然而，它們可能偶爾也吃肉，因為直接的觀察表明，現(xiàn)存大多數(shù)靈長目動物經(jīng)常食肉，而且盡可能多地食肉。它們有時獵取體型較小、較弱的動物（包括其他靈長目動物），有時食用自然死亡或是被其他食肉動物殺死的動物的腐肉。但是大體上，南方古猿是素食動物。

與占據(jù)類似生態(tài)龕的現(xiàn)代靈長目動物的類比分析表明，南方古猿可能是以小家庭團體的方式生活的，它們集體行走，分別為自己采集食物。沒有證據(jù)表明它們的語言能力比現(xiàn)代黑猩猩更強。這并不意味著在它們的群體中就沒有政治或是交流了。在許多現(xiàn)代靈長目動物的社會中，雌性和雄性可能形成統(tǒng)治階層并花費大量時間來處理——也可能是思考——集團政治。就像現(xiàn)代的黑猩猩，南方古猿可能通過手勢、聲音和梳理毛發(fā)等活動來進(jìn)行交流。但是黑猩猩和南方古猿都沒有必需的發(fā)聲器官或是智力，不能精確地傳達(dá)抽象信息。

對于和現(xiàn)代人類關(guān)系相近的靈長目動物社會的研究，則為最早的人亞科原人社會的性質(zhì)提出了相反的觀點。在遺傳學(xué)上，我們和黑猩猩最為接近，而其中最著名的成員普通黑猩猩（Pan troglodytes），以關(guān)系相近的雄性黑猩猩為紐帶過著群體生活。雄性與它們出生時的群體在一起生活，而雌性則離開它們出生時的群體。但是大多數(shù)南方古猿的種并不像黑猩猩，它們似乎是兩性異形的（也就是說，雄性要比雌性大得多）。這就意味著南方古猿“社會”在某些方面可能更加接近大猩猩。在大猩猩那里，雄性體型較大是因為它們需要相互競爭以便占有雌性，這就確保了最大的雄性能夠最多地繁殖后代。其結(jié)果就是組成一個社會，其中有一個占統(tǒng)治地位的雄性，或許還有另外一個年輕雄性，與若干雌性以及它們的孩子組成最多可達(dá)大約20個個體的群體一起行動。或許我們應(yīng)該預(yù)想到一個多少介于這些結(jié)構(gòu)之間的世界。它可能是一個比現(xiàn)代黑猩猩群體稍小的世界，關(guān)系相近的雄性為統(tǒng)治地位和占有雌性而相互競爭。居于統(tǒng)治地位的雄性也許可以占有數(shù)位雌性，但是這種權(quán)力并不是獨享的。南方古猿也許就是生活在這樣一個世界里：雄性為吸引雌性伙伴多少要經(jīng)常相互競爭。不過，在這個雖然競爭激烈然而關(guān)系相近的雄性世界的生殖核心中，如同現(xiàn)在許多靈長目動物一樣，仍然存在著由母親和它們的孩子所組成的更小的但是更近的單元。我們知道，黑猩猩媽媽對自己的孩子有著持久且明顯的親情關(guān)系，而雄性則對撫育孩子的工作以及父子關(guān)系毫無興趣。總而言之，幾乎沒有什么能夠表明，南方古猿在生理學(xué)或是在生活方式上與今天的猿類有什么根本不同。

使用工具和食肉：能人

對于古人類專家而言，在坦桑尼亞北部的塞倫蓋蒂平原（Serengeti Plain）上綿延50千米寬的奧杜韋峽谷（Olduvai Gorge），作為東非大裂谷的一部分，乃是一個特殊的地方：這里的發(fā)現(xiàn)為我們?nèi)祟惖倪M(jìn)化起源于非洲提供了最好的證據(jù)。在這里，1960年喬納森·利基（Jonathan Leakey）——現(xiàn)代人類進(jìn)化研究的先驅(qū)者之一路易斯·利基（Louis Leakey）的兒子——發(fā)現(xiàn)了一具大約1.4米高的人類遺骸。路易斯·利基稱它屬于人類同屬（人屬），因此命名它為“能人”，或者叫“巧人”（Homo habilis）。這使它成為包括現(xiàn)代人在內(nèi)的人屬中最古老的一個成員。

