證據和論證：構造人類進化的故事

創(chuàng)作一個關于人類進化連貫的、看似合理的故事是20世紀科學最偉大的成就之一。但是這個故事是怎樣構成的？在更進一步研究人類進化的故事之前，我們必須檢驗一下用于組成這個故事的證據和論點的類型。

化石證據包括祖先物種的骨骼和它們留下的遺物：它們的工具、食物殘余，以及它們在骨頭或石頭上所做的記號。現代古生物學者能夠從一塊骨頭中收集到相當數量的信息。一塊下顎骨不僅能夠考證出一個物種，牙齒磨損程度能夠告訴我們有關該動物通常所吃的食物，這些還能夠告訴我們該動物所生活的環(huán)境以及它利用環(huán)境的方式。一塊頭骨能夠告訴我們一個物種的智力水平。頭骨的下部通常能夠告訴我們該物種是兩足行走還是四足行走：兩足動物的脊骨從下面進入頭骨，而四足動物的脊骨則是從后面進入頭骨。腳趾骨顯示了該動物是怎樣行走的：如果大腳趾與其他腳趾是分離的（正如大多數的靈長目動物），我們就能確定它的腳仍舊是用來抓而不是專門用于走路的。通常我們只能找到為數不多的骨頭。但是一具比較完整的骨骼，比如露西［唐·約翰森（Don Johanson）于20世紀70年代在埃塞俄比亞發(fā)現了她的40%的骨骼］則能夠告訴我們更多。露西和她附近的遺物大約有300萬年到350萬年的歷史，它們至少提供了那個時代早期人類的生理學上的詳細證據。

人類活動的遺跡也同樣重要。最為重要的是石器的發(fā)現，部分原因是因為不太耐用的材料——樹皮、竹子等等制成的工具很少能夠保存下來。用顯微鏡分析石器的切割邊緣能夠告訴我們它們切割的是什么；對石頭來源的分析可以告訴我們它們的制造者是否主動從其他地方挑選出這些特殊的原材料；復原石器制作遺址中的石片可以告訴我們它們是如何制造的；工具制造的方法能夠給予我們關于我們的祖先是如何思考的珍貴線索。對早期人類遺址中其他動物骨骼的分析能夠告訴我們，我們的祖先是否吃肉以及他們如何獵獲動物。例如，仔細分析骨骼上的切痕，有時會發(fā)現人類砍斫的痕跡覆蓋在食肉動物的牙齒痕跡上。可以設想，這意味著早期人類是以被其他食肉動物殺死的動物為食的。利用不斷發(fā)展的現代斷代技術，所有這種類型的材料證據都能夠或多或少地準確地斷定其年代（關于放射性斷代技術，參見附錄一）。

但是化石記錄是零散的。直到最近，我們還根本找不到一個關鍵時期中的化石，這段時期大約在400萬年到700萬年前，當時人亞科原人（通向我們物種的世系）從通向現代黑猩猩的世系分離出來。所以不得不用其他形式的證據來填補這個缺口。最近10年里最重要的證據之一是由分子斷代法提供的。我們在第4章已經看到，很多進化的變化是隨機的。這對于并不直接影響物種生存機會的那部分基因組而言更是如此，其中包括大量“垃圾脫氧核糖核酸”以及包含在所有人類細胞線粒體中的脫氧核糖核酸。這部分的基因組的基因變化是“中立的”——它不會影響已經發(fā)展了的生物體。垃圾脫氧核糖核酸中的變化因而就像是在洗一大副紙牌。幸運的是，這種隨機過程服從于普遍的統(tǒng)計學規(guī)律。如果你取一副按順序排列的新牌，洗若干次牌，統(tǒng)計學家就能夠根據這副牌與最初狀況之不同的程度到底有多大，從而粗略地估算出洗了多少次牌。牌的數量和洗牌的次數越多，這種估算就越精確可靠。

在一篇最初發(fā)表于1967年的文章中，兩位在美國工作的生物化學家文森特·薩里奇（Vincent Sarich）和艾倫·威爾遜（Alan Wilson）論證，很多遺傳變化皆遵從類似的規(guī)則。因此，如果我們取兩個現代物種，計算出它們脫氧核糖核酸序列的差異，我們就能很準確地估算出這兩個物種是何時從共同的祖先那里分離出來的。這樣，脫氧核糖核酸的進化能夠提供某種遺傳時鐘。這個觀點最初受到了嘲笑，部分是因為很多人認為進化就是適應環(huán)境，這是自然選擇的基本原則，它意味著進化的發(fā)生并不是按照在統(tǒng)計學上可預見的方式進行的。盡管如此，如今人們普遍同意，許多變化其實確實是隨機的——無論如何，這種斷代法所得出的結論與其他類型的證據是非常吻合的。這種基因比較方法現在通常用于理解不同物種之間的關系，盡管仍然存在一些問題。例如，如果它被當作時鐘一般精確的話，很明顯的是，不是所有的基因變化的發(fā)生都伴隨著有規(guī)則的必然性。但是這些方法在許多方面都是極其寶貴的，特別是在人類進化的研究中。

