第5章 生命從細胞開始(2)
- 一本書讀完生物進化的歷史
- 崔佳
- 3540字
- 2016-11-17 21:45:24
那么細胞核究竟是怎么產生的呢?回答這個問題的關鍵就是弄清核膜的起源,因為核膜是原始的原核細胞所沒有的,而染色質和核仁等完全可以由原核細胞的DNA加上某些蛋白質演變而來。
關于核膜的起源,有這樣幾種具有代表性的觀點:
第一種觀點認為核膜是由細胞膜內褶把原始的類核包圍起來而形成的,內外兩層核膜都是起源于原始原核細胞的細胞膜。
這種觀點的依據是現代的原核細胞中,可以觀察到很多細胞膜內褶并形成一些特殊結構的現象,而且類核也常常直接或間接地附著在細胞膜上。這樣,由細胞膜把類核包圍起來形成細胞核就成為了可能。這種觀點能夠解釋為什么核膜是雙層膜,但是它無法解釋核孔的形成以及核膜的內外膜在形態結構和化學組成上的差異。如果核膜在形成的時候沒有核孔,那么它又如何保證原始細胞核與細胞質之間頻繁的物質交換呢?尤其是那些大分子的物質交換。
第二種觀點認為核膜的內外兩層膜有著不同的起源。內膜源于細胞膜,而外膜則源于內質網膜。原始原核細胞的類核被內褶的細胞膜逐漸包圍,繼而外膜被單層的內質網膜所取代。
這種觀點有不少證據的支持。例如,核膜的外膜在結構和組成上確實與內質網膜相似,而且外膜常和內質網相連,并附有核糖體。有證據表明,原始的內質網本身也可能起源于細胞膜。這種觀點很容易解釋核膜的內外膜之間的差異,但它也同樣難以說明核孔的形成,以及內質網膜如何取代剛形成的雙層核膜的外膜。
第三種觀點認為核膜不是直接起源于細胞膜,而是起源于由細胞膜形成的原始內質網。它把原始細胞的類核包圍起來就形成了細胞核。
我們知道,核膜會在細胞的有絲分裂過程中消失。分裂結束后,參與核膜重建的除了原來的核膜碎片外,還有內質網的碎片。所以核膜和內質網實際上是同一類膜系統,甚至可以認為核膜是內質網的一個特殊組成部分。
這種觀點能較好地說明核孔的形成,因為原始內質網的片斷在包圍類核時,可能不完全地連接,從而留下一些細小的孔道,這些孔道以后就有可能發展成現在我們所知道的核孔。
目前已經發現,在一些非常低等的單細胞真核生物中(如雙滴蟲類——已知最古老的真核生物),核膜上存在許多大小不一的缺口,而它們還沒有發展成復雜的核孔結構。這些生物的核膜很可能就是原始核膜的遺跡。
這樣看來,第三種觀點或許是細胞核起源最有可能的方式。
核孔
核膜上有許多小孔,稱為核孔。
它是細胞核內外進行物質交流的通道,核孔的直徑為80納米—120納米。一個典型的哺乳動物的核膜上有3000—4000個核孔,合成功能越旺盛的細胞,核孔的數量就越多。核孔是由一組蛋白質顆粒以特定的方式排布形成的復雜結構。
真核細胞的出現
真核細胞的起源,是由于某種原核生物在某種古核生物細胞內形成了內共生關系的結果。由于迄今所知最古老的真核生物化石已有近21億年的歷史,許多科學家推測,最早的真核生物可能早在30億年前就出現了。真核細胞的直接祖先很可能是一種巨大的具有吞噬能力的古核生物,它們靠吞噬糖類并將其分解來獲得其生命活動所需的能量。當時的生態系統中存在著另一種需氧的真細菌,它們能夠更好地利用糖類,將其分解得更加徹底以產生更多的能量。
在生命演化過程中,這種古核生物將這種原核生物作為食物吞噬進體內,但是卻沒有將其消化分解掉,而是與之建立起了一種互惠的共生關系:古核細胞為細胞內的真細菌提供保護和較好的生存環境,并供給真細菌未完全分解的糖類,而真細菌由于可以輕易地得到這些營養物質,從而產生更多的能量,并可以供給宿主利用,因此,這種細胞內共生關系對雙方都有益處,因此雙方在進化中就建立起了一種逐步固定的關系。
在古核細胞內,共生的真細菌由于所處的環境與其獨立生存時不同,因此很多原來的結構和功能變得不再必要而逐漸退化消失殆盡。結果,細胞內共生的真細菌越來越特化,最終演化為古核細胞內專門進行能量代謝的細胞器官——線粒體。
同時,一方面原來的古核細胞的能量代謝越來越依賴于內共生的真細菌的存在,另一方面為了避免自身的一些細胞內結構,尤其是遺傳物質被侵入的真細菌“吃掉”,它們也產生了一系列應激性的變化。
首先是細胞膜大量內陷形成了原始的內質網膜系統,限制了線粒體前身真細菌的活動。而后,原始的內質網膜系統中的一部分進一步轉化,將細胞的遺傳物質包在一起形成了細胞核,這一部分內質網就轉化成了核膜。從此,一種更加進步的生命形式誕生了,這就是真核細胞,也就是最初的真核原生生物。