盡管許多人類學(xué)家覺得這具遺骸只是屬于南方古猿中一種特別纖弱的類型，但有兩個因素使利基相信該種更應(yīng)該是“人”。首先，他發(fā)現(xiàn)了能人系統(tǒng)制造和使用石器最早的證據(jù)。值得注意的是，在這些活動中所包含的技能顯然要比早期人亞科原人的更復(fù)雜。其次，能人的腦容量要比南方古猿大得多，在600—800毫升之間。能人似乎是一個會使用工具、學(xué)習(xí)的動物，就像現(xiàn)代人類一樣，因此在大約230萬年前這一新種的出現(xiàn)可能標(biāo)志著人類歷史的真正開始。現(xiàn)代人類學(xué)家保留了利基的命名法，毫無疑問能人顯示出與眾不同的特征，其中一些可能是由于始于250萬年前的氣候變冷變干所導(dǎo)致的生態(tài)變化所引起的。例如，能人制造的石器顯示了“慣用手”的跡象，暗示大腦有了左右分工；這也可能是提高語言技能的一個必要前提。然而，近期對越來越多的能人的遺骸和遺址的研究表明，能人與現(xiàn)代人類之間在智力能力和生活方式上的鴻溝要比利基所想象的大得多。

對于能人態(tài)度發(fā)生轉(zhuǎn)變的部分原因是因為對于能人使用工具的跡象，現(xiàn)代的古生物學(xué)者沒有像利基那樣留下深刻的印象。我們現(xiàn)在知道，許多動物都使用某種工具，除了人類之外，黑猩猩比其他動物更會使用工具。例如，我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)黑猩猩會把棍子插入白蟻堆中，然后迅速抽出棍子就能吃到仍然爬在棍子上的白蟻，還有一些黑猩猩甚至?xí)檬^砸開堅果。然而，能人似乎用一種更需要計劃和遠(yuǎn)見的新方法來使用工具。古生物學(xué)者把他們的石器以發(fā)現(xiàn)大量此類石器的奧杜韋峽谷命名，稱之為奧杜韋文化（Oldowan）。這些石器有著十分特殊的形式，在考古學(xué)上的記錄延續(xù)了近200萬年，幾乎一直到25萬年前（參見圖6.3）。它們主要由大石塊組成，通常是堅硬的玄武巖或是石英巖形成的河里的鵝卵石，用石“錘”打制成小的碎片產(chǎn)生一或兩個切割邊緣。

制造此類工具需要比黑猩猩制造簡單工具更多的計劃和經(jīng)驗。現(xiàn)代敲碎石塊的試驗表明，原始石塊需要精心挑選，精確打制。事實上，制造石器所需要的精確技能乃是額前部皮層所特有的，這一部分大腦在人類進(jìn)化過程中最為顯著地發(fā)展了。使用工具的進(jìn)化很可能經(jīng)過一個被稱為鮑德溫適應(yīng)過程（Baldwinian adaptation，以19世紀(jì)美國一位心理學(xué)家的名字命名，他首先系統(tǒng)地描述了這個過程）。這種進(jìn)化形式似乎將達(dá)爾文學(xué)說和文化因素結(jié)合起來，因為行為變化導(dǎo)致一種動物生活方式的變化，由此產(chǎn)生一種新的選擇性的壓力，隨著時間的流逝，便導(dǎo)致了遺傳上的變化。例如，學(xué)會了新的行為而能夠在寒冷環(huán)境中居住的動物，可能最終在遺傳上進(jìn)化毛皮適應(yīng)它們的新環(huán)境（如猛犸或雙角犀牛）。在人類中，能夠放牧馴化動物的群體經(jīng)過許多代人最終獲得了很高的消化牛奶的能力，因為普遍發(fā)生了罕見的突變，延長了成年人消化牛奶的乳糖酶的產(chǎn)生。可能以同樣的方式，那些最善于制造和使用工具的人亞科原人獲得了自然選擇的優(yōu)勢而比其他人擁有更多的后代，因此他們智力上的技能很快合并到整個物種的遺傳結(jié)構(gòu)中去了。如果是這樣的話，那么工具的使用便是大腦成長的起因，也是其結(jié)果，這是一個正反饋過程。