薩里奇和威爾遜首先告訴我們的是，一般而言，我們與黑猩猩之間的關系要比我們曾經想象的更近。在20世紀70年代，人們普遍認為人和猿的兩個發(fā)展序列至少在1500萬年前，甚至可能3000萬年前就分離開來了——對于那些并不樂意承認我們與黑猩猩之間親密的血族關系的人而言，這是一個比較合適的距離。然而，現代人類的脫氧核糖核酸與我們這個現存最近親屬的脫氧核糖核酸的差異只有大約1.6%。這就是說，我們的脫氧核糖核酸有98.4%是與現代黑猩猩一樣的。這意味著我們的歷史和黑猩猩的歷史的所有變異必須根據在我們遺傳材料與黑猩猩遺傳材料之間的1.6%的差異而做出解釋。對哺乳動物遺傳變化的速度可以進行比較，這是因為我們知道，大約6500萬年前當恐龍趨于滅絕的時候，哺乳動物各物種之間開始迅速分離。但是人類和黑猩猩之間的差別，僅相當于哺乳動物各主要物種之間的差別的10%左右，這意味著人類和黑猩猩是在大約500萬年到700萬年前相揖別的。這意味著在它們分離之際，有一種動物是現代人類和現代黑猩猩的共同祖先，盡管它有可能看上去與這些至今仍存在的物種有些不同。這段時期里化石記錄的缺乏意味著我們對這位祖先幾乎一無所知。但是我們能夠確定，這樣一種動物確實存在過——否則我們就不會存在！類似的觀點認為人類和大猩猩在800萬年到1000萬年前有著共同的祖先，而人類和猩猩則在1300萬年到1600萬年前有著共同的祖先。

根據對氣候變化和現有動植物的分析，我們也能夠知道許多關于我們人亞科原人祖先進化的環(huán)境。在過去幾百萬年里，全球氣候為冰川時代不穩(wěn)定和不可預知的氣候變化所主宰（參見第5章）。這些變化改變了動植物的生活環(huán)境和外界環(huán)境，有利于具有高度適應性和能夠利用各類生態(tài)龕的更為多樣的物種。多面手或者是“長得快的”物種能夠更好地適應生態(tài)破壞，譬如現代人類，他們可能就是冰川時期的典型產物。

多方面的技術聯(lián)合起來使我們能夠描述人亞科原人的進化以及他們的生存環(huán)境，但是要描述他們的行為則要棘手得多。化石能夠告訴我們有關生活方式的一些事情，但是為了得到更進一步的了解，我們不得不依賴與其他可能有近似生存方式的物種進行現代的類比方法。從珍·古道爾（Jane Goodall）和黛安·福西（Dian Fossey）開始，最近10年來的研究人員研究了野生類人猿（Great Apes）的生活，關于它們如何生活以及它們的社會關系、性關系和政治關系，現在我們已經有了很多了解。這樣的研究能夠提示我們早期人類可能是如何生活的，但也有可能會誤導我們，因為不同類型的類人猿，甚至同一類型的類人猿的不同群體，也會過著一種完全不同的生活。例如我們最熟悉的普通黑猩猩（Pan troglodytes），生活在相互關系非常密切的雄性所統(tǒng)治的共同體中，而其他群體的雌性便加入到這個共同體里面來。雄性黑猩猩構成不同等級，但是這些等級是可以改變的，雌性能夠與數個雄性結合，在這種情況下，這些共同體的性關系和政治生活變得相當復雜。大猩猩則恰恰相反，它們通常生活在較小的群體里面，這些群體通常由數位雌性和一或兩位雄性所組成。猩猩是最為孤獨的，它們只有在配對時才會在一起。所以要確定靈長目社會中具有哪些相似性，從而使我們了解早期人亞科原人的社會，這并不是件容易的事。

同樣，其他的類比方法也曾極大影響到人亞科原人進化的研究：與現代“食物采集”社會相類比。人類學者經常提醒古生物學者，現代食物采集社會是非常現代的——無不以某種方式受到了現代社會的影響。所以，將人亞科原人社會或是早期人類社會的學說建立在這些類比基礎上，可能是一種冒險。然而，由于現代植物采集社會的技術和社會結構當然要比現代城市共同體的技術和社會結構更加接近于早期人類，人類學家的警告往往被忽視了。現代的研究，如對非洲南部的桑人（San People）的研究有助于我們構筑一些似乎合理的模式：早期人亞科動物或人類如何狩獵、男女之間的相互聯(lián)系怎樣、他們會玩哪種類型的角力游戲。可能最重要的是，他們提醒我們，相對于現代城市居住者來說看似簡單的社會也有其復雜而高度發(fā)展的一面。畢竟，在非洲南部或澳大利亞的沙漠，或者是西伯利亞的凍土地帶，使用石器時代的工具成功地生活長達數千年之久并非易事。

最后，如今對其他物種如何進化的理解也被用來構建人類如何進化的模式。舉例來說，經常可以發(fā)現，一個新的物種與它所進化來的物種中不成熟的個體極為相似。這個過程被稱作幼態(tài)持續(xù)。它是通過一種物種中控制生命循環(huán)的基因開關的微小改變產生的。這樣的變化能夠產生第二種和第三種連續(xù)性效應，從而引起重大的進化。有人提出，在許多方面，人類較之成年黑猩猩更像幼年的黑猩猩；這種相似性暗示了我們可能是通過某種形式的幼態(tài)持續(xù)而進化的，而現代黑猩猩則可能保留更多我們成年共同祖先的成分。同樣，現代進化論的研究證明，進化的發(fā)生通常是一陣陣的。如果由于環(huán)境的變化而出現一個新的生態(tài)龕，它經常會迅速被大量十分相似的物種所填補（“迅速”在進化過程中往往意味著幾十萬年甚至幾百萬年），它們之中大多數可能逐漸滅絕了，只留下一條或兩條存活的序列。這個過程被稱為適應輻射，大體而言，每個輻射似乎都與某種特殊的生態(tài)計謀有關。我們將會看到，在我們的祖先物種中似乎也有若干個適應輻射，我們現在可以認識到，其中每個適應輻射都在最后形成我們人類的進化包上增加了一些新東西。

所有這些類型的證據都被用來構建這個人類如何進化的現代論述。這個論述還遠非完美無缺，但是與10年前的論述相比，它更加豐富，建立在更多證據的基礎之上。