真核細胞出現的巨大意義
真核細胞的形態結構比較復雜,它的遺傳物質除了DNA外,還有RNA和蛋白質,形成了結構復雜的染色體,并集中在由核膜包裹著的細胞核中。這類細胞較多,由真核細胞組成的生物稱為真核生物。
真核細胞的出現,是生物進化史上的一個重大事件,具有十分深遠的意義。因為真核細胞的起源為有性生殖的形成奠定了基礎,真核細胞能進行有絲分裂,有了有絲分裂,才有有性生殖過程中的減數分裂——有絲分裂的特殊形式。
在生命進化中出現了減數分裂之后,有性過程迅速地發展了。通過有性繁殖既可以把不同的遺傳物質綜合在一起,豐富了遺傳內容,又可以通過基因的分離、互換和配子的隨機結合。提高物種的變異性,大大提高了進化的速度。
另外,真核細胞的出現使藻類的光合作用效率大大提高,加速了自由氧在海洋和大氣中的積累,使太陽紫外線輻射強度大大減弱,擴大和改善了生物的生存環境。真核細胞的出現還促進了三級生態系統的形成,從以異養的細菌和自養的藍藻組成的一個二級生態系統,分化發展出由動物、植物和菌類所組成的三級生態系統。
內共生學說
內共生學說是一種關于真核細胞起源的假說。由美國生物學家馬古利斯于1970年出版的《真核細胞的起源》一書中正式提出。她認為,某種細菌被變形為蟲狀的原核生物吞噬后、經過長期共生能成為線粒體,藍藻被吞噬后經過共生能變成葉綠體,螺旋體被吞噬后經過共生能變成原始鞭毛。這一假說由于證據充分,已被越來越多的人所接受。
動植物開始分化
動物和植物的差別很大,植物是固定生長,而動物是可四處活動的;植物可利用陽光進行光合作用,制造養料,而動物不能制造養料,只能耗費養料;兩者從細胞上分,植物細胞有細胞壁,動物細胞沒有細胞壁;動物出現要比植物晚,因為動物是吃植物的,同時它呼出二氧化碳,吸入氧氣,而沒有植物,地球上就沒有氧氣,沒有食物,動物也就不會出現。但是動植物是從何時開始分化的呢?答案是:從真核細胞生物出現,動植物開始了分化。
兩極生態體系形成
單細胞細菌是地球上最早出現的原核生物。單細胞的細菌以周圍環境的有機質為養料,屬于異養生物。但原始海洋中由化學反應產生的有機質有限,當消費與生產達到平衡時,異養生物缺乏養料,就很難發展下去。于是由于高度的變異潛能,原核生物演化出具有葉綠素的藍藻。
藍藻能夠進行光合作用,把無機物合成有機的養料,生物學把它稱為自養生物。自養的藍藻所合成的有機質,除供本身營養外,還能供應異養細菌。
異養細菌除了從藍藻中取得食物供應外,還把有機質分解為無機物,為藍藻提供原料。因此在生態學中稱藍藻為合成者,細菌為分解者。自養藍藻的出現使早期生物界具備了自養和異養、合成和分解兩個環節,形成了個菌藻生態體系,也叫兩極生態體系,解決了營養問題,突破環境限制,在原始海洋中獲得了更廣泛的發展。
動植物的分化
兩極生態體系形成之后,經過了很長一段時間,在17億年前,隨著真核細胞生物的出現,生物界開始了動物、植物的分化。動物的出現形成了一個三極生態體系,所謂“三極”指的是:
綠色植物——進行光合作用制造養料,自養并供給其他生物,稱為自然界的生產者。
細菌和真菌——以綠色植物合成的有機質為養料,同時通過其生活活動分解出大量二氧化碳及氮、硫、磷等元素,為綠色植物生產養料提供原料,稱為自然界的分解者。
動物——以植物和其他動物為食,是自然界的消耗者。
由此可見,真核細胞生物的出現,是動物、植物分化的開始。在這個時期,動物、植物門類中所產生的都是一些最低等、最原始的生物,它們之間盡管大體能區分開,但彼此多少都有一些對方的特征。
強甲藻雖已有細胞壁(這是植物的特征),但卻仍有自主的運動器官——兩根鞭毛,一條縱鞭毛、一條橫鞭毛,可任意選擇運動方向,被稱為運動性的單細胞植物。眼蟲雖無細胞壁,能夠自由活動,是一種單細胞的原生動物,可它的細胞質內卻含有葉綠素,在陽光下和植物一樣可進行光合作用,自己制造食物。它們都不太符合動物、植物的定義。其實,定義是根據大部分動物、植物的特征制定出的,生物等級越高,其特征越明顯;而低等原始生物,本身就結構簡單、功能不全,為了生存,其方式自然是五花八門的,不可能在定義中把所有的動物、植物特征全部羅列出來。任何定義都是對某一范疇中的事物的高度概括,極少數范疇中的事物違反了定義規定也并不奇怪,只要它總體上符合定義就行了。