那么石器是用來派什么用處的呢？現(xiàn)代的試驗顯示了奧杜韋文化期的砍砸器能夠成功地打碎骨頭或是對木頭進(jìn)行粗加工。但是打制時剝落下來的碎片可能比其中心部分更為重要，因為這些碎片形成小而鋒利的薄片，可以用來屠宰和切割。所以我們能夠想象能人個體和群體在采集植物時隨身攜帶著小礫石，需要時就從這些礫石上打制一些薄片來用。用顯微鏡觀察這些石器的邊緣，我們可以看到奧杜韋文化的石器有多種用途。可能其最重要的作用是用來獲得更豐富多樣的食物。它們能夠用來挖掘植物塊莖，舍此別無他途。更重要的是，他們制作的砍砸器和薄片能夠用來嚇跑來掠奪動物死尸的其他食肉動物，獲得大型動物的骨髓，以及切割動物尸體。從能人的牙齒來看，不管他們是怎樣獲取肉食的，他們吃的肉食肯定比南方古猿更多。豐富的食物原料可能提供了一些支持更大腦量所需的新陳代謝的能量，如果食肉果然能使腸子縮短，因而減少加工和消化食物所需要的能量，那么情況就更是如此了。食肉可能也導(dǎo)致更復(fù)雜的社會生活，最近有證據(jù)顯示黑猩猩非常珍視肉類，將肉用作一種通貨——一種從其他個體獲取性、政治和物質(zhì)好處的交易方式。簡而言之，食用更多的肉可能刺激智力新形式和社會復(fù)雜性的產(chǎn)生。

但是我們不能夸大肉在能人食譜中的重要性。我們不再相信，這些靈長目動物就像現(xiàn)代黑猩猩的某些群體一樣是經(jīng)常狩獵的。對于能人牙齒的研究表明，即使肉類提供給他們特殊的補充食品，他們也主要靠水果和植物食品為生。另外，他們的石器與現(xiàn)代的食物采集民族相比，顯然過于簡單，這些石器在采集植物和食用腐肉時很管用，而在真正的狩獵中卻幾乎派不上什么用場。仔細(xì)檢查能人遺址中發(fā)現(xiàn)的骨頭上的砍斫痕跡，就可以發(fā)現(xiàn)他們切割動物的尸體，但是并不經(jīng)常殺死動物，因為他們的切割痕跡通常是在別的動物的牙齒痕跡之上。他們可能殺死過小動物，但是或許他們以自然死亡或是被其他動物殺死的大型動物腐肉為食。

解剖學(xué)的研究同樣揭示了能人并不完全是兩足直立行走的，他們可能也有一些時間棲息在樹上。所以我們可以想象由5—30個能人個體組成的群體在白天分散采集植物，就像現(xiàn)代的靈長目動物或是南方古猿，可能到了晚間他們就一起到樹上藏身。盡管以腐肉為食對他們更重要，并且在陸地上生活的時間也更長，但是他們更加喜歡類似南方古猿那樣的生態(tài)龕。

總而言之，并沒有明顯證據(jù)證明，路易斯·利基最早遭遇到的能人存在他所斷言的智力和社會復(fù)雜性上的突飛猛進(jìn)。

更大的腦量和活動范圍：匠人和直立人

能人和其他幾個種類，包括粗壯型的南方古猿（傍人屬）同時居住在東非。事實上，人亞科原人以一種在早期新的適應(yīng)——譬如直立行走——歷史中相當(dāng)普遍的范型，在其早期歷史上顯示出了極大的多樣性。在能人的同一時期大概還生活著6種或者更多的人亞科原人。

大約180萬年前，在地質(zhì)學(xué)時間范圍內(nèi)由上新世到更新世的躍遷過程中，出現(xiàn)了一種新的人亞科原人，現(xiàn)代人類學(xué)家稱之為直立人（Homo erectus）或是匠人（Homo ergaster）。一個保存十分完好的匠人樣本是1984年在非洲肯尼亞的尼奧科托姆（Nariokotome）發(fā)現(xiàn)的，其年代距今大約180萬年。這個化石被稱為“圖爾卡納男孩”（Turkana Boy），是所有古人類化石中最完整的。圖爾卡納男孩死時仍是個孩子，但是他已經(jīng)有1.5米高和大約880毫升的頭腦，幾乎比大多數(shù)能人個體的腦量大了1/3。

到了100萬年前，在人類一次更壯觀的輻射中，各種直立人/匠人取代了其他一切形式的人亞科原人。匠人個體比能人個體高大，并有著更大的腦容量，范圍在850毫升到1000毫升之間。這使他們接近于現(xiàn)代人類的腦容量的標(biāo)準(zhǔn)。還有其他一些標(biāo)志說明他們明顯更接近于現(xiàn)代人類。從大概150萬年前，他們開始制造一種新類型的石器，被稱為阿舍利文化期（Acheulian）手斧，制造這種工具比奧杜韋文化期的工具需要更多成熟的智力因素。打造出來的形狀比奧杜韋文化時期的砍砸器更精確、更優(yōu)美。它們的每一個面都經(jīng)過打造，形成一個梨形的“斧子”，通常至少有兩個切割邊緣。有時阿舍利文化的石器用骨錘打造出精美的邊緣。一些匠人也學(xué)會了使用火。這為他們，特別是穴居生活提供了極好的保護(hù)，同時還可以烹飪?nèi)忸悾蛊涓鼮槿彳洝⑶鍧崱２贿^，即使他們能夠使用火，也不是系統(tǒng)性的。例如，沒有證據(jù)證明他們使用爐膛。

匠人的語言能力似乎要比能人強，但是又很難說到底強多少。較大的前腦表明理解和處理符號的能力有所增強，而喉處于喉嚨較低位置，使得發(fā)音更加容易；因此，與手勢交流相比，有聲交流的重要性有所增強。但是，依然很少有證據(jù)能夠直接證明他們擁有在現(xiàn)代人類的化石證據(jù)中非常明顯的、豐富的符號活動能力，因此看來即使存在某些形式的符號交流，但是還并未在匠人的行為或意識中產(chǎn)生革命性的影響。史蒂文·米森（Steven Mithen）有個有趣的觀點，他說個別匠人可能主要在社交場合中使用他們的語言能力。沒有證據(jù)表明語言被用來解決技術(shù)問題，因為匠人的阿舍利文化期石斧自從出現(xiàn)后的100萬年中幾乎就沒有什么改變。另外，盡管匠人通常所吃的食物中肉類含量要比他們的近親能人所吃的更多，他們似乎不太可能像現(xiàn)代的食物采集族群那樣從事系統(tǒng)的狩獵活動。

這些物種的行為流動性有所增長，其中一個最重要的標(biāo)志就是，它們是最早遷移出東非，然后又走出了非洲，進(jìn)入歐亞大陸的人亞科原人。大約在70萬年前，直立人共同體居住在亞洲南部的部分地區(qū)，甚至進(jìn)入到冰川時代的歐洲。直立人的化石遺存最早于1891年在印度尼西亞發(fā)現(xiàn)，而以20世紀(jì)20年代今北京郊外周口店山洞的發(fā)現(xiàn)最為著名。總而言之，直立人較之能人開發(fā)了更寬廣的生態(tài)龕——既指生態(tài)范圍上的“寬廣”，也指地理范圍上的“寬廣”。特別是，他們顯然已經(jīng)掌握了在能人所不能適應(yīng)的氣候太冷或是季節(jié)性太強的地區(qū)生活。

一個物種所獲得的生態(tài)龕的增長通常是以人口大發(fā)展為標(biāo)志，我們可以合乎情理地假設(shè)，隨著其所獲得的生態(tài)龕數(shù)量的增長，人亞科原人的數(shù)量也隨之增長。盡管我們并不知道任何一種早期人亞科原人的數(shù)量，但是他們的數(shù)量可能與20世紀(jì)前大猿的數(shù)量相似。可能在一段時間里有數(shù)萬或是好幾十萬個人亞科原人，當(dāng)他們遷移到非洲的西部、北部和歐亞大陸南部時，他們的數(shù)量就大為增長了。但是即便是直立人，我們也還沒有發(fā)現(xiàn)其數(shù)量長期增長的證據(jù)。所以我們不應(yīng)該夸大其走出非洲的重要性。在歐亞大陸南部，直立人進(jìn)入的環(huán)境較之東非熱帶草原更具有季節(jié)性，但是其他方面十分相似。許多其他哺乳動物包括早期的人猿總科動物在內(nèi)早就進(jìn)行過類似的遷移。最后，令人吃驚的是，直立人并沒有設(shè)法到歐亞大陸北部寒冷的中心地帶居住。也沒有證據(jù)顯示他們越過海洋到達(dá)澳大利亞和巴布亞新幾內(nèi)亞。

過去100萬年中前人類的人亞科原人

在過去100萬年中，非洲和歐亞大陸各地出現(xiàn)了若干類型的人亞科原人。無論在哪個地方，這些物種的大腦都迅速發(fā)展。最終，許多物種的腦容量都達(dá)到1300毫升，這已使他們歸入現(xiàn)代人類腦容量范圍之內(nèi)。從大約20萬年前開始，在經(jīng)過很長一段幾乎毫無技術(shù)變化的時期，一種新的石器制作技術(shù)出現(xiàn)了：被稱為勒瓦婁哇文化（Levallois）或穆斯特（Mousterian）文化工具。在這些工具中，有一種形似龜殼的石核，它是經(jīng)過精確計算，只一次就敲掉若干石片而成形的。我們可以假設(shè)，一套更豐富的工具總是同新的生態(tài)龕的開發(fā)聯(lián)系在一起的。

為什么人亞科原人的大腦會如此迅速成長？要以充分的理由解釋大腦成長比看上去要困難得多，因為腦容量大的動物非常稀有。可以論證，現(xiàn)代人類的大腦是我們所知的最復(fù)雜的物體。愛德華·威爾遜論證到，人類大腦的進(jìn)化是地球生命歷史的四大轉(zhuǎn)折點之一。每個人的大腦包含有大約1000億個神經(jīng)細(xì)胞，就和一個普通銀河系里的恒星數(shù)量一樣多。它們相互聯(lián)結(jié)（平均每個神經(jīng)細(xì)胞可能要與100個其他神經(jīng)細(xì)胞相聯(lián)），形成了驚人的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)，包含長達(dá)9.6萬千米的連鎖。這樣一個結(jié)構(gòu)能夠進(jìn)行平行的運算。這就意味著盡管每一次運算可能比現(xiàn)代計算機速度慢一些，但是在一個特定時刻所能進(jìn)行的運算數(shù)量的總和卻要大很多。一臺快速的現(xiàn)代計算機可在1秒鐘內(nèi)完成10億次運算，而一只蒼蠅即使在休息狀態(tài)中，其大腦能夠處理的次數(shù)也至少是計算機的100倍！當(dāng)然，要進(jìn)化成為如此強大的生物計算機必須具備一種很好的達(dá)爾文進(jìn)化論的推動力。

但是盡管這個論證在直觀上似乎合理，它仍有一個很嚴(yán)重的問題。如果大腦是如此明顯“適應(yīng)性的”，為什么只有少數(shù)物種真正進(jìn)化出一個與其身體相比更大的大腦呢？麻煩在于維持大腦相當(dāng)昂貴。人類大腦使用的能量是維持一個人全身所需能量的20%，但是其重量只占到身體重量的3%。生育一個大頭的嬰兒也是困難而危險的，對于直立行走的物種來說更是如此，因為直立行走需要一個窄臀而不是寬臀。換句話說，大腦增長是一個前途未卜的進(jìn)化冒險。所以我們不能僅僅斷言，因為具有顯而易見的優(yōu)勢所以大腦就會進(jìn)化，而是必須去尋找更加特殊的解釋。

一個可能的解釋是大腦為住在開闊空地的物種提供了一種很好的輻射。這個解釋并不像它聽上去那么輕率。但是還應(yīng)該有更好、更妙的答案。可能有回饋循環(huán)，其中包括鮑德溫的進(jìn)化形式。某個領(lǐng)域（包括遺傳上的或行為上的）變化可能會引起其他領(lǐng)域的變化，這就生成了新的選擇壓力來加強最初的變化。使用工具和大腦容量之間的關(guān)系可能就是我們所看到的這樣的循環(huán)。

第二，社會性與大腦容量互為循環(huán)，緊密聯(lián)系。即使在黑猩猩中，也可以看到準(zhǔn)確思考社會關(guān)系的能力可以提高個體繁殖的機會。這樣的過程可以建立起相對快速的回饋循環(huán)，因為社交能力較強的個體比較頻繁地配對，生產(chǎn)較多的后代，而這些后代反過來又擁有了較強的社交和政治的能力。最后，這樣的過程能夠刺激最能進(jìn)行復(fù)雜的社會性思考的那部分物種的大腦發(fā)展。然而，大腦更大也使得生育成為一個更加疼痛和困難的過程。在某些時期，這個問題可以通過改變兒童的發(fā)育速度而得以解決。人亞科原人的孩子是在成熟階段的早期出生的。但是這個解決方案意味著嬰兒的自生能力變得越來越差，需要父母更多的撫養(yǎng)。這樣就增加了母親的重要性，母親被一個男女組成的支持性的社會團體所包圍。這種轉(zhuǎn)變是和這樣一個事實有關(guān)：與許多其他（除了猩猩以外）的大猿不同，人類喪失了發(fā)情期；因此，他們即使在不可能懷孕的時候也能夠發(fā)生性行為。這種性和繁殖的部分分離加強了男女之間的配對關(guān)系，由此提高了男性在養(yǎng)育子女中的作用，這個變化也許和人類兩性異形的衰退有聯(lián)系。無論這些復(fù)雜過程的細(xì)節(jié)到底如何（考古學(xué)的記錄相當(dāng)含糊，無法確定），人亞科原人隨著他們腦容量增加而變得更加社會化。但是正如我們所知，在更大、更復(fù)雜的社會共同體中生活需要復(fù)雜的社會技能，社會技能最強的個體最容易找到配偶。這種類型的回饋循環(huán)——增長的腦容量刺激了社會復(fù)雜性的增長，而社會復(fù)雜性的增長又鼓勵了腦容量的再次擴張——可以解釋為什么在人亞科原人進(jìn)化的某些階段，人類的大腦（特別是額葉前部皮層）發(fā)展得特別迅速。

另一種可能性是，大腦的成長是人亞科原人發(fā)展計劃中一些微小變化的副產(chǎn)品。正如我們所見，幼態(tài)持續(xù)——或者物種的進(jìn)化類似于它們所進(jìn)化來的物種的幼年形式——的發(fā)生是由于主宰發(fā)展速度和時間的遺傳密碼的微小重組所致，因而一個物種除了性成熟之外的大多數(shù)特征都發(fā)展緩慢。于是，成年人類臉部平坦，相對而言毛發(fā)較少。黑猩猩也有這些特質(zhì)，但只是在它們的青年期里。隨著年齡的增長，它們口鼻向外突出，并且變得多毛。最重要的是，現(xiàn)代人類保持了典型的黑猩猩幼年時期大腦成長的速度，但是現(xiàn)代人類將這種成長的速度繼續(xù)維持了更長的時間。這就意味著他們發(fā)育出更大的大腦，并且把這種幼年時期快速學(xué)習(xí)的腳步持續(xù)了更長一段時間。以此方式，控制發(fā)展過程的基因的小小改變可能對成年的幼態(tài)持續(xù)物種產(chǎn)生巨大的影響。

最后一種可能性是大腦的迅速成長與比較成熟的語言形式的進(jìn)化有關(guān)。隨著工具的使用，語言能力可能與大腦的能力發(fā)生了緊密的相互關(guān)系，賦予那些擁有較大腦容量的個體一個重要的達(dá)爾文進(jìn)化論的優(yōu)勢。它將以進(jìn)化回饋循環(huán)的方式促進(jìn)更大腦容量的進(jìn)化。我們將在下一章更仔細(xì)地探討這一論證。

無論何種原因，我們知道人亞科原人的大腦從50萬年前開始迅速成長。這些變化可以證明智力能力明顯提高，可能也使語言能力明顯提高。但是，令人沮喪的是，并沒有證據(jù)表明，在人亞科原人生活方式中有革命性的變化。這些后期的人亞科原人中最著名的是尼安德特人（Neanderthal）。最早的尼安德特人化石是1856年在德國的尼安德河谷發(fā)現(xiàn)的。盡管長期以來尼安德特人（學(xué)名Homo sapiens neanderthalensis）被劃分為與現(xiàn)代人類相同的種，但是最近用尼安德特人化石中殘留的脫氧核糖核酸進(jìn)行的基因測試表明，人類與尼安德特人的進(jìn)化可能遠(yuǎn)在70萬年到55萬年前就分道揚鑣了。

最早出現(xiàn)于考古學(xué)記錄中的尼安德特人生活在13萬年前，他們在近至25000年的化石記錄中消失。他們的腦容量和現(xiàn)代人類一樣大，甚至可能比現(xiàn)代人類更大，但是他們的身體要比現(xiàn)代人類更結(jié)實、更矮壯。他們顯然有狩獵的能力，這種能力使他們能夠占據(jù)了此前從未有任何早期人亞科原人居住過的冰川時期的地區(qū)，例如，現(xiàn)在烏克蘭和俄羅斯南部的部分地區(qū)。然而，他們的狩獵方法與現(xiàn)代的食物采集族群，甚至與舊石器時代晚期的人類相比，并不特別有效，也沒有形成體系。他們的石器通常被稱為穆斯特文化，比起直立人的石器要來得更為復(fù)雜，但是比起現(xiàn)代人類的石器則缺乏多樣性和精確性。尼安德特人有藝術(shù)或是葬禮的跡象，二者都標(biāo)志著符號交流日益增加（但是證據(jù)尚不明確）。同時也幾乎沒有跡象表明存在更大的社會復(fù)雜性。就像早期的人亞科原人，尼安德特人似乎仍主要以簡單家庭為單位過著群體生活，這種方式限制了他們相互之間的交流。也沒有證據(jù)證明尼安德特人對這個星球產(chǎn)生了像現(xiàn)代人類那樣重要的影響。